ch微生物在自然界物質(zhì)轉化和分解中的作用

1、Chapter6 微生物在自然界物質(zhì)降解和轉化中的作用w生物循環(huán)：自然界中由生物推動的物質(zhì)在能量與形態(tài)上的變化。w物質(zhì)的生物循環(huán)可歸結為：w 1、化學元素的有機質(zhì)化或生物合成光合性生物。w 2、有機質(zhì)的分解，無機化或礦質(zhì)化。第一節(jié) 概述v一、微生物降解與轉化的巨大潛力。一、微生物降解與轉化的巨大潛力。 1、種類繁多的MS有能力及潛力對自然界中已有物質(zhì)進行降解。 2、微生物的變異特征提供了降解新合成有機有毒物的可能性。 3、微生物細胞內(nèi)的質(zhì)粒是一類主要的降解性因子。v二、物質(zhì)的可生物降解性：二、物質(zhì)的可生物降解性： 物質(zhì)在自然界中的降解途徑：1、光分解；2、化學分解；3、生物分解。v（一）、可生

2、物降解性：（一）、可生物降解性：biodegradabilityv 1、概念：大分子有機化合物在微生物作用下轉變成小分子的簡單的無機物的可能性。CO2及H2O生成時稱最終降解。v 2、物質(zhì)的生物降解類型： 1）、可生物降解性物質(zhì)：單糖、Pr、sta、NA、Lip，迅速徹底。 2）、難生物降解性物質(zhì)：cellu，農(nóng)藥、烴類，緩慢可徹底。 3）、不可生物降解性物質(zhì)：塑料、尼龍、人造革、泡膜等，不降解。v（二）、可生物降解性的測定：（二）、可生物降解性的測定：v 1、基質(zhì)的可生物氧化率： 物質(zhì)的可生物降解性用可生物氧化率來描述，可生物氧化的物質(zhì)即為可生物降解性的物質(zhì)。 1）、概念：物質(zhì)的生物氧化率是

3、指某物質(zhì)被微生物氧化的實際耗氧量占被完全氧化的理論耗氧量的百分率。 氧化率上升，物質(zhì)物化降解越易。 2）、測量方法：瓦氏呼吸機，測定O2消耗量或CO2生成量。 實際應用中常用BOD/COD，BOD/TOD來衡量。完全氧化的理論耗氧量氧量微生物作用下的實際耗氧化率100v 2、基質(zhì)生化呼吸曲線或基質(zhì)耗氧曲線： 指微生物對基質(zhì)進行呼吸（或生物氧化）時的耗氧量（或耗氧速率）隨時間變化的曲線。 內(nèi)源呼吸：MS利用自身細胞物質(zhì)進行的呼吸作用（耗氧速率恒定不變）。v將基質(zhì)呼吸與內(nèi)源呼吸比較發(fā)現(xiàn)： 三種情況：假定MS1,基質(zhì)S,S,S”。 1）、基質(zhì)曲線于內(nèi)源曲線之上：可生物降解，斜率越大，降解越快，然后進

4、入內(nèi)源呼吸階段。 2）、兩者重疊或平行：不可降解，斜率內(nèi)源 3）、基質(zhì)曲線位于下方：A、不降解，有毒，斜率0.15V時，以好氣分解菌為主 EH0.06V時，以厭氣菌為主 （三）、淀粉及纖維素的分解過程：（三）、淀粉及纖維素的分解過程： 1、淀粉的分解過程： 淀粉 麥芽糖、麥芽三糖、糊精 葡萄糖 2、纖維素的分解： 纖維素 降解性寡聚物 纖維二糖 葡萄糖酶酶酶酶酶 （四）、淀粉纖維素的分解產(chǎn)物（四）、淀粉纖維素的分解產(chǎn)物葡萄糖的降解葡萄糖的降解 淀粉的分解產(chǎn)物為 葡萄糖 纖維素的分解產(chǎn)物為 葡萄糖，經(jīng)異構酶的作用轉變?yōu)?葡萄糖。 葡萄糖在有氧情況下，被好氧性MS徹底分解，產(chǎn)物為CO2和H2O；在

5、無氧條件下進行發(fā)酵作用，產(chǎn)生各種有機酸、醇、甲烷，進一步分解為CO2和H2O。 二、半纖維素及果膠質(zhì)的降解二、半纖維素及果膠質(zhì)的降解 （一）、半纖維素的分解（一）、半纖維素的分解 1、半纖維素的化學結構： 半纖維素為各種五碳糖、六碳糖及糖醛酸組成的大分子，常形成帶有支鏈的長鏈。 六碳糖：葡萄糖、半乳糖、甘露糖、葡糖醛酸、半乳糖醛酸 五碳糖：木糖，阿拉伯糖 這些基本單位構成：1）、同聚糖 只含一種單糖 2）、異聚糖 含一種以上的單糖 2、分解半纖維素的微生物： 細菌：芽孢桿菌、食纖維粘菌、極毛桿菌 放線菌：鏈霉菌等 真菌：曲霉、毛殼霉、青霉、木霉等 它們可產(chǎn)生三種霉：為胞外酶 內(nèi)切酶：對大分子內(nèi)

6、的基本單位連接鏈進行任意切割，形成 小分子。 外切酶：從小分子的一端開始切下一個或二個糖，使小片迅 速降解成單糖或二糖 糖苷酶：水解單糖或二糖，產(chǎn)生糖醛酸或單糖 要有專一的切開分枝的酶作用于支鏈及分枝點。 3、半纖維素的分解過程 半纖維素 小片段 單糖、二糖 單糖、糖醛酸半纖維素的分解一般比纖維素快得多，初期快，后期穩(wěn)定。 內(nèi)切酶酶糖苷酶 （二）、果膠質(zhì)的分解（二）、果膠質(zhì)的分解 1、果膠質(zhì)的結構特征： 果膠一般在有機廢物中的含量不多，但其結構復雜： 基本結構是由半乳糖醛酸連接成長鏈，其羧基可部分或全部被甲基化或其他陽離子化，按甲基化程度分三類： 1）、原果膠：為非水溶性的果酸成分 2）、果膠

7、：水溶性半乳糖醛酸聚合物，甲基化程度高 3）、果膠酸：為非甲基化的半乳糖醛酸聚合物 2、分解果膠的MS： 有好氣性的芽孢桿菌、芽孢梭菌，鏈霉菌，小單胞菌，曲霉，青霉，毛霉，根霉等。 3、果膠的分解：果膠酶的作用 果膠脂酶：使果膠及果膠脂轉化為果膠酸 果膠水解酶:使果膠水解成半乳糖醛酸及其衍生物 果膠裂解酶：使果膠裂解為半乳糖醛酸本體 果膠酶作用后的終產(chǎn)物一般為單體、二聚及三聚體。 三、芳香族化合物的分解： 芳香族化合物包括簡單的苯、酚等單環(huán)化合物，還包括復雜的含有苯基結構的大分子聚合物。它們的分解過程相當復雜，有機廢物中這些物質(zhì)的含量盡管不多，但大多為有毒或抑制其他微生物的正?；顒印?分解轉化

8、芳香族化合物的微生物 極毛桿菌，分枝桿菌，賽氏桿菌，芽孢桿菌及諾卡氏菌等 各種微生物對芳香族類物質(zhì)及其衍生物氧化的途徑都各有特點，但往往形成一個共同的中間產(chǎn)物。 對于多環(huán)化合物則每次降解一個環(huán)，如萘、菲、蒽等 四、碳氫化合物及脂肪的分解：四、碳氫化合物及脂肪的分解： 有機廢物中的碳氫化合物是不多的但脂肪并不少見，能氧化前者的微生物如分枝桿菌，諾卡氏菌，極毛桿菌，鏈霉菌，酵母等。 對簡單碳氫化合物，分解簡單如： 對復雜的長鏈飽和碳氫化合物，微生物常常是逐步分解，氧化成醇、醛、脂肪酸，然后按 氧化方式進行分解：OH2COO2CH2224COOHCHRCOOHCOOHCHCHRCHOCHCHROHC

9、HCHCHRCHCHCHR32222OHO222OHO3222222 1）、有關微生物對脂肪的轉化，首先是將脂肪、油分解為甘油及脂肪酸，其次甘油可被各種MS迅速利用，而脂肪酸則按 氧化方式降解成乙酸在厭氣條件下則可產(chǎn)生小分子脂肪酸、甲烷及乙酸。 2）、 厭氣條件下的氧化： 所產(chǎn)生的則可被微生物迅速利用。COOHCHCOOHRCOOHR34322222CHCOOHCH2COOHRCH2OH2COCOOHCHRCH 脂肪脂肪 脂肪酶甘油甘油+脂肪酸脂肪酸R2-C-O-CH-CH2-O -C-R1R2-C-O-CHCH2-O -C-R3O=O=O= H2OR3COOH三酰甘油脂肪酶O=O=-CH2O

10、HR2-C-O-CHCH2OHO=-H2OR1COOH二酰甘油脂肪酶H2OR2COOH單酰甘油脂肪酶-第一步為限速步驟，磷酸化的脂肪酶有活性，動物的脂肪第一步為限速步驟，磷酸化的脂肪酶有活性，動物的脂肪酶存在于脂肪細胞中，而植物的脂肪酶存在脂體、油體酶存在于脂肪細胞中，而植物的脂肪酶存在脂體、油體及乙醛酸循環(huán)體中。及乙醛酸循環(huán)體中。CH2OH HCOHCH2OH- ATPADP+Pi甘油激酶CH2OH HCOHCH2O-P-磷酸酯酶NAD+NADH +H+磷酸甘油脫氫酶異構酶磷酸丙糖糖異生葡萄糖EMPCH3 C=OCOOH-乙酰COATCACO2+H2O 糖代謝與脂代謝通過糖代謝與脂代謝通過磷

11、酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮聯(lián)系起來。聯(lián)系起來。 動物的脂肪細胞中無甘油激酶，則甘油需要經(jīng)血液運到動物的脂肪細胞中無甘油激酶，則甘油需要經(jīng)血液運到 肝細胞中進行氧化分解。肝細胞中進行氧化分解。1分子甘油徹底分子甘油徹底氧化分解產(chǎn)生的能量？氧化分解產(chǎn)生的能量？(3) -氧化的反應歷程（偶數(shù)氧化的反應歷程（偶數(shù)C原子原子）v脂肪酸的活化脂肪酸的活化 脫脫HPiRCH2CH2CH2COOHCOA-SH+ATP AMP+PPi脂酰COA合成酶RCH2CH2CH2COSCOA（脂酰COA）FADFADH2脂酰COA脫H酶（3種）-RCH2C=CCOSCOAH-H（2反式烯脂酰COA） 水化水化 脫脫H-烯脂酰

12、COA水化酶RCH2CH-CH2COSCOAOH（L- 羥脂酰COA）NAD+NADH+H+L- 羥脂酰COA脫H酶RCH2C-CH2COSCOAO=（- 酮脂酰COA）RCH2C-CH2COSCOAO=COASH酮脂酰硫解酶酮脂酰硫解酶 （3種）種）O=RCH2-CSCOA+ CH3-CSCOAO=（ 少2個C的脂酰COA） 以以16C的脂肪酸為例，的脂肪酸為例，經(jīng)過經(jīng)過7次循環(huán)，產(chǎn)生次循環(huán)，產(chǎn)生7個個 NADH，7個個FADH2， 8分子乙酰分子乙酰COA。 NADH和和FADH2進入呼吸鏈進入呼吸鏈 NADH 3 FADH2 2硫解硫解-氧化的反應歷程氧化的反應歷程小小 結結RCH2CH

13、2COOHRCH2CH2COSCOA（脂酰COA）- RCH=CHCOSCOA（2反式烯脂酰COA）- RCH-CH2COSCOAOH（L- 羥脂酰COA） RC-CH2COSCOAO=（- 酮脂酰COA）R-CSCOA+ CH3-CSCOAO=O=繼續(xù)繼續(xù)-氧化氧化脂酰脂酰COA脫脫H酶（酶（3種）種）中長鏈脂酰中長鏈脂酰COACOA脫脫H H酶酶缺陷癥缺陷癥牙買加嘔吐?。貉蕾I加嘔吐?。阂环N漿果內(nèi)含降一種漿果內(nèi)含降糖氨基酸，其代謝糖氨基酸，其代謝物抑制該酶物抑制該酶3. 能能 量量 計計 算算 v以16C的軟脂酸為例v8乙酰COA 徹底氧化 TCA 12ATP 128=96ATPv7FADH

14、2 27=14ATPv7NADH+H+ 37=21ATP131ATP第一步消耗了1個高能磷酸鍵，所以應為131-1=130個高能磷酸鍵。 當軟脂酸氧化時，自由能變化為-2340千卡摩爾，ATP水解生 成 ADP+Pi時，自由能變化為-7.30千卡摩爾。o 7.31312340100%33% (40%) 所以軟脂酸在-氧化時能量轉化率,約為33%（40%）第三節(jié)、含氮有機物的轉化第三節(jié)、含氮有機物的轉化v有機廢物中除含有大量的蛋白質(zhì)外，還含有多肽，aa，核酸（包括核苷酸、嘌呤、嘧啶），尿素等有機化合物，這些物質(zhì)均可被各種各樣的MS分解。v礦質(zhì)化作用：MS將有機態(tài)N轉化為無機態(tài)N的過程，包括氨化作

15、用、硝化作用等v一、氨化作用：一、氨化作用： 含氮有機物被微生物分解產(chǎn)生氨的生化過程。 微生物分解、利用有機含N物的目的是為了其自身的生命活動所需的能量和氮素營養(yǎng)，同時，在分解過程中有大量多余的氨釋放出來。v （一）、氨化微生物：（一）、氨化微生物： 分解含N有機物能力較強并釋放出NH3的MS。v 細菌：極毛桿菌、芽孢桿菌，芽孢梭菌、賽氏桿菌，小球菌v 真菌：種類極多，如交鏈胞酶，曲霉，青霉，根霉，木酶等，真菌釋放出的氨化細菌少，在酸性環(huán)境中起主導作用v 放線菌：大多數(shù)都可分解含N有機物特別是Pr，好熱性放線菌產(chǎn)生蛋白酶，在堆肥的高溫階段起主要作用。v（二）、蛋白質(zhì)的降解：（二）、蛋白質(zhì)的降解

16、： Pr在MS的作用下降解為兩個過程，第一步是產(chǎn)生胞外酶將 大分子多肽水解成氨基酸。 蛋白質(zhì) 蛋白胨 多肽 氨基酸v 各種酶對蛋白質(zhì)水解有兩種類型：外切酶 內(nèi)切酶 氨基酸進入微生物的細胞，同時氨化，產(chǎn)生有機物并釋放出 氨，有機質(zhì)被分解，產(chǎn)生能量，氨則排出體外或用于合成細胞物質(zhì)。 水解水解 水解v（三）、核酸及含（三）、核酸及含N堿基的氨化：堿基的氨化：v（四）、尿素的水解：（四）、尿素的水解：v糞便及有機生活廢水中，尿素的含量很高，尿素分解常常使環(huán)境pH大幅度上升。2342222CONH2NCOONHHOH)NH(CO 尿素酶v二、硝化作用：二、硝化作用：v 含N有機物經(jīng)降解后產(chǎn)生的氨在微生物

17、作用下經(jīng)亞硝酸最后氧化為硝酸鹽的過程稱為硝化作用。v三、反硝化作用：三、反硝化作用：v 與硝化作用相反，NO3-在自然界中不能游離存在，在厭氣條件下，MS利用硝酸鹽呼吸，使NO3-從氧化態(tài)變位還原態(tài)的全部現(xiàn)象。v常見的反硝化MS有：極毛桿菌，芽孢桿菌，付球菌，硫桿菌，色桿菌等，大多數(shù)屬異養(yǎng)型，以有機物為能量，以NO3-為電子受體。NONNONONO223第四節(jié)、礦質(zhì)元素的轉化第四節(jié)、礦質(zhì)元素的轉化w 礦質(zhì)元素使一切生命活動不可缺少的營養(yǎng)物質(zhì)，在自然界中以各種不同形式存在，主要是通過生物的作用在各種形式之間進行轉化。w一、硫的轉化：一、硫的轉化： 自然界中硫素是以有機物及無機物形式存在的，有機態(tài)

18、硫占75左右；無機物中，硫酸鹽約占10-20，其他則以S的形式貯存。w 硫素轉化的四個方面： 1、有機硫化物轉化為小分子再轉化為硫酸鹽 2、硫化氫、硫代硫酸鹽及S轉化為硫酸鹽 3、植物與微生物吸收硫酸鹽轉化為有機硫 4、硫酸鹽還原為無機硫化物。硫化作用：微生物將有機硫化物無機化并轉化成硫酸鹽過程*反硫化作用：硫酸鹽被微生物還原成S及硫化物的過程w（一）、有機硫化物的礦質(zhì)化作用：（一）、有機硫化物的礦質(zhì)化作用： 有機硫存在于動植物及微生物殘體中，或作為微生物代謝的副產(chǎn)物。有機硫的礦質(zhì)化有兩條途徑：w 1、在好氣條件下，有機硫的無機化產(chǎn)物為硫酸鹽w 2、在厭氣條件下，有機硫的無機化產(chǎn)物為硫化氫，硫化氫可與金屬形成各種有毒的金屬硫化物。w（二）、無機硫化物的氧化（二）、無機硫化物的氧化，即硫化作用，由各類光合及菲光合流細菌來完成，是指低價硫化物氧化成硫酸鹽的過程。w 無色：硫桿菌（排硫硫桿菌、氧化亞鐵硫桿菌，脫氮硫桿菌及氧化硫硫桿菌）、絲狀硫細菌，包括貝氏硫細菌，絲硫細菌等w 有色：紫硫菌，綠硫菌，紅極硫桿菌w氧化過程：6425202SSSSSS