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1、醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)第五章第五章 細(xì)胞的內(nèi)膜系細(xì)胞的內(nèi)膜系統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運(yùn)統(tǒng)與囊泡轉(zhuǎn)運(yùn)醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)第一節(jié)第一節(jié) 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的化學(xué)組成一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的化學(xué)組成微粒體:細(xì)胞勻漿中微粒體:細(xì)胞勻漿中分別出的直徑在分別出的直徑在100nm100nm左右的球囊狀封鎖小左右的球囊狀封鎖小泡,含有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜與泡,含有內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜與核糖體,能行使內(nèi)質(zhì)核糖體,能行使內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的根本功能,推斷網(wǎng)的根本功能,推斷為勻漿過程中破損的為勻漿過程中破損的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)構(gòu)成。為研討內(nèi)質(zhì)網(wǎng)構(gòu)成。為研討內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的化學(xué)特征和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的化學(xué)特征和生理功能的重要工具。生理功能的重要工具。醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)第一節(jié)第一節(jié) 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)
2、網(wǎng) 二、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形狀構(gòu)造二、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的形狀構(gòu)造 5-6nm5-6nm的小管、小泡、的小管、小泡、扁囊為根本構(gòu)造單位構(gòu)扁囊為根本構(gòu)造單位構(gòu)成的相互連通的延續(xù)膜成的相互連通的延續(xù)膜性三維管網(wǎng)構(gòu)造系統(tǒng)。性三維管網(wǎng)構(gòu)造系統(tǒng)。 在不同類型細(xì)胞或同一在不同類型細(xì)胞或同一細(xì)胞的不同發(fā)育階段、細(xì)胞的不同發(fā)育階段、不同生理功能形狀下形不同生理功能形狀下形狀數(shù)量各異。狀數(shù)量各異。 肌質(zhì)網(wǎng)為一類特化的內(nèi)肌質(zhì)網(wǎng)為一類特化的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)質(zhì)網(wǎng)醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)第一節(jié)第一節(jié) 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的根本類型:三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的根本類型:醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)第一節(jié)第一節(jié) 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能 一、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)一、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 1.1
3、.核糖體支架,參與蛋白質(zhì)合成核糖體支架,參與蛋白質(zhì)合成醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)DNA前體前體RNAmRNA多肽鏈多肽鏈核糖體核糖體醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)第一節(jié)第一節(jié) 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 2.新生多肽鏈的折疊與裝配新生多肽鏈的折疊與裝配二硫鍵構(gòu)成;分子伴侶;二硫鍵構(gòu)成;分子伴侶;KEDL序列序列 3.蛋白質(zhì)的糖基化蛋白質(zhì)的糖基化(N-銜接糖基化銜接糖基化) 4.蛋白質(zhì)的胞內(nèi)運(yùn)輸?shù)鞍踪|(zhì)的胞內(nèi)運(yùn)輸分子伴侶分子伴侶: :細(xì)胞中的某些蛋白質(zhì)分子可以識(shí)別細(xì)胞中的某些蛋白質(zhì)分子可以識(shí)別正在合成的多肽或部分折疊的多肽并與多肽的正在合成的多肽或部分折疊的多肽并與多肽的某些部位相結(jié)合,從而協(xié)助這些多肽轉(zhuǎn)運(yùn)、折某些部位相結(jié)合,從而協(xié)助這些
4、多肽轉(zhuǎn)運(yùn)、折疊或裝配,這一類分子本身并不參與最終產(chǎn)物疊或裝配,這一類分子本身并不參與最終產(chǎn)物的構(gòu)成,因此稱為分子伴侶的構(gòu)成,因此稱為分子伴侶 。 醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)信號(hào)肽信號(hào)肽(signal peptide)信號(hào)識(shí)別顆粒信號(hào)識(shí)別顆粒(signal recognition particle, SRP)信號(hào)序列特征信號(hào)序列特征:15-35:15-35個(gè)氨基酸殘基,其中含有個(gè)氨基酸殘基,其中含有4-124-12個(gè)疏水殘基個(gè)疏水殘基特異性特異性: :位置位置:N-:N-端突出的一段肽端突出的一段肽; ;內(nèi)信號(hào)肽內(nèi)信號(hào)肽存在于胞質(zhì)中的核糖體結(jié)合蛋白顆粒,由存在于胞質(zhì)中的核糖體結(jié)合蛋白顆粒,由6
5、 6個(gè)蛋白質(zhì)亞基個(gè)蛋白質(zhì)亞基和一個(gè)小的和一個(gè)小的7SL RNA7SL RNA組成。含三個(gè)功能域組成。含三個(gè)功能域: : 翻譯暫停構(gòu)造域翻譯暫停構(gòu)造域(P9/P14)(P9/P14)信號(hào)肽識(shí)別結(jié)合位點(diǎn)信號(hào)肽識(shí)別結(jié)合位點(diǎn)(P54)(P54)SRPSRP受體蛋白結(jié)合位點(diǎn)受體蛋白結(jié)合位點(diǎn)(P68/P72)(P68/P72)。醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)我是核糖體我是核糖體我是我是mRNA我是信號(hào)肽我是信號(hào)肽我是我是SRP,專門結(jié),專門結(jié)合信號(hào)肽合信號(hào)肽我是我是SRP受體,專受體,專門結(jié)合門結(jié)合SRP我是移位子,我我是移位子,我是通道蛋白是通道蛋白內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)終于到我出場了,我終于到我出場了,我是信號(hào)
6、肽酶是信號(hào)肽酶我是蛋白質(zhì),謝謝我是蛋白質(zhì),謝謝我還有事,先走了我還有事,先走了信號(hào)肽假說信號(hào)肽假說醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)我是穿膜蛋白質(zhì),我是穿膜蛋白質(zhì),謝謝謝謝協(xié)同翻譯插入?yún)f(xié)同翻譯插入醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)我還是核糖體我還是核糖體我還是我還是mRNA我還是信號(hào)肽,我還是信號(hào)肽,但不在但不在N端端不論他在哪段,不論他在哪段,我都找他我都找他內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)我是穿膜蛋白,謝我是穿膜蛋白,謝謝謝內(nèi)信號(hào)肽介導(dǎo)的內(nèi)開場轉(zhuǎn)內(nèi)信號(hào)肽介導(dǎo)的內(nèi)開場轉(zhuǎn)移肽插入移肽插入不關(guān)我事不關(guān)我事醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)第一節(jié)第一節(jié) 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能 1.1.參與脂質(zhì)的合成和轉(zhuǎn)運(yùn)參與
7、脂質(zhì)的合成和轉(zhuǎn)運(yùn)( (脂蛋白、類固醇激素、膜脂脂蛋白、類固醇激素、膜脂) ) 2.2.參與糖原代謝參與糖原代謝 3.3.細(xì)胞解毒的主要場所細(xì)胞解毒的主要場所 4.4.是肌細(xì)胞是肌細(xì)胞Ca2+Ca2+的儲(chǔ)存場所的儲(chǔ)存場所 5.5.與胃酸、膽汁的合成分泌親密相關(guān)與胃酸、膽汁的合成分泌親密相關(guān)醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)第二節(jié)第二節(jié) 高爾基復(fù)合體高爾基復(fù)合體 一、高爾基復(fù)合一、高爾基復(fù)合體的形狀構(gòu)造:體的形狀構(gòu)造: 構(gòu)成:扁平囊泡、構(gòu)成:扁平囊泡、小囊泡、大囊泡小囊泡、大囊泡 具有顯著極性具有顯著極性 不同組織細(xì)胞中不同組織細(xì)胞中分布方式不同分布方式不同凸面、構(gòu)成面、順面凸面、構(gòu)成面、順面凹面、成熟面、反面凹面、
8、成熟面、反面醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)第二節(jié)第二節(jié) 高爾基復(fù)合體高爾基復(fù)合體 高爾基體的化學(xué)組成高爾基體的化學(xué)組成 1.1.脂類:根本成分脂類:根本成分 2.2.蛋白質(zhì):糖基轉(zhuǎn)移酶為標(biāo)志的多種酶蛋蛋白質(zhì):糖基轉(zhuǎn)移酶為標(biāo)志的多種酶蛋白體系白體系醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)第二節(jié)第二節(jié) 高爾基復(fù)合體高爾基復(fù)合體 高爾基復(fù)合體的功能:高爾基復(fù)合體的功能: 1.1.細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)運(yùn)輸分泌的中轉(zhuǎn)站細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)運(yùn)輸分泌的中轉(zhuǎn)站 2.2.胞內(nèi)物質(zhì)加工合成的重要場所胞內(nèi)物質(zhì)加工合成的重要場所 1) 1) 糖蛋白的加工合成糖蛋白的加工合成O-O-糖基化區(qū)別、意義糖基化區(qū)別、意義 2) 2) 蛋白質(zhì)的水解加工蛋白質(zhì)的水解加工 3.3.胞內(nèi)蛋
9、白質(zhì)分選和膜泡定向運(yùn)輸?shù)臉屑~胞內(nèi)蛋白質(zhì)分選和膜泡定向運(yùn)輸?shù)臉屑~醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)第三節(jié)第三節(jié) 溶酶體溶酶體 一、溶酶體的形狀構(gòu)造和化學(xué)組成一、溶酶體的形狀構(gòu)造和化學(xué)組成 1.1.是一種具有高度異質(zhì)性的膜性構(gòu)造細(xì)胞器是一種具有高度異質(zhì)性的膜性構(gòu)造細(xì)胞器 2.2.共同特征共同特征 1)1)一層單位膜包裹而成一層單位膜包裹而成 2)2)酸性水解酶酸性磷酸酶為標(biāo)志酶酸性水解酶酸性磷酸酶為標(biāo)志酶 3)3)跨膜整合蛋白跨膜整合蛋白lgpAlgpA和和lgpBlgpB 4) 4) 質(zhì)子泵質(zhì)子泵 3.3.溶酶體膜糖蛋白家族具有高度同源性溶酶體膜糖蛋白家族具有高度同源性醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)殘留小體殘留小體醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)醫(yī)
10、學(xué)細(xì)胞生物學(xué) 巨噬細(xì)胞的吞噬作用巨噬細(xì)胞的吞噬作用醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)內(nèi)吞體內(nèi)吞體無被無被小泡小泡有被有被小泡小泡反面反面高爾基體高爾基體順面順面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)酶前體酶前體N-糖基化糖基化磷酸化構(gòu)成磷酸化構(gòu)成M-6-P受體受體分選分選轉(zhuǎn)運(yùn)轉(zhuǎn)運(yùn)前溶酶體構(gòu)成前溶酶體構(gòu)成酶酶溶酶體成熟溶酶體成熟醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)第三節(jié)第三節(jié) 溶酶體溶酶體 內(nèi)體性溶酶體的構(gòu)成過程內(nèi)體性溶酶體的構(gòu)成過程醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)第三節(jié)第三節(jié) 溶酶體溶酶體 溶酶體的功能:溶酶體的功能: 1.1.分解細(xì)胞內(nèi)的外來物質(zhì)及去除衰老、殘分解細(xì)胞內(nèi)的外來物質(zhì)及去除衰老、殘損的細(xì)胞器損的細(xì)胞器 2.2.物質(zhì)消化和細(xì)胞營養(yǎng)功能物質(zhì)消化和細(xì)胞營養(yǎng)
11、功能 3.3.機(jī)體防御維護(hù)功能機(jī)體防御維護(hù)功能 4.4.參與某些腺體組織細(xì)胞分泌過程調(diào)理參與某些腺體組織細(xì)胞分泌過程調(diào)理 5.5.在生物個(gè)體發(fā)生與發(fā)育中起重要作用在生物個(gè)體發(fā)生與發(fā)育中起重要作用醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)第四節(jié)第四節(jié) 過氧化物酶體過氧化物酶體 一、形狀構(gòu)造一、形狀構(gòu)造 也是一層單位膜包裹而成的膜性構(gòu)造細(xì)胞也是一層單位膜包裹而成的膜性構(gòu)造細(xì)胞器器 經(jīng)常含有電子致密度高、陳列規(guī)那么的晶經(jīng)常含有電子致密度高、陳列規(guī)那么的晶格構(gòu)造尿酸氧化酶格構(gòu)造尿酸氧化酶 內(nèi)外表可見高電子致密度的條帶狀構(gòu)造內(nèi)外表可見高電子致密度的條帶狀構(gòu)造邊緣板邊緣板醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)第四節(jié)第四節(jié) 過氧化物酶體過氧化物酶體 酶類組成
12、:酶類組成: 1.1.氧化酶類氧化酶類氧復(fù)原為過氧化氫氧復(fù)原為過氧化氫 2.2.過氧化氫酶類標(biāo)志酶過氧化氫酶類標(biāo)志酶分解過氧分解過氧化氫化氫 3.3.過氧化物酶類過氧化物酶類分解過氧化氫分解過氧化氫醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)電電鏡鏡下下的的過過氧氧化化物物酶酶體體醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)第四節(jié)第四節(jié) 過氧化物酶體過氧化物酶體 過氧化物酶體的功能過氧化物酶體的功能 1.1.能有效去除細(xì)胞代謝過程中產(chǎn)生的過氧能有效去除細(xì)胞代謝過程中產(chǎn)生的過氧化氫及其他毒性物質(zhì)化氫及其他毒性物質(zhì) 2.2.能有效地進(jìn)展細(xì)胞氧張力的調(diào)理能有效地進(jìn)展細(xì)胞氧張力的調(diào)理 3.3.參與對(duì)細(xì)胞內(nèi)脂肪酸等高分子物質(zhì)的分參與對(duì)細(xì)胞內(nèi)脂肪酸等高分子物質(zhì)的分
13、解轉(zhuǎn)化解轉(zhuǎn)化醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)第四節(jié)第四節(jié) 過氧化物酶體過氧化物酶體 過氧化物酶體的發(fā)生:過氧化物酶體的發(fā)生: 1.1.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)加工后以轉(zhuǎn)運(yùn)小泡方式轉(zhuǎn)移分化內(nèi)質(zhì)網(wǎng)加工后以轉(zhuǎn)運(yùn)小泡方式轉(zhuǎn)移分化構(gòu)成構(gòu)成 2.2.原有過氧化物酶體分裂構(gòu)成原有過氧化物酶體分裂構(gòu)成 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的作用:內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的作用: 1.1.膜脂膜脂 2.2.蛋白蛋白醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)第五節(jié)第五節(jié) 囊泡與囊泡轉(zhuǎn)運(yùn)囊泡與囊泡轉(zhuǎn)運(yùn) 真核細(xì)胞特有的一種細(xì)胞物質(zhì)內(nèi)外轉(zhuǎn)運(yùn)方真核細(xì)胞特有的一種細(xì)胞物質(zhì)內(nèi)外轉(zhuǎn)運(yùn)方式,是細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)定向運(yùn)輸?shù)妮d體和功能式,是細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)定向運(yùn)輸?shù)妮d體和功能表現(xiàn)方式。表現(xiàn)方式。 來源與類型:來源與類型: 1.1.網(wǎng)格蛋白有被囊泡:高爾基復(fù)
14、合體及細(xì)網(wǎng)格蛋白有被囊泡:高爾基復(fù)合體及細(xì)胞膜胞膜 2.COPII2.COPII有被囊泡產(chǎn)生于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)有被囊泡產(chǎn)生于內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 3.COPI3.COPI有被囊泡用于回收轉(zhuǎn)運(yùn)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)逃逸有被囊泡用于回收轉(zhuǎn)運(yùn)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)逃逸蛋白蛋白醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)第五節(jié)第五節(jié) 囊泡與囊泡轉(zhuǎn)運(yùn)囊泡與囊泡轉(zhuǎn)運(yùn)網(wǎng)格蛋白有被囊泡網(wǎng)格蛋白有被囊泡COPII有被囊泡有被囊泡COPI有被囊泡有被囊泡醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)clathrin醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)網(wǎng)格蛋白亞基裝配網(wǎng)格蛋白亞基裝配醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)網(wǎng)格蛋白小泡網(wǎng)格蛋白小泡醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)參與囊泡構(gòu)成的蛋白質(zhì):參與囊泡構(gòu)成的蛋白質(zhì):Adaptin(AP,銜接蛋白銜接蛋白):兩端分別與網(wǎng)格蛋白重鏈末端兩端分別
15、與網(wǎng)格蛋白重鏈末端和被轉(zhuǎn)運(yùn)的分子相結(jié)合,能催化網(wǎng)格蛋白的聚合、捕獲和被轉(zhuǎn)運(yùn)的分子相結(jié)合,能催化網(wǎng)格蛋白的聚合、捕獲轉(zhuǎn)運(yùn)分子。轉(zhuǎn)運(yùn)分子。Dynamin:由:由900個(gè)個(gè)AA組成的胞漿蛋白,也是一種小組成的胞漿蛋白,也是一種小 分子的分子的GTP結(jié)合蛋白,可與結(jié)合蛋白,可與GTP結(jié)合并使其水解。結(jié)合并使其水解。一一 般聚合于有被小窩的頸部,起剪切作用。般聚合于有被小窩的頸部,起剪切作用。分子伴侶分子伴侶Hsp70:Hsp70:分子伴侶分子伴侶Hsp70Hsp70蛋白參與該過程,并蛋白參與該過程,并 且需求且需求ATPATP。另外。另外Ca2+Ca2+也參與了包被的構(gòu)成和去被也參與了包被的構(gòu)成和去被
16、 的過程。的過程。醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)第五節(jié)第五節(jié) 囊泡與囊泡轉(zhuǎn)運(yùn)囊泡與囊泡轉(zhuǎn)運(yùn)醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)第五節(jié)第五節(jié) 囊泡與囊泡轉(zhuǎn)運(yùn)囊泡與囊泡轉(zhuǎn)運(yùn) 囊泡轉(zhuǎn)運(yùn)囊泡轉(zhuǎn)運(yùn)( (定義定義) ) 1.1.是細(xì)胞物質(zhì)定向運(yùn)輸?shù)母臼羌?xì)胞物質(zhì)定向運(yùn)輸?shù)母就緩酵緩?2.2.是一個(gè)高度有序并遭到嚴(yán)厲是一個(gè)高度有序并遭到嚴(yán)厲選擇和精細(xì)控制的物質(zhì)運(yùn)輸過選擇和精細(xì)控制的物質(zhì)運(yùn)輸過程程 3.3.特異性識(shí)別交融是囊泡物質(zhì)特異性識(shí)別交融是囊泡物質(zhì)定向轉(zhuǎn)運(yùn)和準(zhǔn)確卸載的根本保定向轉(zhuǎn)運(yùn)和準(zhǔn)確卸載的根本保證證(SNAREs)(SNAREs) 4.4.是實(shí)現(xiàn)細(xì)胞膜及內(nèi)膜系統(tǒng)功是實(shí)現(xiàn)細(xì)胞膜及內(nèi)膜系統(tǒng)功能構(gòu)造轉(zhuǎn)換和代謝更新的橋梁能構(gòu)造轉(zhuǎn)換和代謝更新的
17、橋梁醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)NSF (N-ethylmaleimide-sensitive fusion protein,NSF)可溶性細(xì)胞質(zhì)蛋白??扇苄约?xì)胞質(zhì)蛋白。SNAP (可溶性可溶性NSF附著蛋白附著蛋白, soluble NSF attachment protein, SNAP) V-SNARE (vesicle-SNAP receptor) SNAP受體。受體。T-SNARE (target-SNAP receptor)SNARE hypothesis醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)囊泡的錨定囊泡的錨定醫(yī)學(xué)細(xì)胞生物學(xué)第六節(jié)第六節(jié) 細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)與醫(yī)學(xué)的關(guān)系細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)與醫(yī)學(xué)的關(guān)系 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的病理變化內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的病理變化 1.1.腫脹、肥大或囊池塌陷腫脹、肥大或囊池塌陷 2.2.包含物構(gòu)成包含物構(gòu)成 3.3.在腫瘤中的多樣性改動(dòng)在腫瘤中的多樣性改動(dòng) 高爾基復(fù)合體的病理變化高爾基復(fù)合體的病理變化 1.1.代償性肥大代償性肥大 2.2.毒性物質(zhì)導(dǎo)致萎縮和損壞毒性
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