植物生理學(xué) 1章 章呼吸作用

1、第四章第四章 植物的呼吸作用植物的呼吸作用 呼吸作用呼吸作用(respiration)是將植物是將植物體內(nèi)的物質(zhì)不斷分解的過程，是新陳體內(nèi)的物質(zhì)不斷分解的過程，是新陳代謝的代謝的異化作用異化作用方面。它既是植物能方面。它既是植物能量代謝的核心，也是植物體內(nèi)有機物量代謝的核心，也是植物體內(nèi)有機物轉(zhuǎn)換的樞紐。轉(zhuǎn)換的樞紐。本章主要內(nèi)容本章主要內(nèi)容n呼吸作用概念意義呼吸作用概念意義n呼吸代謝途徑呼吸代謝途徑n電子傳遞與氧化磷酸化電子傳遞與氧化磷酸化n呼吸代謝能量的貯存和利用呼吸代謝能量的貯存和利用n呼吸代謝與其它物質(zhì)代謝呼吸代謝與其它物質(zhì)代謝n呼吸作用的調(diào)控呼吸作用的調(diào)控n呼吸作用的指標(biāo)及影響因素呼吸

2、作用的指標(biāo)及影響因素n呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)第一節(jié)第一節(jié) 呼吸作用的概念和生理意義呼吸作用的概念和生理意義 一、呼吸作用一、呼吸作用(respiration) 植物的呼吸作用是在生活細胞內(nèi)所植物的呼吸作用是在生活細胞內(nèi)所進行的氧化有機物質(zhì)、并釋放出能量的進行的氧化有機物質(zhì)、并釋放出能量的一個生理過程，包括一個生理過程，包括有氧呼吸有氧呼吸和和無氧呼無氧呼吸吸兩大類型。兩大類型。 1、有氧呼吸、有氧呼吸 指生活細胞在指生活細胞在氧氣氧氣的參與下，把淀粉、葡萄糖的參與下，把淀粉、葡萄糖等有機物質(zhì)等有機物質(zhì)徹底徹底氧化分解，氧化分解，放出放出co2并形成水，同并形成水，同時釋放能量的過

3、程。時釋放能量的過程。 如：以葡萄糖作為呼吸底物，有氧呼吸作用如：以葡萄糖作為呼吸底物，有氧呼吸作用可簡擴如下：可簡擴如下： c6h12o6+6h2o+6o2 6co2+12h2o +g g=-2870kj 2、無氧呼吸、無氧呼吸（發(fā)酵）（發(fā)酵） 指細胞在指細胞在無氧無氧條件下，把淀粉、葡萄糖等有條件下，把淀粉、葡萄糖等有機物質(zhì)分解為機物質(zhì)分解為不徹底的不徹底的氧化產(chǎn)物，同時釋放能量氧化產(chǎn)物，同時釋放能量的過程。的過程。 高等植物無氧呼吸可產(chǎn)生酒精或乳酸：高等植物無氧呼吸可產(chǎn)生酒精或乳酸：c6h12o6 2c2h5oh+2co2 + g（-226kj）c6h12o6 2ch3chohcooh+

4、 g（-197kj） 蘋果、香蕉等貯藏過久有酒味，稻谷釀酒。蘋果、香蕉等貯藏過久有酒味，稻谷釀酒。胡蘿卜和甜菜的塊根等貯藏過久有乳酸味。胡蘿卜和甜菜的塊根等貯藏過久有乳酸味。無氧呼吸是植物適應(yīng)生態(tài)多樣性的表現(xiàn)。無氧呼吸是植物適應(yīng)生態(tài)多樣性的表現(xiàn)。 二、呼吸作用的生理意義二、呼吸作用的生理意義 1. 提供植物生命活動所需要的大部分能量。提供植物生命活動所需要的大部分能量。 atp等形式儲存，逐步釋放等形式儲存，逐步釋放 (需能過程？不需能過程？需能過程？不需能過程？) 2. 為其它有機物合成提供原料。為其它有機物合成提供原料。 如如丙酮酸，丙酮酸， -酮戊二酸可通過轉(zhuǎn)氨基作用形酮戊二酸可通過轉(zhuǎn)氨

5、基作用形成相應(yīng)的氨基酸，進而合成成相應(yīng)的氨基酸，進而合成蛋白質(zhì)。蛋白質(zhì)。 磷酸丙糖可以形成磷酸丙糖可以形成甘油。甘油。 丙酮酸形成乙酰丙酮酸形成乙酰coa，生成，生成脂肪酸。脂肪酸。脂肪脂肪 3.為代謝活動提供還原力為代謝活動提供還原力 呼吸底物降解過程中形成的呼吸底物降解過程中形成的nadh+h+、nadph+h+ 、fadh2等可為脂肪、蛋白質(zhì)生物等可為脂肪、蛋白質(zhì)生物合成，硝酸鹽還原等生理過程提供還原力。合成，硝酸鹽還原等生理過程提供還原力。 4.增強植物的抗病免疫能力增強植物的抗病免疫能力 病原菌侵染時呼吸急劇上升，通過生物氧化病原菌侵染時呼吸急劇上升，通過生物氧化分解有毒物質(zhì)；受傷時

6、旺盛呼吸促進傷口愈合；分解有毒物質(zhì)；受傷時旺盛呼吸促進傷口愈合；呼吸加強還可促進具殺菌作用的綠原酸、咖啡酸呼吸加強還可促進具殺菌作用的綠原酸、咖啡酸等的合成。等的合成。第二節(jié)第二節(jié) 植物的呼吸代謝途徑植物的呼吸代謝途徑 呼吸代謝途徑呼吸代謝途徑 1、糖酵解途徑、糖酵解途徑(emp)-在在細胞質(zhì)細胞質(zhì)進行進行 2、乙醇發(fā)酵和乳酸發(fā)酵、乙醇發(fā)酵和乳酸發(fā)酵-在在細胞質(zhì)細胞質(zhì)進行進行 3、三羧酸循環(huán)、三羧酸循環(huán) (tca)-在在線粒體線粒體進行進行 4、磷酸戊糖途徑、磷酸戊糖途徑(ppp)-在在細胞質(zhì)細胞質(zhì)進行進行 5、乙醛酸循環(huán)、乙醛酸循環(huán)-在在乙醛酸體、線粒體乙醛酸體、線粒體進行進行 6、乙醇酸氧

7、化途徑、乙醇酸氧化途徑-在在細胞質(zhì)細胞質(zhì)進行進行 一、糖酵解一、糖酵解(emp) embden,meyerhof,parnas 淀粉、葡萄糖或果糖在淀粉、葡萄糖或果糖在細胞質(zhì)細胞質(zhì)內(nèi)，在一系列酶的內(nèi)，在一系列酶的參與下分解成參與下分解成丙酮酸丙酮酸的過程。的過程。 c6h12o6+2adp+2nad+2pi 2丙酮酸丙酮酸+2atp+2nadh+2h+ +2h2o 對高等植物來說，不管是有氧呼吸還是無氧呼對高等植物來說，不管是有氧呼吸還是無氧呼吸，糖的分解都先經(jīng)過糖酵解階段，形成丙酮酸，吸，糖的分解都先經(jīng)過糖酵解階段，形成丙酮酸， 然后才分道揚鑣。然后才分道揚鑣。 葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸 無

8、氧無氧 無氧呼吸無氧呼吸酒精或乳酸酒精或乳酸有氧有氧 tca循環(huán)循環(huán)co2 葡萄糖葡萄糖 atp atp磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 磷酸果糖磷酸果糖 二磷酸果糖二磷酸果糖 磷酸甘油醛磷酸甘油醛 乙醇乙醇 2 nadh 二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 乙醛乙醛 2atp 2atp 丙酮酸丙酮酸 磷酸烯醇磷酸烯醇 磷酸甘油酸磷酸甘油酸 式丙酮酸式丙酮酸 葡萄糖葡萄糖 atp atp磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 磷酸果糖磷酸果糖 二磷酸果糖二磷酸果糖 磷酸甘油醛磷酸甘油醛 乙醇乙醇 2 nadh 二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 乙醛乙醛 2atp 2atp 丙酮酸丙酮酸 磷酸烯醇磷酸烯醇 磷酸甘油酸磷酸甘油酸 式丙酮酸式丙酮

9、酸 葡萄糖葡萄糖 atp atp磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 磷酸果糖磷酸果糖 二磷酸果糖二磷酸果糖 磷酸甘油醛磷酸甘油醛 乙醇乙醇 2 nadh 二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 乙醛乙醛 2atp 2atp 丙酮酸丙酮酸 磷酸烯醇磷酸烯醇 磷酸甘油酸磷酸甘油酸 式丙酮酸式丙酮酸 乳乳酸酸co2三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)底物水平磷酸化：底物水平磷酸化：底物分子磷酸直底物分子磷酸直接轉(zhuǎn)到接轉(zhuǎn)到adpadp形成形成atpatp己糖的磷酸化己糖的磷酸化己糖磷酸的裂解己糖磷酸的裂解atp和丙酮酸的形成和丙酮酸的形成糖酵解的作用糖酵解的作用：是有氧呼吸和無氧呼吸的共同途徑是有氧呼吸和無氧呼吸的共同途徑提供物質(zhì)合成的中間產(chǎn)物

10、（如磷酸丙糖、丙酮酸）提供物質(zhì)合成的中間產(chǎn)物（如磷酸丙糖、丙酮酸）多步可逆反應(yīng)，為糖異生作用提供了基本途徑多步可逆反應(yīng)，為糖異生作用提供了基本途徑提供部分提供部分atp（底物水平磷酸化）和（底物水平磷酸化）和nadh注意：注意：糖酵解即不消耗糖酵解即不消耗o2，也不產(chǎn)生，也不產(chǎn)生co2 ，其所需的氧，其所需的氧來自組織內(nèi)的含氧物質(zhì)，即水和被氧化的糖（分來自組織內(nèi)的含氧物質(zhì)，即水和被氧化的糖（分子內(nèi)呼吸）子內(nèi)呼吸）可以用呼吸抑制劑抑制，如碘乙酸可以用呼吸抑制劑抑制，如碘乙酸二、乙醇發(fā)酵和乳酸發(fā)酵二、乙醇發(fā)酵和乳酸發(fā)酵n在無氧條件下，糖酵解形成的丙酮酸在細在無氧條件下，糖酵解形成的丙酮酸在細胞質(zhì)中

11、即進行乙醇發(fā)酵或乳酸發(fā)酵。胞質(zhì)中即進行乙醇發(fā)酵或乳酸發(fā)酵。n乙醇發(fā)酵：乙醇發(fā)酵： 丙酮酸丙酮酸 乙醛乙醛 乙醇乙醇n乳酸發(fā)酵：乳酸發(fā)酵： 丙酮酸丙酮酸 乳酸乳酸 發(fā)酵中消耗了發(fā)酵中消耗了nadhnadh，沒有，沒有atpatp的生成，能的生成，能量利用效率低，有機物損耗大。乙醇積累量利用效率低，有機物損耗大。乙醇積累會破壞細胞結(jié)構(gòu)，乳酸積累會引起酸中毒。會破壞細胞結(jié)構(gòu)，乳酸積累會引起酸中毒。丙酮酸脫羧酶丙酮酸脫羧酶乙醇脫氫酶乙醇脫氫酶nadh+h+ 乳酸脫氫酶乳酸脫氫酶nadh+h+ co2 三、三羧酸循環(huán)三、三羧酸循環(huán) (tca) tricarboxylic acid cycle 糖酵解進行

12、到丙酮酸后，在有氧的條件下，丙糖酵解進行到丙酮酸后，在有氧的條件下，丙酮酸進入酮酸進入線粒體線粒體，通過一個包括三羧酸和二羧酸的，通過一個包括三羧酸和二羧酸的循環(huán)而逐步氧化分解，直到形成循環(huán)而逐步氧化分解，直到形成co2為止，這個過為止，這個過程稱為程稱為（krebs循環(huán)）。循環(huán)）。 2丙酮酸丙酮酸+2adp+2pi+8nad+2fad+4h2o 6co2+2atp+8nadh+8h+2fadh2 1953諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎 丙酮酸丙酮酸 co2 nadh 乙酰乙酰coa 檸檬酸檸檬酸 草酰乙酸草酰乙酸 異檸檬酸異檸檬酸 nadh nadh 蘋果酸蘋果酸 草酰琥珀酸草酰琥

13、珀酸 fadh2 co2 琥珀酸琥珀酸 co2 nadh atp 琥珀酰琥珀酰coa -酮戊二酸酮戊二酸連接糖酵解和三羧酸循連接糖酵解和三羧酸循環(huán)環(huán)n脂肪酸脂肪酸氧化氧化n糖酵解糖酵解 乙酰乙酰coacoan乙酰乙酰coacoa 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán) 脂肪酸脂肪酸 次級代謝物質(zhì)（如赤霉素）次級代謝物質(zhì)（如赤霉素） 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)的作用：的作用： 提供生命活動所需能量的主要來源提供生命活動所需能量的主要來源 是物質(zhì)代謝的樞紐是物質(zhì)代謝的樞紐 注意：注意： 循環(huán)中沒有氧的直接參與，脫下的循環(huán)中沒有氧的直接參與，脫下的nadh和和fadh2通過呼吸鏈電子傳遞將氫交給分通過呼吸鏈電子傳遞將氫交給

14、分子氧生成水。因此，子氧生成水。因此，高等植物的有氧呼吸高等植物的有氧呼吸應(yīng)該是糖酵解、三羧酸循環(huán)和呼吸鏈三段應(yīng)該是糖酵解、三羧酸循環(huán)和呼吸鏈三段的總和。的總和。 四、戊糖磷酸途徑四、戊糖磷酸途徑 (ppp) pentose phosphate pathway 在高等植物中，還發(fā)現(xiàn)可以不經(jīng)過在高等植物中，還發(fā)現(xiàn)可以不經(jīng)過emp生成丙生成丙酮酸而進行有氧呼吸的途徑，就是酮酸而進行有氧呼吸的途徑，就是ppp途徑。即葡途徑。即葡萄糖被胞質(zhì)溶膠和質(zhì)粒中的可溶性酶直接氧化，產(chǎn)萄糖被胞質(zhì)溶膠和質(zhì)粒中的可溶性酶直接氧化，產(chǎn)生生nadph和一些磷酸糖的酶促過程。和一些磷酸糖的酶促過程。 6g6p+12nadp

15、+7h2o 6co2 +12nadph + 12h+ +5g6p+pi 發(fā)生在細胞質(zhì)中發(fā)生在細胞質(zhì)中 在成熟和老年組織中及逆境時發(fā)生較多在成熟和老年組織中及逆境時發(fā)生較多葡萄糖 atp磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 nadph 1,6-二磷酸果糖磷酸葡萄糖酸 磷酸甘油醛 磷酸二羥丙酮 co2 nadph5-磷酸核酮糖 4-磷酸赤蘚糖 3- 磷酸甘油醛 7-磷酸景天庚酮糖 5-磷酸木酮糖 5-磷酸核糖葡萄糖 atp磷酸葡萄糖 6-磷酸果糖 nadph 1,6-二磷酸果糖磷酸葡萄糖酸 磷酸甘油醛 磷酸二羥丙酮 co2 nadph5-磷酸核酮糖 4-磷酸赤蘚糖 3- 磷酸甘油醛 7-磷酸景天庚酮糖 5-磷

16、酸木酮糖 5-磷酸核糖atp氧化階段氧化階段非氧化階段非氧化階段2.2.其中間產(chǎn)物是許多重要物質(zhì)的合成原料，其中間產(chǎn)物是許多重要物質(zhì)的合成原料， 提高植物的抗病力和適應(yīng)力。提高植物的抗病力和適應(yīng)力。3.3.一些中間產(chǎn)物丙糖、己糖等與光合作用一些中間產(chǎn)物丙糖、己糖等與光合作用c c3 3 循環(huán)的中間產(chǎn)物相同，因而呼吸作用和光循環(huán)的中間產(chǎn)物相同，因而呼吸作用和光 合作用可以聯(lián)系起來。合作用可以聯(lián)系起來。pppppp途徑的生理意義途徑的生理意義1.1.產(chǎn)生大量的產(chǎn)生大量的nadph，為細胞內(nèi)各種合成，為細胞內(nèi)各種合成 反應(yīng)提供主要的還原力。反應(yīng)提供主要的還原力。五、五、乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán) ( (脂

17、肪呼吸，脂肪呼吸，gac ) ) 脂肪酸經(jīng)脂肪酸經(jīng)-氧化分解為乙酰氧化分解為乙酰coacoa，在乙醛酸循環(huán)體內(nèi)生成琥珀酸、乙醛酸、在乙醛酸循環(huán)體內(nèi)生成琥珀酸、乙醛酸、蘋果酸和草酰乙酸的酶促反應(yīng)過程。蘋果酸和草酰乙酸的酶促反應(yīng)過程。 油料種子萌發(fā)時特有的呼吸底物氧油料種子萌發(fā)時特有的呼吸底物氧化途徑化途徑，貯藏的脂肪通過乙醛酸循環(huán)轉(zhuǎn)，貯藏的脂肪通過乙醛酸循環(huán)轉(zhuǎn)化為糖，運輸至幼苗供生長需要?；癁樘?，運輸至幼苗供生長需要。六、乙醇酸氧化途徑六、乙醇酸氧化途徑n水稻根系特有的糖降解途徑水稻根系特有的糖降解途徑n關(guān)鍵酶：乙醇酸氧化酶關(guān)鍵酶：乙醇酸氧化酶n水稻根中部分乙酰水稻根中部分乙酰coacoa不進入

18、不進入tcatca環(huán)，而是形成環(huán)，而是形成乙酸，再在乙醇酸氧化酶及多種酶類催化下依乙酸，再在乙醇酸氧化酶及多種酶類催化下依次形成乙醇酸、乙醛酸、草酸、甲酸及次形成乙醇酸、乙醛酸、草酸、甲酸及coco2 2、h h2 2o o2 2 ，h h2 2o o2 2又在又在catcat催化下分解放氧，氧化根系催化下分解放氧，氧化根系周圍各種還原物質(zhì)，抑制還原物質(zhì)對根的毒害。周圍各種還原物質(zhì)，抑制還原物質(zhì)對根的毒害。 淀粉淀粉 己糖磷酸己糖磷酸 pppppp 戊糖磷酸戊糖磷酸 empemp 丙糖磷酸丙糖磷酸 丙酮酸丙酮酸 乙醇乙醇 酒精發(fā)酵酒精發(fā)酵 脂肪脂肪 乳酸乳酸 乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵 脂肪酸脂肪酸 乙

19、酰輔酶乙酰輔酶a a oaa oaa 檸檬酸檸檬酸 乙酸乙酸 oaa oaa 檸檬酸檸檬酸 tcatca循環(huán)循環(huán) 乙醇酸乙醇酸 gacgac 琥珀酸琥珀酸 草酸草酸 乙醛酸乙醛酸 異檸檬酸異檸檬酸 甲酸甲酸gaopgaop第三節(jié)第三節(jié) 電子傳遞與氧化磷酸化電子傳遞與氧化磷酸化 有機物質(zhì)在生物體內(nèi)進行氧化，包括消耗氧，有機物質(zhì)在生物體內(nèi)進行氧化，包括消耗氧，生成生成co2、水和放出能量的過程，稱為、水和放出能量的過程，稱為“生物氧化生物氧化”。 生物氧化所釋放的能量一部分以熱能形式散失，生物氧化所釋放的能量一部分以熱能形式散失，另一部分可被耦聯(lián)的磷酸化反應(yīng)所利用，儲存在另一部分可被耦聯(lián)的磷酸化反

20、應(yīng)所利用，儲存在atp中，以滿足植物生命活動的需要。中，以滿足植物生命活動的需要。 一、呼吸鏈一、呼吸鏈 二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化 三、末端氧化酶三、末端氧化酶 湯佩松：多條湯佩松：多條電子傳遞途徑電子傳遞途徑 一、呼吸鏈一、呼吸鏈(respiratory chain) 就是呼吸代謝中間產(chǎn)物的電子和質(zhì)子，沿著一系就是呼吸代謝中間產(chǎn)物的電子和質(zhì)子，沿著一系列有順序的電子傳遞體組成的電子傳遞途徑，傳遞到列有順序的電子傳遞體組成的電子傳遞途徑，傳遞到分子氧的總過程。分子氧的總過程。組成呼吸鏈組成呼吸鏈的傳遞體的傳遞體氫傳遞體：氫傳遞體：電子傳遞體：電子傳遞體：傳遞氫（包括電子和質(zhì)子），傳遞氫（包

21、括電子和質(zhì)子），如：如：nad,nadp,fmn,fad.只傳遞電子，如細胞色素體系只傳遞電子，如細胞色素體系和鐵硫蛋白（和鐵硫蛋白（fe3+fe2+）。）。植物線粒體的電子傳遞鏈位于線粒體的內(nèi)膜上，植物線粒體的電子傳遞鏈位于線粒體的內(nèi)膜上，由由5種蛋白復(fù)合體組成。種蛋白復(fù)合體組成。琥珀酸琥珀酸-泛醌泛醌氧化還原酶氧化還原酶nadh-泛醌泛醌氧化還原酶氧化還原酶泛醌泛醌-細胞色素細胞色素c氧化還原酶氧化還原酶cyt c -細胞細胞色素氧化酶色素氧化酶atp合酶合酶 二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation) 在生物氧化中，電子經(jīng)過在生物氧化中，電子經(jīng)過

22、線粒體線粒體的電子傳遞鏈傳的電子傳遞鏈傳遞到氧，伴隨遞到氧，伴隨atpatp合酶催化，使合酶催化，使adpadp和和pipi合成合成atpatp的過的過程，稱為氧化磷酸化作用程，稱為氧化磷酸化作用 。 p/op/o是線粒體氧化磷酸化活力功能的一個重要指標(biāo)。是線粒體氧化磷酸化活力功能的一個重要指標(biāo)。 是每吸收一個氧原子所酯化無機磷酸分子數(shù)的比，是每吸收一個氧原子所酯化無機磷酸分子數(shù)的比，或每消耗一個氧原子由幾個或每消耗一個氧原子由幾個adpadp變成了變成了atpatp。 氧化磷酸化機理氧化磷酸化機理化學(xué)滲透假說化學(xué)滲透假說 （1）呼吸傳遞體不對稱地分布在線粒體內(nèi)膜上呼吸傳遞體不對稱地分布在線粒

23、體內(nèi)膜上。 （2）遞氫體有質(zhì)子泵的作用遞氫體有質(zhì)子泵的作用。可將電子（?？蓪㈦娮樱?e）傳給）傳給其后的電子傳遞體，而將其后的電子傳遞體，而將h+泵出內(nèi)膜。使內(nèi)膜外側(cè)的泵出內(nèi)膜。使內(nèi)膜外側(cè)的h+ 濃度高于內(nèi)側(cè)，造成跨膜的質(zhì)子濃度梯度和外正濃度高于內(nèi)側(cè)，造成跨膜的質(zhì)子濃度梯度和外正內(nèi)負的膜電勢差，二者構(gòu)成跨膜的內(nèi)負的膜電勢差，二者構(gòu)成跨膜的電化學(xué)梯度電化學(xué)梯度，即形，即形成跨膜的成跨膜的質(zhì)子動力質(zhì)子動力。 （3）由質(zhì)子動力推動由質(zhì)子動力推動atp的合成的合成。使。使h+ 流沿著流沿著atp 合酶的合酶的h+通道進入線粒體基質(zhì)時，釋放的自由能推動通道進入線粒體基質(zhì)時，釋放的自由能推動adp 和和p

24、i 合成合成atp。p.mitchell，諾貝爾醫(yī)學(xué)和生理學(xué)獎（，諾貝爾醫(yī)學(xué)和生理學(xué)獎（1978）琥珀酸琥珀酸-泛醌泛醌氧化還原酶氧化還原酶nadh-泛醌泛醌氧化還原酶氧化還原酶泛醌泛醌-細胞色素細胞色素c氧化還原酶氧化還原酶cyt c -細胞細胞色素氧化酶色素氧化酶atp合酶合酶v氧化（電子傳遞）和磷酸化相偶聯(lián)。氧化（電子傳遞）和磷酸化相偶聯(lián)。 2,4-二硝基苯酚可阻礙磷酸化而不影響氧二硝基苯酚可阻礙磷酸化而不影響氧化，稱這種物質(zhì)為解偶聯(lián)劑?；?，稱這種物質(zhì)為解偶聯(lián)劑。 徒勞呼吸徒勞呼吸 干旱、寒害、缺鉀等都會破壞磷酸化而不干旱、寒害、缺鉀等都會破壞磷酸化而不影響氧化，導(dǎo)致徒勞呼吸。影響氧化，

25、導(dǎo)致徒勞呼吸。 安密妥，魚藤酮，丙二酸，氰化物，疊氮安密妥，魚藤酮，丙二酸，氰化物，疊氮化物，化物，co等抑制電子傳遞。等抑制電子傳遞。 細胞死亡細胞死亡 三、末端氧化酶系統(tǒng)三、末端氧化酶系統(tǒng) 末端氧化酶末端氧化酶是把底物的電子傳遞到分子氧并形是把底物的電子傳遞到分子氧并形成水或過氧化氫的酶。多種多樣的與植物呼吸有關(guān)成水或過氧化氫的酶。多種多樣的與植物呼吸有關(guān)的氧化酶系統(tǒng)，適應(yīng)不同底物及不斷變幻的外界環(huán)的氧化酶系統(tǒng)，適應(yīng)不同底物及不斷變幻的外界環(huán)境，保證植物正常的生命活動。境，保證植物正常的生命活動。 細胞色素氧化酶細胞色素氧化酶 交替氧化酶交替氧化酶 酚氧化酶酚氧化酶 抗壞血酸氧化酶抗壞血酸

26、氧化酶 線粒體外線粒體外 乙醇酸氧化酶乙醇酸氧化酶線粒體內(nèi)線粒體內(nèi) 細胞色素氧化酶細胞色素氧化酶 含鐵和銅，它的作用是把細胞色素含鐵和銅，它的作用是把細胞色素a3的電子傳的電子傳給氧分子，激活分子氧，與給氧分子，激活分子氧，與h+結(jié)合成水。結(jié)合成水。 該酶與氧的親和力極高，承擔(dān)了細胞該酶與氧的親和力極高，承擔(dān)了細胞80%的耗的耗氧量，且氧化磷酸化效率最高，其氧量，且氧化磷酸化效率最高，其p/o比為比為2或或3。易受氰化物、易受氰化物、co的抑制。的抑制。 在植物體中普遍存在，幼嫩組織中比較活躍。在植物體中普遍存在，幼嫩組織中比較活躍。 nadh 外源外源nadh atp atp atp fmn

27、fesuqcytbcytccytacyta3o2 fes fad 呼吸鏈電子傳遞過程和呼吸鏈電子傳遞過程和atp形成部位形成部位 交替氧化酶交替氧化酶-抗氰呼吸鏈末端的氧化酶抗氰呼吸鏈末端的氧化酶 在氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑制在氰化物存在下，某些植物呼吸不受抑制-抗氰呼吸抗氰呼吸。 通過離體通過離體線粒體線粒體研究發(fā)現(xiàn)，在一些植物組織研究發(fā)現(xiàn)，在一些植物組織中含有交替氧化酶，它可以繞過復(fù)合體中含有交替氧化酶，它可以繞過復(fù)合體和和把電子傳遞給氧形成水，所以它對氰化物不敏把電子傳遞給氧形成水，所以它對氰化物不敏感，但被魚藤酮和水楊酸氧肟酸抑制。感，但被魚藤酮和水楊酸氧肟酸抑制。 交替途徑交

28、替途徑p/op/o低。低。 nadh 外源外源nadh atp atp atp fmnfesuqcytbcytccytacyta3o2 fes 交替氧化酶（抗氰呼吸）交替氧化酶（抗氰呼吸） fad 呼吸鏈電子傳遞過程和呼吸鏈電子傳遞過程和atp形成部位形成部位p/o比為1或0抗氰呼吸的生理意義抗氰呼吸的生理意義n放熱效應(yīng)：有利于早春時節(jié)植物的開花傳粉或種子萌發(fā)n能量溢流：發(fā)熱耗去過多碳的積累，以免干擾源庫關(guān)系，抑制物質(zhì)運輸n增強抗逆性：抗黑斑病的甘薯塊根組織的抗氰呼吸速率明顯高于感病品種3.3.酚氧化酶酚氧化酶 （質(zhì)體和微體中）（質(zhì)體和微體中）此酶此酶含銅含銅，正常情況下，酚氧化酶與，正常情況

29、下，酚氧化酶與 底物是分開的。底物是分開的。種類：種類：單酚氧化酶（如酪氨酸酶）、單酚氧化酶（如酪氨酸酶）、 多酚氧化酶（多酚氧化酶（ppo；如；如兒茶酚氧化酶）兒茶酚氧化酶） 功能：功能：將酚氧化成棕褐色的醌將酚氧化成棕褐色的醌，醌對，醌對 微生物有毒，防止植物感染。微生物有毒，防止植物感染。將土豆絲泡在水中防止變褐。將土豆絲泡在水中防止變褐。制紅茶時，制紅茶時，揉捻茶葉，揉捻茶葉，利用多酚氧化酶利用多酚氧化酶的作用的作用將茶葉中的兒茶酚和單寧氧化并將茶葉中的兒茶酚和單寧氧化并聚合為紅褐色的物質(zhì)。聚合為紅褐色的物質(zhì)。 生活中對多酚氧化酶的利用和抑制生活中對多酚氧化酶的利用和抑制制綠茶時，制綠

30、茶時，采的茶葉立即焙炒殺青，采的茶葉立即焙炒殺青，破破壞多酚氧化酶，壞多酚氧化酶，保持綠色。保持綠色。在烤煙時，在烤煙時，煙葉達到變黃末期迅速脫水，煙葉達到變黃末期迅速脫水，抑制抑制ppo活性，活性，保持煙葉鮮明的黃色。保持煙葉鮮明的黃色。 4. 4.抗壞血酸氧化酶抗壞血酸氧化酶 （細胞質(zhì)中）（細胞質(zhì)中） 5.5.乙醇酸氧化酶體系乙醇酸氧化酶體系 （過氧化物酶體中）（過氧化物酶體中） 含銅，含銅，將抗壞血酸氧化并生成水，參與將抗壞血酸氧化并生成水，參與 植物受精作用。植物受精作用。黃素蛋白酶黃素蛋白酶（含（含 fmn），不含金屬，），不含金屬，將乙醇酸氧化將乙醇酸氧化為乙醛酸并生成為乙醛酸并生

31、成h2o2 。 對氧的親和力低，受氰化物抑制對氧的親和力低，受氰化物抑制.對氧的親和力極低，不受氰化物和對氧的親和力極低，不受氰化物和co抑制。抑制。呼吸電子傳遞過程和呼吸電子傳遞過程和atp形成部位形成部位 四、植物呼吸代謝的多樣性四、植物呼吸代謝的多樣性 表現(xiàn)在：表現(xiàn)在： 呼吸途徑的多樣性：呼吸途徑的多樣性：emp,tca,ppp 呼吸鏈電子傳遞系統(tǒng)的多樣性呼吸鏈電子傳遞系統(tǒng)的多樣性 正常情況：主要是正常情況：主要是nadh和和fadh呼吸鏈提供能量呼吸鏈提供能量 開花或種子萌發(fā)時：抗氰呼吸鏈提供熱量開花或種子萌發(fā)時：抗氰呼吸鏈提供熱量 受創(chuàng)傷時：酚氧化酶催化的呼吸鏈加強受創(chuàng)傷時：酚氧化酶

32、催化的呼吸鏈加強 末端氧化酶系統(tǒng)的多樣性末端氧化酶系統(tǒng)的多樣性 不同的末端氧化酶對氧的親和力不同不同的末端氧化酶對氧的親和力不同第四節(jié)第四節(jié) 呼吸過程中能量的儲存和利用呼吸過程中能量的儲存和利用 一、儲存能量一、儲存能量 呼吸作用放出的能量，一部分以熱的形式散失，呼吸作用放出的能量，一部分以熱的形式散失，其余則以其余則以高能鍵高能鍵的形式貯存（高能磷酸鍵和硫酯鍵）。的形式貯存（高能磷酸鍵和硫酯鍵）。如如 atp , ch3cocoa 。主要是。主要是atp。 atp的形成的形成 1、氧化磷酸化、氧化磷酸化（占大部分）（占大部分） 2、底物水平磷酸化、底物水平磷酸化（占小部分）（占小部分） 二、

33、利用能量二、利用能量 1mol葡萄糖完全氧化為葡萄糖完全氧化為co2約生成約生成36molatp，供生命活動需要，轉(zhuǎn)化效率約供生命活動需要，轉(zhuǎn)化效率約38%，其余能量以熱的，其余能量以熱的形式散失了。形式散失了。上次課回顧n呼吸概念、意義n呼吸代謝途徑：emp、發(fā)酵、tca、ppp、乙醛酸循環(huán)、乙醇酸氧化n電子傳遞與氧化磷酸化：電子傳遞鏈5種復(fù)合體，氧化磷酸化機理，末端氧化酶系統(tǒng)n呼吸過程中能量的儲存和利用 淀粉淀粉 己糖磷酸己糖磷酸 pppppp 戊糖磷酸戊糖磷酸 empemp 丙糖磷酸丙糖磷酸 丙酮酸丙酮酸 乙醇乙醇 酒精發(fā)酵酒精發(fā)酵 脂肪脂肪 乳酸乳酸 乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵 脂肪酸脂肪酸 乙

34、酰輔酶乙酰輔酶a a oaa oaa 檸檬酸檸檬酸 乙酸乙酸 oaa oaa 檸檬酸檸檬酸 tcatca循環(huán)循環(huán) 乙醇酸乙醇酸 gacgac 琥珀酸琥珀酸 草酸草酸 乙醛酸乙醛酸 異檸檬酸異檸檬酸 甲酸甲酸gaopgaop第六節(jié)第六節(jié) 呼吸作用的調(diào)控呼吸作用的調(diào)控 一、糖酵解的調(diào)節(jié)一、糖酵解的調(diào)節(jié) 二、二、ppp和和tca途徑的調(diào)節(jié)途徑的調(diào)節(jié) 三、能荷調(diào)節(jié)三、能荷調(diào)節(jié) 一、糖酵解的調(diào)節(jié)一、糖酵解的調(diào)節(jié) 1、巴斯德效應(yīng)、巴斯德效應(yīng) 巴斯德實驗發(fā)現(xiàn)，酵母菌從有氧到無氧巴斯德實驗發(fā)現(xiàn)，酵母菌從有氧到無氧條件，酵解作用加速，從無氧到有氧，酵解條件，酵解作用加速，從無氧到有氧，酵解作用被抑制，減速。作用

35、被抑制，減速。氧對無氧呼吸發(fā)酵作用氧對無氧呼吸發(fā)酵作用產(chǎn)生抑制作用的現(xiàn)象叫巴斯德效應(yīng)產(chǎn)生抑制作用的現(xiàn)象叫巴斯德效應(yīng)。 2、 糖酵解的調(diào)節(jié)酶糖酵解的調(diào)節(jié)酶 磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶 atp 和檸檬酸是酶的負效應(yīng)物和檸檬酸是酶的負效應(yīng)物 adp 和和 pi 是酶的正效應(yīng)物是酶的正效應(yīng)物 當(dāng)有當(dāng)有o2時時：tca順利進行，產(chǎn)生較多順利進行，產(chǎn)生較多atp和檸和檸檬酸，降低了檬酸，降低了adp和和pi的水平。從而抑制酶活性，的水平。從而抑制酶活性，糖酵解緩慢。糖酵解緩慢。 當(dāng)無當(dāng)無o2時時：tca受抑制，受抑制，adp 和和 pi 的水平升的水平升高。從而促進酶活性，糖酵解速度

36、加快。高。從而促進酶活性，糖酵解速度加快。糖酵解的調(diào)節(jié)糖酵解的調(diào)節(jié)+正效應(yīng)物正效應(yīng)物;- 負效應(yīng)物負效應(yīng)物 3、巴斯德效應(yīng)的應(yīng)用、巴斯德效應(yīng)的應(yīng)用 可以通過氧調(diào)節(jié)糖酵解速度?？梢酝ㄟ^氧調(diào)節(jié)糖酵解速度。 以以o2體積在體積在3%-4%時為基點，過高過低時為基點，過高過低都會使呼吸速率提高。利用這個效應(yīng)，在都會使呼吸速率提高。利用這個效應(yīng)，在儲存蘋果時，調(diào)節(jié)儲存蘋果時，調(diào)節(jié)o2濃度使有氧呼吸降至濃度使有氧呼吸降至最低但不刺激糖酵解，利于儲藏。最低但不刺激糖酵解，利于儲藏。 二、二、ppp和和tca的調(diào)節(jié)的調(diào)節(jié) ppp的調(diào)節(jié)的調(diào)節(jié) ppp主要受主要受nadph的調(diào)節(jié)的調(diào)節(jié)nadphnadp+高時，高

37、時， 也抑制也抑制6-6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶活性，使磷酸葡萄糖酸脫氫酶活性，使6-6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖酸轉(zhuǎn)變?yōu)樘撬徂D(zhuǎn)變?yōu)?-5-磷酸核酮糖的速率下降。磷酸核酮糖的速率下降。 抑制抑制6-6-磷酸葡萄糖脫氫酶活性，使磷酸葡萄糖脫氫酶活性，使6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)?-6-磷酸葡萄糖酸的速率下降；磷酸葡萄糖酸的速率下降；所以所以， nadph過多時，會對過多時，會對ppp抑制抑制 tca的調(diào)節(jié)的調(diào)節(jié) tca的調(diào)節(jié)是多方面的，如的調(diào)節(jié)是多方面的，如 nadh抑制丙酮酸脫氫酶、異檸檬酸脫氫酶、抑制丙酮酸脫氫酶、異檸檬酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶、蘋果酸酶活性。蘋果酸脫氫酶、蘋果酸酶活性。

38、atp抑制檸檬酸合成酶、蘋果酸脫氫酶活性。抑制檸檬酸合成酶、蘋果酸脫氫酶活性。 coa促進蘋果酸酶活性。促進蘋果酸酶活性。 產(chǎn)物濃度高也會抑制各自有關(guān)酶的活性。產(chǎn)物濃度高也會抑制各自有關(guān)酶的活性。 三、能荷調(diào)節(jié)三、能荷調(diào)節(jié) 能荷能荷(energy charge, ec): atp-adp-amp 系統(tǒng)中可利用的高能磷酸鍵的度量系統(tǒng)中可利用的高能磷酸鍵的度量。 活細胞中能荷一般穩(wěn)定在活細胞中能荷一般穩(wěn)定在0.750.95。能荷低。能荷低時時atp合成反應(yīng)加快。合成反應(yīng)加快。 所以，能荷是細胞中所以，能荷是細胞中atp合成和利用反應(yīng)的調(diào)合成和利用反應(yīng)的調(diào)節(jié)因素。節(jié)因素。 atp +1/2adp a

39、tp + adp + amp ec=第七節(jié)第七節(jié) 呼吸作用指標(biāo)及影響因素呼吸作用指標(biāo)及影響因素一、呼吸作用的指標(biāo)一、呼吸作用的指標(biāo)1、呼吸速率、呼吸速率(respiratory rate) (呼吸強度呼吸強度) 在一定條件下，單位植物材料在單位時間內(nèi)吸收在一定條件下，單位植物材料在單位時間內(nèi)吸收o2的體積數(shù)或放出的體積數(shù)或放出co2的體積數(shù)。的體積數(shù)。2、呼吸商、呼吸商(respiratory quotient，rq)（呼吸系數(shù)）（呼吸系數(shù)） 植物組織在一定時間內(nèi)，放出植物組織在一定時間內(nèi)，放出co2的物質(zhì)的量與吸的物質(zhì)的量與吸收收o2的物質(zhì)的量之比。的物質(zhì)的量之比。rq=放出放出coco2

40、2的的物質(zhì)的物質(zhì)的量量吸收吸收o o2 2的的物質(zhì)的物質(zhì)的量量呼吸商可反映呼吸底物的性質(zhì)和氧供應(yīng)情況呼吸商可反映呼吸底物的性質(zhì)和氧供應(yīng)情況 二、呼吸商的影響因素二、呼吸商的影響因素 1、決定呼吸商大小的主要因素是呼吸底物、決定呼吸商大小的主要因素是呼吸底物 當(dāng)呼吸底物是葡萄糖時（大部分植物），當(dāng)呼吸底物是葡萄糖時（大部分植物）， rq =1 c6h12o6 + 6o2 6co2 + 6h2o 當(dāng)呼吸底物是有機酸時（景天科和仙人掌科）當(dāng)呼吸底物是有機酸時（景天科和仙人掌科）, rq1 c4h6o5 + 3o2 4co2 + 3h2o 蘋果酸蘋果酸 當(dāng)呼吸底物是油脂或脂肪酸（油料作物種子）當(dāng)呼吸底

41、物是油脂或脂肪酸（油料作物種子）, rq1 c16h32o2 + 11o2 c12h22o11 + 4co2 + 3h2o 棕櫚酸棕櫚酸 以上是指某一類物質(zhì)而言，事實上植物體內(nèi)的呼以上是指某一類物質(zhì)而言，事實上植物體內(nèi)的呼吸底物是多種多樣的，糖類、蛋白質(zhì)、脂肪或有機酸吸底物是多種多樣的，糖類、蛋白質(zhì)、脂肪或有機酸都可以被呼吸利用。一般來說，植物呼吸通常先利用都可以被呼吸利用。一般來說，植物呼吸通常先利用糖類，然后是有機酸，最后是蛋白質(zhì)和脂肪等糖類，然后是有機酸，最后是蛋白質(zhì)和脂肪等 。 如萌發(fā)的種子：如萌發(fā)的種子： 萌發(fā)初期，呼吸底物是糖，萌發(fā)初期，呼吸底物是糖， rq =1 而后，呼吸底物是

42、有機酸，而后，呼吸底物是有機酸， rq1 最后，動用蛋白質(zhì)、油脂或脂肪酸，最后，動用蛋白質(zhì)、油脂或脂肪酸， rq1 如脂肪種子萌發(fā)：如脂肪種子萌發(fā)： 脂肪轉(zhuǎn)變?yōu)樘菚r，需吸收脂肪轉(zhuǎn)變?yōu)樘菚r，需吸收o2 而不放出而不放出co2 ，所以，所以 rq1。 2、rqrq除受底物影響外，還受其它條件的影響除受底物影響外，還受其它條件的影響（1） o2的供應(yīng)情況的供應(yīng)情況 在無在無o2下，沒有下，沒有o2的吸收，只有的的吸收，只有的co2釋放（無氧釋放（無氧呼吸），呼吸），rqrq很大。很大。（2）如底物不徹底氧化，形成許多有機酸）如底物不徹底氧化，形成許多有機酸 雖然吸收了雖然吸收了o2 ，但并沒有或較少

43、放出，但并沒有或較少放出co2 ，rq小。小。（3）在種子發(fā)芽初期）在種子發(fā)芽初期 種皮不透氣，進行無氧呼吸，種皮不透氣，進行無氧呼吸， rq很大。很大。 所以，所以， rq大小并不能準確地反映呼吸底物的大小并不能準確地反映呼吸底物的性質(zhì)，除非嚴格控制呼吸條件。性質(zhì)，除非嚴格控制呼吸條件。 不同植物具有不同的呼吸速率不同植物具有不同的呼吸速率（生長速度）（生長速度） 內(nèi)部因素對呼吸速率的影響內(nèi)部因素對呼吸速率的影響三、影響呼吸速率的因素三、影響呼吸速率的因素 種類 呼吸速率（氧氣，鮮重） l g-1 h-1 仙人掌 3.00 蠶豆 96.60 小麥 251.00 細菌 10 000.00 同一

44、植物的不同器官具有不同的呼吸速率同一植物的不同器官具有不同的呼吸速率 生長旺盛、幼嫩器官生長緩慢、老年器官生長旺盛、幼嫩器官生長緩慢、老年器官 死細胞少的器官死細胞多的器官死細胞少的器官死細胞多的器官 生殖器官營養(yǎng)器官生殖器官營養(yǎng)器官 植物處于不同生理狀態(tài)呼吸速率不同植物處于不同生理狀態(tài)呼吸速率不同 染病創(chuàng)傷植株正常植株；正常葉饑餓葉染病創(chuàng)傷植株正常植株；正常葉饑餓葉 同一器官的不同生長過程呼吸速率不同同一器官的不同生長過程呼吸速率不同 葉、果實等：快葉、果實等：快慢慢快快( (二二) )外部條件對呼吸速率的影響外部條件對呼吸速率的影響1.1.溫度溫度 影響呼吸酶的活性。在最低點與影響呼吸酶的

45、活性。在最低點與 最適點之間，呼吸速率隨溫度升高而最適點之間，呼吸速率隨溫度升高而 加快，超過最適點，呼吸速率下降。加快，超過最適點，呼吸速率下降。 呼吸作用的最適溫度：呼吸作用的最適溫度：保持穩(wěn)態(tài)的保持穩(wěn)態(tài)的較高呼吸速率的溫度。較高呼吸速率的溫度。 溫帶植物最適溫度溫帶植物最適溫度是是25oc35oc 2.2.氧氣氧氣 從無氧呼吸消失點到氧飽和點，呼吸從無氧呼吸消失點到氧飽和點，呼吸 速率隨氧濃度的增加而升高。速率隨氧濃度的增加而升高。長期無氧呼吸植物受傷死亡的原因長期無氧呼吸植物受傷死亡的原因: :b b、無氧呼吸無氧呼吸產(chǎn)生的能量很少產(chǎn)生的能量很少，植物要維持正常，植物要維持正常的生理需

46、要要消耗更多的有機物。的生理需要要消耗更多的有機物。c c、沒有丙酮酸氧化過程，沒有丙酮酸氧化過程，缺乏新物質(zhì)合成的原缺乏新物質(zhì)合成的原料料。a a、酒精中毒、酒精中毒，使細胞質(zhì)的蛋白質(zhì)變性。，使細胞質(zhì)的蛋白質(zhì)變性。3.3.二氧化碳二氧化碳 co2 濃度過高時，呼吸明顯被抑制。濃度過高時，呼吸明顯被抑制。 適當(dāng)中耕松土、開溝排水，減少適當(dāng)中耕松土、開溝排水，減少co2 。4.4.水分水分 呼吸速率隨植物組織含水量的增加而呼吸速率隨植物組織含水量的增加而 增加，干燥種子呼吸弱，吸水后迅速增加。增加，干燥種子呼吸弱，吸水后迅速增加。 機械損傷機械損傷 機械損傷會顯著機械損傷會顯著增加增加呼吸速率，原因如下：呼吸速率，原因如下： 打破間隔，使酶與底物容易接觸打破間隔，使酶與底物容易接觸 機械損傷使某些細胞變?yōu)榉稚M織，形成愈傷組機械損傷使某些細胞變?yōu)榉稚M織，形成愈傷組織去修補傷處，生長旺盛的細胞呼吸速率快織去修補傷處，生長旺盛的細胞呼吸速率快。 和外界氧氣接觸，有氧呼吸加強。和外界氧氣接觸，有氧呼吸加強。 因此在運輸、儲藏多汁果實、蔬菜時，