生物體中的堿金屬和堿土金屬及其跨膜運(yùn)輸PPT課件

1、 2003年，美國科學(xué)家彼得年，美國科學(xué)家彼得阿格雷和阿格雷和羅德里克羅德里克麥金農(nóng)，分別因?qū)?xì)胞膜水通麥金農(nóng)，分別因?qū)?xì)胞膜水通道，離子通道結(jié)構(gòu)和機(jī)理研究而獲諾貝爾道，離子通道結(jié)構(gòu)和機(jī)理研究而獲諾貝爾化學(xué)獎。化學(xué)獎。 Peter Agre Roderick MacKinnon 第1頁/共117頁 人人 體體 元元 素素 常量元素常量元素微量元素微量元素占人體總重占人體總重量低于量低于0.010.01的元素的元素C、H、O、N、P、S、Cl、Na、Mg、K和和Ca等等11種，約占體重的種，約占體重的99.25。Fe、I、Zn、Cu、Co、Cr、Mn、Mo、Se、Ni、Sn、Si、F和和V等等1

2、4種。種。Rb、As、B、Ti、Al、Ba、Nb和和Zr等等8種。種。Bi、Sb、Be、Cd、Hg和和Sb等等6種。種。必需微量元素必需微量元素( (生命元素生命元素) )非必需微量元素非必需微量元素有毒微量元素有毒微量元素占人體總重占人體總重量高于量高于0.01的元素的元素第一節(jié)第一節(jié) 堿金屬和堿土金堿金屬和堿土金屬在生物體內(nèi)的分布屬在生物體內(nèi)的分布第2頁/共117頁 占人體總重量的占人體總重量的1.51.52.02.0，一般，一般成年人體內(nèi)含鈣量約為成年人體內(nèi)含鈣量約為1200g1200g，其中，其中9999集中于骨鉻和牙齒，其余的集中于骨鉻和牙齒，其余的1 1存在于軟存在于軟組織、細(xì)胞外

3、液和血液中。組織、細(xì)胞外液和血液中。 心臟的正常搏動、血液心臟的正常搏動、血液的凝固、肌肉和神經(jīng)興奮的凝固、肌肉和神經(jīng)興奮的傳導(dǎo)、細(xì)胞膜的滲透性的傳導(dǎo)、細(xì)胞膜的滲透性等起作用。等起作用。鈣鈣生生理理功功能能缺乏癥：缺乏癥：兒童骨質(zhì)生長不良和兒童骨質(zhì)生長不良和骨化不全，囪門晚閉及佝僂病；骨化不全，囪門晚閉及佝僂病；成人患軟骨病、易發(fā)生骨折并成人患軟骨病、易發(fā)生骨折并發(fā)生出血和癱病等疾病。發(fā)生出血和癱病等疾病。第3頁/共117頁鈣磷缺乏和疾病鈣磷缺乏和疾病：血液和體液中的鈣量是一定的，多了使肌肉血液和體液中的鈣量是一定的，多了使肌肉和神經(jīng)遲鈍，少了就過度敏感。和神經(jīng)遲鈍，少了就過度敏感。美國哈佛大

4、學(xué)醫(yī)學(xué)院通過對美國哈佛大學(xué)醫(yī)學(xué)院通過對103名腎結(jié)石患者（女）的調(diào)查，發(fā)現(xiàn)每天名腎結(jié)石患者（女）的調(diào)查，發(fā)現(xiàn)每天從牛奶，乳制品中攝入從牛奶，乳制品中攝入1098毫克的鈣是適量的，可安全有效地防止發(fā)毫克的鈣是適量的，可安全有效地防止發(fā)生骨質(zhì)疏松癥。生骨質(zhì)疏松癥。u維持血管的正常通透性。維持血管的正常通透性。u抑制神經(jīng)肌肉的興奮性。抑制神經(jīng)肌肉的興奮性。u參與肌肉的收縮。參與肌肉的收縮。u參與血液凝固過程。參與血液凝固過程。鈣鈣的的作作用用第4頁/共117頁生生理理功功能能 構(gòu)成骨骼和牙齒、細(xì)胞核蛋白、構(gòu)成骨骼和牙齒、細(xì)胞核蛋白、磷脂和某些輔酶等。磷脂和某些輔酶等。主要來源：主要來源：蛋、肉類、乳

5、制品、蛋、肉類、乳制品、魚類、奶、蔬菜、谷物魚類、奶、蔬菜、谷物 。 磷磷 磷酸鹽能組成體內(nèi)緩沖體系，磷酸鹽能組成體內(nèi)緩沖體系，維持體內(nèi)的酸堿平衡。維持體內(nèi)的酸堿平衡。 參與葡萄糖、脂肪和蛋白質(zhì)的代謝。參與葡萄糖、脂肪和蛋白質(zhì)的代謝。 形成核酸的重要原料。形成核酸的重要原料。缺乏癥：缺乏癥：食欲不振、生長不良、佝僂病。食欲不振、生長不良、佝僂病。第5頁/共117頁成人體內(nèi)含有成人體內(nèi)含有2030g鎂。鎂。 生理功能：生理功能：維持心肌正常功能和結(jié)構(gòu)所必維持心肌正常功能和結(jié)構(gòu)所必需，需，有助骨骼構(gòu)造，蛋白質(zhì)生成，釋放存有助骨骼構(gòu)造，蛋白質(zhì)生成，釋放存儲在肌肉中的能量以及身體溫度的控制。儲在肌肉中

6、的能量以及身體溫度的控制。 鎂鎂 缺鎂會使大腦皮層神經(jīng)沖動的產(chǎn)缺鎂會使大腦皮層神經(jīng)沖動的產(chǎn)生和傳遞異常，導(dǎo)致皮層下植物性生和傳遞異常，導(dǎo)致皮層下植物性神經(jīng)中樞功能平衡失調(diào)，產(chǎn)生所謂神經(jīng)中樞功能平衡失調(diào)，產(chǎn)生所謂的的“植物性神經(jīng)功能紊亂植物性神經(jīng)功能紊亂”。缺乏癥：缺乏癥：導(dǎo)致心肌壞死，冠狀動脈導(dǎo)致心肌壞死，冠狀動脈病、抑郁、肌肉軟弱無力和眩暈、病、抑郁、肌肉軟弱無力和眩暈、記憶力減退、精神緊張、易激動、記憶力減退、精神緊張、易激動、神志不清、煩躁不安、手足徐動癥神志不清、煩躁不安、手足徐動癥樣運(yùn)動、樣運(yùn)動、周身酸痛乏力、胃腸蠕動周身酸痛乏力、胃腸蠕動減弱、食欲減退和腹脹。減弱、食欲減退和腹脹。

7、第6頁/共117頁缺乏癥：缺乏癥：缺鉀可對心缺鉀可對心肌、腎、腸及骨骼的肌、腎、腸及骨骼的產(chǎn)生損害。產(chǎn)生損害。含量：含量：鈉、鉀、氯分別約占人體重量的鈉、鉀、氯分別約占人體重量的0.15，0.35和和0.15。在體內(nèi)以離子。在體內(nèi)以離子狀態(tài)存在于一切組織液之中，細(xì)胞內(nèi)以狀態(tài)存在于一切組織液之中，細(xì)胞內(nèi)以K+含量多，而細(xì)胞外液中則含量多，而細(xì)胞外液中則Na+含量多。含量多。 生理功能：生理功能：Na+、K+和和Cl-對于維持血漿和對于維持血漿和組織液的滲透平衡有重要的作用。組織液的滲透平衡有重要的作用。過量癥：過量癥：攝入鈉過多，會對高血壓，心臟攝入鈉過多，會對高血壓，心臟病，腎功能衰竭等患者造

8、成危害。鉀過多病，腎功能衰竭等患者造成危害。鉀過多則可引起四肢蒼白發(fā)涼、嗜睡、動作遲笨、則可引起四肢蒼白發(fā)涼、嗜睡、動作遲笨、心跳減慢以致突然停止。心跳減慢以致突然停止。 鈉、鉀和氯鈉、鉀和氯第7頁/共117頁食鹽過剩與疾病食鹽過剩與疾病 在飲食中攝入部分鉀鹽和鎂鹽以取在飲食中攝入部分鉀鹽和鎂鹽以取代鈉鹽，對糖尿病、高血壓和骨質(zhì)疏松代鈉鹽，對糖尿病、高血壓和骨質(zhì)疏松癥有療效。癥有療效。 鈉和水腫有關(guān)，水腫組織中由于含過多鈉鹽，水量就由外向內(nèi)滲透，造成水鈉和水腫有關(guān)，水腫組織中由于含過多鈉鹽，水量就由外向內(nèi)滲透，造成水腫。腫。 1988年年5月在斯德哥爾摩召開的月在斯德哥爾摩召開的“食鹽與疾病食

9、鹽與疾病”國際研討會上有報告說，人體國際研討會上有報告說，人體隨鈉鹽攝取量的增加，骨癌、食道癌、膀胱癌的發(fā)病率亦增高。如果增加鉀鹽的隨鈉鹽攝取量的增加，骨癌、食道癌、膀胱癌的發(fā)病率亦增高。如果增加鉀鹽的攝取量，則胃、腸癌的發(fā)病率成比例下降。攝取量，則胃、腸癌的發(fā)病率成比例下降。第8頁/共117頁 水是人體基本組成成分，是水是人體基本組成成分，是維持生命、保持細(xì)胞外形、構(gòu)維持生命、保持細(xì)胞外形、構(gòu)成各種體液所必需的物質(zhì)。成各種體液所必需的物質(zhì)。參與機(jī)參與機(jī)體代謝體代謝潤滑劑潤滑劑調(diào)節(jié)體溫調(diào)節(jié)體溫滋潤身滋潤身體細(xì)胞體細(xì)胞水的生理功能水的生理功能第9頁/共117頁離子種類離子種類在細(xì)胞中的作用在細(xì)胞

10、中的作用Na+維持膜電位維持膜電位K+參與蛋白質(zhì)合成參與蛋白質(zhì)合成和某些酶促合成和某些酶促合成Mg2+葉綠素、磷酸酶、葉綠素、磷酸酶、 Na+-K+泵泵Ca2+鈣調(diào)素、肌動球蛋白、鈣調(diào)素、肌動球蛋白、ATP酶酶表表1 陽離子在細(xì)胞中的作用陽離子在細(xì)胞中的作用第10頁/共117頁P(yáng)LASMA MEMBRANE AND ITS SURFACE STRUCTURES一、生物膜的化學(xué)組成一、生物膜的化學(xué)組成二、細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)二、細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)三、細(xì)胞膜的功能及其化學(xué)元素三、細(xì)胞膜的功能及其化學(xué)元素第11頁/共117頁水通道水通道 由于沒有舌頭只能利用其前肢攪食水中的無脊由于沒有舌頭只能利用其前肢攪食水中的

11、無脊椎動物。人工飼養(yǎng)條件下，可以喂飼植物性飼料和椎動物。人工飼養(yǎng)條件下，可以喂飼植物性飼料和動物性飼料，如動物肝臟和植物類的水藻。動物性飼料，如動物肝臟和植物類的水藻。 分布：由南非的熱帶草原起，北至肯尼亞，烏干達(dá)分布：由南非的熱帶草原起，北至肯尼亞，烏干達(dá)西至喀麥隆。西至喀麥隆。 長期以來長期以來, ,普遍認(rèn)為細(xì)胞普遍認(rèn)為細(xì)胞內(nèi)外的水分子是以簡單擴(kuò)散內(nèi)外的水分子是以簡單擴(kuò)散的方式透過脂雙層膜。后來的方式透過脂雙層膜。后來發(fā)現(xiàn)某些細(xì)胞在低滲溶液中發(fā)現(xiàn)某些細(xì)胞在低滲溶液中對水的通透性很高對水的通透性很高, ,很難以很難以簡單擴(kuò)散來解釋。簡單擴(kuò)散來解釋。1991年年Agre發(fā)現(xiàn)第一個水通發(fā)現(xiàn)第一個

12、水通道蛋白，其道蛋白，其RNA能引起非洲能引起非洲爪蟾卵母細(xì)胞吸水破裂，細(xì)爪蟾卵母細(xì)胞吸水破裂，細(xì)胞的這種吸水膨脹現(xiàn)象會被胞的這種吸水膨脹現(xiàn)象會被Hg2+抑制。抑制。目前在人類細(xì)胞中已發(fā)現(xiàn)至目前在人類細(xì)胞中已發(fā)現(xiàn)至少少11種此類蛋白，被命名為種此類蛋白，被命名為水通道蛋白。水通道蛋白。第12頁/共117頁列文虎克列文虎克(1632.10.24(1632.10.241723.08.26 )1723.08.26 )荷蘭顯微鏡學(xué)家、荷蘭顯微鏡學(xué)家、微生物學(xué)的開拓者。微生物學(xué)的開拓者。16481648年到阿年到阿姆斯特丹一家布店當(dāng)學(xué)徒。姆斯特丹一家布店當(dāng)學(xué)徒。2020歲歲時回代爾夫特自營綢布。時回代爾

13、夫特自營綢布。首次發(fā)現(xiàn)首次發(fā)現(xiàn)微生物微生物，最早紀(jì)錄肌纖，最早紀(jì)錄肌纖維、微血管中血流。維、微血管中血流。16731673年英國皇家學(xué)會收到了年英國皇家學(xué)會收到了列列文虎克用自制的顯微鏡，觀察皮文虎克用自制的顯微鏡，觀察皮膚、肉類以及蜜蜂和其他蟲類的膚、肉類以及蜜蜂和其他蟲類的若干記錄若干記錄 第13頁/共117頁 1668 1668年，他用顯微鏡證實了馬爾比基關(guān)年，他用顯微鏡證實了馬爾比基關(guān)于于毛細(xì)血管毛細(xì)血管的發(fā)現(xiàn)。的發(fā)現(xiàn)。 16741674年，他觀察了魚、蛙、鳥類的卵形年，他觀察了魚、蛙、鳥類的卵形紅血球和人類及其它動物的紅血球和人類及其它動物的紅血球紅血球。 16751675年，他發(fā)現(xiàn)

14、了青蛙內(nèi)臟中年，他發(fā)現(xiàn)了青蛙內(nèi)臟中寄生的原寄生的原生動物生動物，震動了當(dāng)時的生物界。，震動了當(dāng)時的生物界。 16831683年，他從一位老人的牙縫中取出牙年，他從一位老人的牙縫中取出牙垢，放到了顯微鏡下面，發(fā)現(xiàn)了垢，放到了顯微鏡下面，發(fā)現(xiàn)了細(xì)菌細(xì)菌。 第14頁/共117頁細(xì)菌4細(xì)菌2細(xì)菌3細(xì)菌1第15頁/共117頁細(xì)胞生物學(xué)的發(fā)展細(xì)胞生物學(xué)的發(fā)展 從從1616世紀(jì)后期到世紀(jì)后期到1919世紀(jì)世紀(jì)3030年代，是細(xì)年代，是細(xì)胞發(fā)現(xiàn)和細(xì)胞知識的積累階段。胞發(fā)現(xiàn)和細(xì)胞知識的積累階段。 從從1919世紀(jì)世紀(jì)3030年代到年代到2020世紀(jì)初期，細(xì)胞世紀(jì)初期，細(xì)胞學(xué)說形成后，在顯微水平研究細(xì)胞的學(xué)說形成

15、后，在顯微水平研究細(xì)胞的結(jié)構(gòu)與功能是這一時期的主要特點。結(jié)構(gòu)與功能是這一時期的主要特點。寄寄 生生 原原 生生 動動 物物 寄寄 生生 原原 生生 動動 物物 小鼠大腦皮層毛細(xì)血管圖小鼠大腦皮層毛細(xì)血管圖第16頁/共117頁 從從20世紀(jì)世紀(jì)30年代到年代到70年代，年代，電子顯微鏡電子顯微鏡技術(shù)出現(xiàn)后，技術(shù)出現(xiàn)后，細(xì)胞學(xué)發(fā)展為細(xì)胞學(xué)發(fā)展為細(xì)胞生物學(xué)細(xì)胞生物學(xué)。 從從20世紀(jì)世紀(jì)70年代基因重組技術(shù)的出現(xiàn)，細(xì)胞生物學(xué)與年代基因重組技術(shù)的出現(xiàn)，細(xì)胞生物學(xué)與分子生物學(xué)的結(jié)合愈來愈緊密，研究細(xì)胞的分子結(jié)構(gòu)分子生物學(xué)的結(jié)合愈來愈緊密，研究細(xì)胞的分子結(jié)構(gòu)及其在生命活動中的作用成為主要任務(wù)，基因調(diào)控、及其

16、在生命活動中的作用成為主要任務(wù)，基因調(diào)控、信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、腫瘤生物學(xué)、細(xì)胞分化和凋亡是當(dāng)代的研信號轉(zhuǎn)導(dǎo)、腫瘤生物學(xué)、細(xì)胞分化和凋亡是當(dāng)代的研究熱點。究熱點。使人類能使人類能”看看”到病毒到病毒等亞微米的等亞微米的物體。物體。第17頁/共117頁一、生物膜的化學(xué)組成一、生物膜的化學(xué)組成 主要由膜脂和膜蛋白組成，另外還有少量糖，以糖脂和糖蛋白存在。主要由膜脂和膜蛋白組成，另外還有少量糖，以糖脂和糖蛋白存在。 膜脂是膜的基本骨架，膜蛋白是膜功能的主要體現(xiàn)者。膜脂是膜的基本骨架，膜蛋白是膜功能的主要體現(xiàn)者。 動物細(xì)胞膜通常含等量的脂類和蛋白質(zhì)。動物細(xì)胞膜通常含等量的脂類和蛋白質(zhì)。第18頁/共117頁 質(zhì)膜（

17、質(zhì)膜（plasma membrane）又稱細(xì)胞膜。）又稱細(xì)胞膜。 內(nèi)膜：形成各種細(xì)胞器的膜。內(nèi)膜：形成各種細(xì)胞器的膜。 生物膜（生物膜（biomembrane）：質(zhì)膜和內(nèi)膜的總稱。）：質(zhì)膜和內(nèi)膜的總稱。 細(xì)胞外被：也叫糖萼，由質(zhì)膜表面寡糖鏈形成。細(xì)胞外被：也叫糖萼，由質(zhì)膜表面寡糖鏈形成。 膜骨架：質(zhì)膜下起支撐作用的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。膜骨架：質(zhì)膜下起支撐作用的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。 細(xì)胞外被、質(zhì)膜和表層胞質(zhì)溶膠構(gòu)成細(xì)胞表面。細(xì)胞外被、質(zhì)膜和表層胞質(zhì)溶膠構(gòu)成細(xì)胞表面。第19頁/共117頁膽固醇膽固醇存在真核細(xì)胞膜上，含存在真核細(xì)胞膜上，含量約膜脂的量約膜脂的1/31/3，植物，植物細(xì)胞膜中含量較少。細(xì)胞膜中含量較少。

18、功能是提高膜的穩(wěn)定性，功能是提高膜的穩(wěn)定性，調(diào)節(jié)流動性，降低水溶調(diào)節(jié)流動性，降低水溶性物質(zhì)的通透性。性物質(zhì)的通透性。在缺少膽固醇培養(yǎng)基中，不能合成膽在缺少膽固醇培養(yǎng)基中，不能合成膽固醇的突變細(xì)胞株很快發(fā)生自溶。固醇的突變細(xì)胞株很快發(fā)生自溶。 第20頁/共117頁是一種人工膜。在水中攪動后形成是一種人工膜。在水中攪動后形成雙層或單層脂分子球體，直徑雙層或單層脂分子球體，直徑251000 nm。人工脂質(zhì)體可用于：人工脂質(zhì)體可用于：轉(zhuǎn)基因、制備的藥物轉(zhuǎn)基因、制備的藥物研究生物膜的特性研究生物膜的特性脂質(zhì)體脂質(zhì)體u 磷脂分子中含有親水性的磷酸酯基和親磷脂分子中含有親水性的磷酸酯基和親脂性的脂肪酸鏈，是

19、優(yōu)良的兩親性分子。脂性的脂肪酸鏈，是優(yōu)良的兩親性分子。第21頁/共117頁糖糖 脂脂Glycosphingolipids糖脂也是構(gòu)成雙層脂膜的結(jié)構(gòu)物質(zhì)。糖脂也是構(gòu)成雙層脂膜的結(jié)構(gòu)物質(zhì)。糖脂主要分布在細(xì)胞膜外側(cè)的單分子層糖脂主要分布在細(xì)胞膜外側(cè)的單分子層中。中。動物細(xì)胞膜所含的糖脂主要是腦苷脂。動物細(xì)胞膜所含的糖脂主要是腦苷脂。第22頁/共117頁生物膜中含有多種不同的蛋白質(zhì)，通生物膜中含有多種不同的蛋白質(zhì)，通常稱為膜蛋白。常稱為膜蛋白。根據(jù)它們在膜上的定位情況，可以分根據(jù)它們在膜上的定位情況，可以分為外周蛋白和內(nèi)在蛋白。為外周蛋白和內(nèi)在蛋白。膜蛋白具有重要的生物功能，是生物膜蛋白具有重要的生物

20、功能，是生物膜實施功能的基本場所。膜實施功能的基本場所。膜蛋白膜蛋白n根據(jù)與脂分子的結(jié)合方式分為：根據(jù)與脂分子的結(jié)合方式分為：整合蛋白（整合蛋白（integral protein）外周蛋白（外周蛋白（peripheral protein）脂錨定蛋白（脂錨定蛋白（lipid-anchored protein）占核基因組編碼蛋白質(zhì)的占核基因組編碼蛋白質(zhì)的30%。第23頁/共117頁n整合蛋白為整合蛋白為跨膜蛋白跨膜蛋白（transmembrane proteins），兩性分子。跨膜結(jié)構(gòu)），兩性分子?？缒そY(jié)構(gòu)域為域為1至多個疏水的至多個疏水的螺旋。與膜的結(jié)合緊密，只有用去垢劑才能從膜上洗螺旋。與膜的

21、結(jié)合緊密，只有用去垢劑才能從膜上洗滌下來。滌下來。n外周蛋白外周蛋白靠離子鍵或其它較弱的鍵與膜表面蛋白或脂分子結(jié)合，改變?nèi)芤旱目侩x子鍵或其它較弱的鍵與膜表面蛋白或脂分子結(jié)合，改變?nèi)芤旱碾x子強(qiáng)度、提高溫度就可以從膜上分離下來。離子強(qiáng)度、提高溫度就可以從膜上分離下來。n一個蛋白可以由多個亞基構(gòu)成，有的亞基為跨膜蛋白，有的則結(jié)合在膜的外一個蛋白可以由多個亞基構(gòu)成，有的亞基為跨膜蛋白，有的則結(jié)合在膜的外部。部。第24頁/共117頁整合蛋白整合蛋白第25頁/共117頁, integral protein, lipid-anchored protein, peripheral protein各類膜蛋白各類

22、膜蛋白第26頁/共117頁1895年年E. Overton推測細(xì)胞膜由連續(xù)的脂類物推測細(xì)胞膜由連續(xù)的脂類物質(zhì)組成。質(zhì)組成。1925年年E. Gorter等推測細(xì)胞膜由雙層脂分子等推測細(xì)胞膜由雙層脂分子組成。組成。1935年年J. Danielli & H. Davson發(fā)現(xiàn)質(zhì)膜的表發(fā)現(xiàn)質(zhì)膜的表面張力比油水界面的張力低得多，提出三明面張力比油水界面的張力低得多，提出三明治模型（蛋白質(zhì)治模型（蛋白質(zhì)-脂類脂類-蛋白質(zhì)）。蛋白質(zhì)）。1957年年JD. Robertson根據(jù)電鏡觀察提出單位根據(jù)電鏡觀察提出單位膜模型。厚約膜模型。厚約7.5nm。二、細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)二、細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)第27頁/共11

23、7頁 1972年年S. J. Singer & G. Nicolson 根據(jù)免疫熒光、冰凍蝕刻技術(shù)的研究結(jié)果，提根據(jù)免疫熒光、冰凍蝕刻技術(shù)的研究結(jié)果，提出了出了“流動鑲嵌模型流動鑲嵌模型”。 Fluid-mosaic model第28頁/共117頁Mosaic domain model of the plasma membrane 流動鑲嵌模型突出了膜的流動性和不對稱性，認(rèn)為流動鑲嵌模型突出了膜的流動性和不對稱性，認(rèn)為細(xì)胞膜由流動的脂雙層和嵌在其中的蛋白質(zhì)組成。細(xì)胞膜由流動的脂雙層和嵌在其中的蛋白質(zhì)組成。第29頁/共117頁二、質(zhì)膜的流動鑲嵌模型1.1.細(xì)胞膜由流動的雙脂層和嵌在其中的

24、蛋白質(zhì)組成。細(xì)胞膜由流動的雙脂層和嵌在其中的蛋白質(zhì)組成。2.2.磷脂分子以疏水性尾部相對，極性頭部朝向水相組成生物膜骨架；磷脂分子以疏水性尾部相對，極性頭部朝向水相組成生物膜骨架；3.3.蛋白質(zhì)或嵌在雙脂層表面，或嵌在其內(nèi)部，或橫跨整個雙脂層，表現(xiàn)出分布的不對蛋白質(zhì)或嵌在雙脂層表面，或嵌在其內(nèi)部，或橫跨整個雙脂層，表現(xiàn)出分布的不對稱性。稱性。膜脂和蛋白質(zhì)的分子運(yùn)動組成。膜脂和蛋白質(zhì)的分子運(yùn)動組成。膜脂分子的運(yùn)動膜脂分子的運(yùn)動側(cè)向擴(kuò)散運(yùn)動；旋轉(zhuǎn)運(yùn)動；擺動運(yùn)動側(cè)向擴(kuò)散運(yùn)動；旋轉(zhuǎn)運(yùn)動；擺動運(yùn)動伸縮震蕩運(yùn)動；翻轉(zhuǎn)運(yùn)動；旋轉(zhuǎn)異構(gòu)化伸縮震蕩運(yùn)動；翻轉(zhuǎn)運(yùn)動；旋轉(zhuǎn)異構(gòu)化運(yùn)動。運(yùn)動。第30頁/共117頁影響膜脂

25、流動性的因素影響膜脂流動性的因素膽固醇。膽固醇。脂肪酸鏈的飽和度。脂肪酸鏈的飽和度。脂肪酸鏈的鏈長。脂肪酸鏈的鏈長。卵磷脂卵磷脂/鞘磷脂。鞘磷脂。其他因素：溫度、酸堿度、離子強(qiáng)度等。其他因素：溫度、酸堿度、離子強(qiáng)度等。n當(dāng)膜的流動性低于一定的閾值時，許多酶的活動和跨膜運(yùn)輸將停止，反之如當(dāng)膜的流動性低于一定的閾值時，許多酶的活動和跨膜運(yùn)輸將停止，反之如果流動性過高，又會造成膜的溶解。果流動性過高，又會造成膜的溶解。膜流動性的生理意義膜流動性的生理意義利用細(xì)胞融合技術(shù)觀察蛋白質(zhì)運(yùn)動利用細(xì)胞融合技術(shù)觀察蛋白質(zhì)運(yùn)動 第31頁/共117頁膜的構(gòu)造膜的構(gòu)造第32頁/共117頁保護(hù)保護(hù)n通信通信n運(yùn)輸運(yùn)輸n

26、介導(dǎo)細(xì)胞連接介導(dǎo)細(xì)胞連接n形成細(xì)胞表面的特化結(jié)構(gòu)形成細(xì)胞表面的特化結(jié)構(gòu)n提供酶結(jié)合位點提供酶結(jié)合位點三、細(xì)胞膜的功能及其化學(xué)元素三、細(xì)胞膜的功能及其化學(xué)元素第33頁/共117頁 組成細(xì)胞的基本元素是：組成細(xì)胞的基本元素是：O、C、H、N、Si、K、Ca、P、Mg，其中，其中O、C、H、N四種元素占四種元素占90%以上。細(xì)胞化學(xué)物質(zhì)可分為兩大類：無機(jī)物以上。細(xì)胞化學(xué)物質(zhì)可分為兩大類：無機(jī)物和有機(jī)物。在無機(jī)物中水是最主要的成分，約占和有機(jī)物。在無機(jī)物中水是最主要的成分，約占細(xì)胞物質(zhì)總含量的細(xì)胞物質(zhì)總含量的7580。細(xì)胞的化學(xué)成分細(xì)胞的化學(xué)成分 n無機(jī)鹽：主要的陽離子有：無機(jī)鹽：主要的陽離子有：Na

27、+、K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、Fe3+、Mn2+、Cu2+、Co2+、Mo2+。n細(xì)胞中無機(jī)鹽的含量很少，約占細(xì)胞總重的細(xì)胞中無機(jī)鹽的含量很少，約占細(xì)胞總重的1。鹽在細(xì)胞中解離為離子，離子的濃度除了具有調(diào)鹽在細(xì)胞中解離為離子，離子的濃度除了具有調(diào)節(jié)滲透壓和維持酸堿平衡的作用外，還有許多重節(jié)滲透壓和維持酸堿平衡的作用外，還有許多重要的作用。要的作用。第34頁/共117頁生物膜的化學(xué)組成生物膜的化學(xué)組成 生物膜主要由脂質(zhì)和蛋白質(zhì)組成。除此之外，還有少量水和無機(jī)鹽，其中生物膜主要由脂質(zhì)和蛋白質(zhì)組成。除此之外，還有少量水和無機(jī)鹽，其中Ca2+離子離子對調(diào)節(jié)膜的功能有重要作用。對調(diào)節(jié)膜的功能有

28、重要作用。第35頁/共117頁第36頁/共117頁生物膜的轉(zhuǎn)運(yùn)功能生物膜的轉(zhuǎn)運(yùn)功能細(xì)胞或細(xì)胞器需要經(jīng)常與外界進(jìn)行細(xì)胞或細(xì)胞器需要經(jīng)常與外界進(jìn)行物物質(zhì)交換質(zhì)交換以維持其正常的功能。以維持其正常的功能。細(xì)胞或細(xì)胞器通過生物膜，從膜外選細(xì)胞或細(xì)胞器通過生物膜，從膜外選擇性地吸收所需要的養(yǎng)料，同時也要擇性地吸收所需要的養(yǎng)料，同時也要排出排出不需要的物質(zhì)。不需要的物質(zhì)。在各種物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)過程中，細(xì)胞膜在各種物質(zhì)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)過程中，細(xì)胞膜起著重要的起著重要的調(diào)控調(diào)控作用。作用。第37頁/共117頁第三節(jié)第三節(jié) 物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸一、被動運(yùn)輸一、被動運(yùn)輸（passive transport）二、主動運(yùn)

29、輸（二、主動運(yùn)輸（active transport）nATPATP直接供能直接供能nATPATP間接提供能量間接提供能量n光能驅(qū)動光能驅(qū)動三、胞吞與胞吐作用三、胞吞與胞吐作用 n簡單擴(kuò)散簡單擴(kuò)散 simple diffusion n協(xié)助擴(kuò)散協(xié)助擴(kuò)散 facilitated diffusion第38頁/共117頁 指通過簡單擴(kuò)散或協(xié)助擴(kuò)散實現(xiàn)物質(zhì)指通過簡單擴(kuò)散或協(xié)助擴(kuò)散實現(xiàn)物質(zhì)由高濃度向低濃度方向的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。轉(zhuǎn)由高濃度向低濃度方向的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。轉(zhuǎn)運(yùn)運(yùn)的動力來自物質(zhì)的濃度梯度，的動力來自物質(zhì)的濃度梯度，不需要細(xì)不需要細(xì)胞胞提供代謝能量提供代謝能量。1. 被動運(yùn)輸（被動運(yùn)輸（passive trans

30、port）運(yùn)輸方向、跨膜動力、能量消耗運(yùn)輸方向、跨膜動力、能量消耗特點特點類型類型簡單擴(kuò)散、簡單擴(kuò)散、協(xié)助擴(kuò)散協(xié)助擴(kuò)散 第39頁/共117頁（1）簡單擴(kuò)散）簡單擴(kuò)散 疏水的小分子或小疏水的小分子或小的不帶電荷的極性分的不帶電荷的極性分子子在以簡單的擴(kuò)散方在以簡單的擴(kuò)散方式跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)中，不需式跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)中，不需要細(xì)胞提供能量，也要細(xì)胞提供能量，也沒有膜蛋白的協(xié)助，沒有膜蛋白的協(xié)助，因此稱為簡單擴(kuò)散。因此稱為簡單擴(kuò)散。第40頁/共117頁第41頁/共117頁人工脂雙層膜對不同分子的相對透性人工脂雙層膜對不同分子的相對透性 第42頁/共117頁簡單擴(kuò)散簡單擴(kuò)散特特點點 沿濃度梯度擴(kuò)散沿濃度梯度擴(kuò)散 不需

31、要提供能量不需要提供能量 沒有膜蛋白的協(xié)助沒有膜蛋白的協(xié)助非極性小分子如非極性小分子如O2、CO2、N2透過脂雙透過脂雙層。層。不帶電荷的極性小分子，如不帶電荷的極性小分子，如水、尿素、水、尿素、甘油甘油等也可以透過人工脂雙層，速度較等也可以透過人工脂雙層，速度較慢。慢。帶電荷的物質(zhì)如：帶電荷的物質(zhì)如：H+、Na+、K+、Cl-、HCO3-是高度不通透的。是高度不通透的。離子、葡萄糖、核苷酸離子、葡萄糖、核苷酸等物質(zhì)有的是通等物質(zhì)有的是通過質(zhì)膜上的運(yùn)輸?shù)鞍椎膮f(xié)助，按濃度梯過質(zhì)膜上的運(yùn)輸?shù)鞍椎膮f(xié)助，按濃度梯度擴(kuò)散進(jìn)入質(zhì)膜的，有的則是通過主動度擴(kuò)散進(jìn)入質(zhì)膜的，有的則是通過主動運(yùn)輸?shù)姆绞竭M(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)。運(yùn)

32、輸?shù)姆绞竭M(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)。第43頁/共117頁 脂溶性越高通透性越大。脂溶性越高通透性越大。 小分子比大分子易透過。小分子比大分子易透過。 非極性分子比極性容易透過。非極性分子比極性容易透過。 極性不帶電荷的小分子可透過極性不帶電荷的小分子可透過人工脂雙層。人工脂雙層。 人工膜對帶電荷的物質(zhì)，如離人工膜對帶電荷的物質(zhì)，如離子是高度不通透的。子是高度不通透的。人工膜對各類物質(zhì)的通透率人工膜對各類物質(zhì)的通透率第44頁/共117頁（2）促進(jìn)擴(kuò)散）促進(jìn)擴(kuò)散n特點：特點： 轉(zhuǎn)運(yùn)速率高；轉(zhuǎn)運(yùn)速率高； 運(yùn)輸速率同運(yùn)輸速率同物質(zhì)濃度成非線性關(guān)系；物質(zhì)濃度成非線性關(guān)系； 特異性；特異性；飽和性。飽和性。 n載體：載體：

33、離子載體、通道蛋白離子載體、通道蛋白。 各種極性分子和無機(jī)離子，如糖、氨基各種極性分子和無機(jī)離子，如糖、氨基酸、核苷酸以及細(xì)胞代謝物等順濃度梯度酸、核苷酸以及細(xì)胞代謝物等順濃度梯度或電化學(xué)梯度減小方向的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，該過或電化學(xué)梯度減小方向的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)，該過程不需要細(xì)胞提供能量，但需要特異的膜程不需要細(xì)胞提供能量，但需要特異的膜蛋白蛋白“協(xié)助協(xié)助”物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn) 使其轉(zhuǎn)運(yùn)速率增使其轉(zhuǎn)運(yùn)速率增加，轉(zhuǎn)運(yùn)特異性增強(qiáng)。加，轉(zhuǎn)運(yùn)特異性增強(qiáng)。第45頁/共117頁Facilitated diffusion (Channel Protein)Diffusion (Lipid Bilayer)第46頁/共117頁

34、促進(jìn)運(yùn)送：是離子在某些物質(zhì)幫助促進(jìn)運(yùn)送：是離子在某些物質(zhì)幫助下通過生物膜，它不服從擴(kuò)散定律。下通過生物膜，它不服從擴(kuò)散定律。 能能在膜內(nèi)活動在膜內(nèi)活動，并參與離子可逆結(jié)合，并參與離子可逆結(jié)合的小分子，它能有選擇性地與離子形成的小分子，它能有選擇性地與離子形成可通過生物膜的脂溶性的配合物?？赏ㄟ^生物膜的脂溶性的配合物。另一類是另一類是結(jié)合在膜上結(jié)合在膜上的運(yùn)送載體，它的運(yùn)送載體，它們不能穿過膜運(yùn)動，只在膜上形成貫穿們不能穿過膜運(yùn)動，只在膜上形成貫穿膜兩側(cè)的離子通道，允許特定離子或水膜兩側(cè)的離子通道，允許特定離子或水合離子通過。合離子通過。某些能某些能與特定離子結(jié)合與特定離子結(jié)合的蛋白質(zhì)。的蛋白質(zhì)

35、。離子借助的物質(zhì)有三類：離子借助的物質(zhì)有三類：第47頁/共117頁簡單擴(kuò)散與協(xié)助擴(kuò)散的比較簡單擴(kuò)散與協(xié)助擴(kuò)散的比較協(xié)助擴(kuò)散的特征協(xié)助擴(kuò)散的特征n轉(zhuǎn)運(yùn)速率高轉(zhuǎn)運(yùn)速率高n存在最大轉(zhuǎn)運(yùn)速率存在最大轉(zhuǎn)運(yùn)速率(Vmax),因此可用因此可用KM值衡量某種值衡量某種物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)速率。物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)速率。nKM值反應(yīng)轉(zhuǎn)運(yùn)的特異性值反應(yīng)轉(zhuǎn)運(yùn)的特異性（紅細(xì)胞質(zhì)膜（紅細(xì)胞質(zhì)膜D構(gòu)型葡萄構(gòu)型葡萄糖糖KM為為1.5mmol/L，L構(gòu)構(gòu)型葡萄糖型葡萄糖KM大于大于3000mmol/L。n細(xì)胞膜上存在轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，細(xì)胞膜上存在轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白，負(fù)責(zé)無機(jī)離子和水溶性負(fù)責(zé)無機(jī)離子和水溶性有機(jī)小分子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。有機(jī)小分子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。第48頁/共1

36、17頁載體蛋白載體蛋白膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白通道蛋白通道蛋白Carrier Protein第49頁/共117頁Diverse transport processes maintain the cell in a steady state that is not in equilibrium.第50頁/共117頁協(xié)助擴(kuò)散（促進(jìn)擴(kuò)散）協(xié)助擴(kuò)散（促進(jìn)擴(kuò)散） 比自由擴(kuò)散轉(zhuǎn)運(yùn)速率高。比自由擴(kuò)散轉(zhuǎn)運(yùn)速率高。 存在最大轉(zhuǎn)運(yùn)速率；在一定限存在最大轉(zhuǎn)運(yùn)速率；在一定限度內(nèi)運(yùn)輸速率同物質(zhì)濃度成正比。度內(nèi)運(yùn)輸速率同物質(zhì)濃度成正比。如超過一定限度，濃度再增加，如超過一定限度，濃度再增加，運(yùn)輸也不再增加。因膜上載體蛋運(yùn)輸也

37、不再增加。因膜上載體蛋白的結(jié)合位點已達(dá)飽和。白的結(jié)合位點已達(dá)飽和。 有特異性，即與特定溶質(zhì)結(jié)合。有特異性，即與特定溶質(zhì)結(jié)合。運(yùn)運(yùn)輸輸特特點點離子載體離子載體通道蛋白通道蛋白分類分類第51頁/共117頁 第四節(jié)第四節(jié) 離子載體離子載體n 疏水性小分子。疏水性小分子。 纈氨霉素能轉(zhuǎn)運(yùn)纈氨霉素能轉(zhuǎn)運(yùn)K+ DNP可轉(zhuǎn)運(yùn)可轉(zhuǎn)運(yùn)H+ 離子霉素可轉(zhuǎn)運(yùn)離子霉素可轉(zhuǎn)運(yùn)Ca2+可動離子載體可動離子載體通道離子載體通道離子載體纈氨霉素的分子結(jié)構(gòu)纈氨霉素的分子結(jié)構(gòu) 第52頁/共117頁短桿菌肽短桿菌肽A，15個疏水氨基酸構(gòu)成，個疏水氨基酸構(gòu)成，2分子形成一分子形成一跨膜通道，有選擇的使單價陽離子如跨膜通道，有選擇的使

38、單價陽離子如H+、Na+、K+按化學(xué)梯度通過。按化學(xué)梯度通過。短桿菌肽構(gòu)成的通道短桿菌肽構(gòu)成的通道第53頁/共117頁載體蛋白及其功能載體蛋白及其功能 載體蛋白載體蛋白：存在于細(xì)胞膜上的一種具有特異性傳存在于細(xì)胞膜上的一種具有特異性傳導(dǎo)功能的蛋白質(zhì)，它能與特定的溶質(zhì)分子結(jié)合，通過導(dǎo)功能的蛋白質(zhì)，它能與特定的溶質(zhì)分子結(jié)合，通過一系列構(gòu)象改變介導(dǎo)溶質(zhì)分子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。一系列構(gòu)象改變介導(dǎo)溶質(zhì)分子的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。作用：介導(dǎo)順濃度或電化學(xué)梯度的運(yùn)輸作用：介導(dǎo)順濃度或電化學(xué)梯度的運(yùn)輸?shù)?4頁/共117頁 通道蛋白通道蛋白存在于細(xì)胞膜上的一種跨膜蛋白質(zhì)，其跨膜部分存在于細(xì)胞膜上的一種跨膜蛋白質(zhì)，其跨膜部分形成親水

39、性的通道，當(dāng)這些孔道開放時允許適宜大小形成親水性的通道，當(dāng)這些孔道開放時允許適宜大小的分子和帶電荷的離子通過，通道蛋白所介導(dǎo)的被動的分子和帶電荷的離子通過，通道蛋白所介導(dǎo)的被動運(yùn)輸不需要與溶質(zhì)分子結(jié)合。運(yùn)輸不需要與溶質(zhì)分子結(jié)合。特征：離子選擇性、門控特征：離子選擇性、門控第55頁/共117頁跨膜親水性通道，允許特定離子順濃度梯度跨膜親水性通道，允許特定離子順濃度梯度通過，又稱離子通道。通過，又稱離子通道。有些通道長期開放，如鉀泄漏通道。有些通道長期開放，如鉀泄漏通道。有些通道平時處于關(guān)閉狀態(tài)，僅在特定刺激有些通道平時處于關(guān)閉狀態(tài)，僅在特定刺激下才打開，稱為門通道。下才打開，稱為門通道。通道蛋白

40、通道蛋白第56頁/共117頁配體門通道配體門通道(ligand gated channel) 特點：受體與細(xì)胞外的配體結(jié)合，引起通道構(gòu)象改特點：受體與細(xì)胞外的配體結(jié)合，引起通道構(gòu)象改變，變， “門門”打開，又稱離子通道型受體。打開，又稱離子通道型受體。 分為陽離子通道，如乙酰膽堿受體；和陰離子通道，分為陽離子通道，如乙酰膽堿受體；和陰離子通道，如如氨基丁酸受體。氨基丁酸受體。 Ach受體由受體由4種亞單位（種亞單位（2）組成。）組成。電位門通道電位門通道(voltage gated channel)n特點：膜電位變化可引起構(gòu)象變化，特點：膜電位變化可引起構(gòu)象變化，“門門”打開。打開。n結(jié)構(gòu)：四

41、聚體，每個單體跨膜結(jié)構(gòu)：四聚體，每個單體跨膜6次。次。 nNa+、K+、Ca2+電壓門通道結(jié)構(gòu)相似，由同一個遠(yuǎn)電壓門通道結(jié)構(gòu)相似，由同一個遠(yuǎn)祖基因演化而來。祖基因演化而來。第57頁/共117頁環(huán)核苷酸門通道環(huán)核苷酸門通道 CNGCNG結(jié)構(gòu)與鈉電位門通道相似。細(xì)胞內(nèi)的結(jié)構(gòu)與鈉電位門通道相似。細(xì)胞內(nèi)的C C末端末端較長，有環(huán)核苷酸的結(jié)合位點。較長，有環(huán)核苷酸的結(jié)合位點。 分布于化學(xué)和光感受器中。分布于化學(xué)和光感受器中。n如氣味分子與化學(xué)感受器中的如氣味分子與化學(xué)感受器中的G G蛋白偶聯(lián)型受蛋白偶聯(lián)型受體結(jié)合，激活腺苷酸環(huán)化酶，產(chǎn)生體結(jié)合，激活腺苷酸環(huán)化酶，產(chǎn)生cAMPcAMP，開，開啟啟cAMPc

42、AMP門控陽離子通道，引起鈉離子內(nèi)流，門控陽離子通道，引起鈉離子內(nèi)流，膜去極化，產(chǎn)生神經(jīng)沖動，最終形成嗅覺或膜去極化，產(chǎn)生神經(jīng)沖動，最終形成嗅覺或味覺。味覺。機(jī)械門通道機(jī)械門通道n感受摩擦力、壓力、牽拉力、重力、剪切力等。感受摩擦力、壓力、牽拉力、重力、剪切力等。n目前比較明確的有兩類機(jī)械門通道，一類對牽拉目前比較明確的有兩類機(jī)械門通道，一類對牽拉敏感，為敏感，為2 2價或價或1 1價的陽離子通道，有價的陽離子通道，有NaNa+ +、K K+ +、CaCa2+2+，以以CaCa2+2+為主，幾乎存在于所有的細(xì)胞膜。另一類對為主，幾乎存在于所有的細(xì)胞膜。另一類對剪切力敏感剪切力敏感 ，僅發(fā)現(xiàn)于內(nèi)

43、皮細(xì)胞和心肌細(xì)胞。，僅發(fā)現(xiàn)于內(nèi)皮細(xì)胞和心肌細(xì)胞。第58頁/共117頁通道蛋白的門控通道蛋白的門控電壓門控電壓門控配體門控通道配體門控通道壓力激活通道壓力激活通道離子通道離子通道三種類型的門控離子通道示意圖三種類型的門控離子通道示意圖第59頁/共117頁Basic structure of ion channels第60頁/共117頁Voltage gated K+ channel K K+ +電位門有四個亞電位門有四個亞單位，每個亞基有單位，每個亞基有6 6個個跨膜跨膜螺旋螺旋(S1-S6) (S1-S6) ，N N和和C C端均位于胞質(zhì)面。端均位于胞質(zhì)面。連接連接S5-S6S5-S6段的發(fā)夾

44、樣段的發(fā)夾樣折疊折疊 (P(P區(qū)或區(qū)或H5H5區(qū)區(qū)) )，構(gòu)成通道內(nèi)襯，大小構(gòu)成通道內(nèi)襯，大小允許允許K K+ +通過。目前認(rèn)為通過。目前認(rèn)為S4S4段是電壓感受器。段是電壓感受器。鉀電位門通道鉀電位門通道 第61頁/共117頁Ion-channel linked receptors in neurotransmission 神經(jīng)肌肉接點由神經(jīng)肌肉接點由Ach門控通道開放而出現(xiàn)終板電位時，門控通道開放而出現(xiàn)終板電位時，可使肌細(xì)胞膜中的電位門可使肌細(xì)胞膜中的電位門Na+通道和通道和K+通道相繼激活，出通道相繼激活，出現(xiàn)動作電位；引起肌質(zhì)網(wǎng)現(xiàn)動作電位；引起肌質(zhì)網(wǎng)Ca2+通道打開，通道打開，Ca2+

45、進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，進(jìn)入細(xì)胞質(zhì)，引發(fā)肌肉收縮。引發(fā)肌肉收縮。第62頁/共117頁Channels do not bind their soluteSimply open a pore through membrane第63頁/共117頁離子選擇性和門控離子選擇性和門控 被動運(yùn)輸?shù)耐贩Q離子通道，主動運(yùn)輸?shù)碾x子被動運(yùn)輸?shù)耐贩Q離子通道，主動運(yùn)輸?shù)碾x子載體稱為離子泵。生物膜對離子的通透性與多種生載體稱為離子泵。生物膜對離子的通透性與多種生命活動過程密切相關(guān)。例如，感受器電位的發(fā)生，命活動過程密切相關(guān)。例如，感受器電位的發(fā)生，神經(jīng)興奮與傳導(dǎo)和中樞神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)控功能，心臟神經(jīng)興奮與傳導(dǎo)和中樞神經(jīng)系統(tǒng)的調(diào)控功能

46、，心臟搏動，平滑肌蠕動，骨骼肌收縮，激素分泌，光合搏動，平滑肌蠕動，骨骼肌收縮，激素分泌，光合作用和氧化磷酸化過程中跨膜質(zhì)子梯度的形成等。作用和氧化磷酸化過程中跨膜質(zhì)子梯度的形成等。 第64頁/共117頁水通道水通道 由于沒有舌頭只能利用其前肢攪食水中的無脊由于沒有舌頭只能利用其前肢攪食水中的無脊椎動物。人工飼養(yǎng)條件下，可以喂飼植物性飼料和椎動物。人工飼養(yǎng)條件下，可以喂飼植物性飼料和動物性飼料，如動物肝臟和植物類的水藻。動物性飼料，如動物肝臟和植物類的水藻。 分布：由南非的熱帶草原起，北至肯尼亞，烏干達(dá)分布：由南非的熱帶草原起，北至肯尼亞，烏干達(dá)西至喀麥隆。西至喀麥隆。 長期以來長期以來, ,

47、普遍認(rèn)為細(xì)胞普遍認(rèn)為細(xì)胞內(nèi)外的水分子是以簡單擴(kuò)散內(nèi)外的水分子是以簡單擴(kuò)散的方式透過脂雙層膜。后來的方式透過脂雙層膜。后來發(fā)現(xiàn)某些細(xì)胞在低滲溶液中發(fā)現(xiàn)某些細(xì)胞在低滲溶液中對水的通透性很高對水的通透性很高, ,很難以很難以簡單擴(kuò)散來解釋。簡單擴(kuò)散來解釋。1991年年Agre發(fā)現(xiàn)第一個水通發(fā)現(xiàn)第一個水通道蛋白，其道蛋白，其RNA能引起非洲能引起非洲爪蟾卵母細(xì)胞吸水破裂，細(xì)爪蟾卵母細(xì)胞吸水破裂，細(xì)胞的這種吸水膨脹現(xiàn)象會被胞的這種吸水膨脹現(xiàn)象會被Hg2+抑制。抑制。目前在人類細(xì)胞中已發(fā)現(xiàn)至目前在人類細(xì)胞中已發(fā)現(xiàn)至少少11種此類蛋白，被命名為種此類蛋白，被命名為水通道蛋白。水通道蛋白。第65頁/共117頁

48、 因發(fā)現(xiàn)了神經(jīng)細(xì)胞膜的周邊和中央部分與因發(fā)現(xiàn)了神經(jīng)細(xì)胞膜的周邊和中央部分與興奮和抑制有關(guān)的離子機(jī)制。榮獲興奮和抑制有關(guān)的離子機(jī)制。榮獲1963年諾貝年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎。爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎。Sir John Carew Eccles澳大利亞國家大學(xué)澳大利亞國家大學(xué)1903年年-1997年年 Alan Lloyd Hodgkin英國劍橋大學(xué)英國劍橋大學(xué)1914年年-1998年年Andrew Fielding Huxley英國倫敦大學(xué)英國倫敦大學(xué)1917年年- 第66頁/共117頁 2003年，美國科學(xué)家彼得年，美國科學(xué)家彼得阿格雷和阿格雷和羅德里克羅德里克麥金農(nóng)，分別因?qū)?xì)胞膜水通麥金農(nóng)，分別因

49、對細(xì)胞膜水通道，離子通道結(jié)構(gòu)和機(jī)理研究而獲諾貝爾道，離子通道結(jié)構(gòu)和機(jī)理研究而獲諾貝爾化學(xué)獎?；瘜W(xué)獎。 Peter Agre Roderick MacKinnon 第67頁/共117頁定義：是由載體蛋白所介導(dǎo)的物質(zhì)逆濃度梯度或電定義：是由載體蛋白所介導(dǎo)的物質(zhì)逆濃度梯度或電化學(xué)梯度由濃度低的一側(cè)向高濃度的一側(cè)進(jìn)行化學(xué)梯度由濃度低的一側(cè)向高濃度的一側(cè)進(jìn)行跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的方式?？缒まD(zhuǎn)運(yùn)的方式。驅(qū)動主動運(yùn)輸?shù)娜N類型驅(qū)動主動運(yùn)輸?shù)娜N類型二、主動運(yùn)輸（二、主動運(yùn)輸（active transport）特點：運(yùn)輸方向、跨膜動力、能量消耗特點：運(yùn)輸方向、跨膜動力、能量消耗類型（根據(jù)能量來源）：類型（根據(jù)能量來源）：

50、ATP直接供能、直接供能、ATP間接提供間接提供能量、光能驅(qū)動。能量、光能驅(qū)動。 第68頁/共117頁胞吞作用與吞噬作用的區(qū)別胞吞作用與吞噬作用的區(qū)別（2 2）主動運(yùn)送）主動運(yùn)送 通過細(xì)胞膜內(nèi)陷形成囊泡將外界物質(zhì)裹進(jìn)并輸入細(xì)胞的過程。根據(jù)形成的胞通過細(xì)胞膜內(nèi)陷形成囊泡將外界物質(zhì)裹進(jìn)并輸入細(xì)胞的過程。根據(jù)形成的胞吞泡的大小和胞吞物質(zhì)，胞吞作用分為胞飲作用和吞噬作用。吞泡的大小和胞吞物質(zhì)，胞吞作用分為胞飲作用和吞噬作用。 胞吞作用胞吞作用吞噬泡的大小不同：胞飲泡吞噬泡的大小不同：胞飲泡150nm,250nm250nm。胞吞物的種類不同。胞吞物的種類不同。 胞吞泡形成的機(jī)制不同。胞吞泡形成的機(jī)制不同

51、。第69頁/共117頁 細(xì)胞內(nèi)吞較大的固體顆粒物質(zhì)，如細(xì)菌、細(xì)胞碎片等。細(xì)胞內(nèi)吞較大的固體顆粒物質(zhì)，如細(xì)菌、細(xì)胞碎片等。吞噬作用吞噬作用 吞噬現(xiàn)象是原生動吞噬現(xiàn)象是原生動物獲取營養(yǎng)物質(zhì)的主要物獲取營養(yǎng)物質(zhì)的主要方式，在后生動物中亦方式，在后生動物中亦存在吞噬現(xiàn)象。如：在存在吞噬現(xiàn)象。如：在哺乳動物中，中性顆粒哺乳動物中，中性顆粒白細(xì)胞和巨噬細(xì)胞具有白細(xì)胞和巨噬細(xì)胞具有極強(qiáng)的吞噬能力，以保極強(qiáng)的吞噬能力，以保護(hù)機(jī)體免受異物侵害。護(hù)機(jī)體免受異物侵害。第70頁/共117頁胞飲作用胞飲作用液相內(nèi)吞：是一種非特異性的固有內(nèi)吞作用，通過液相內(nèi)吞：是一種非特異性的固有內(nèi)吞作用，通過這種內(nèi)吞作用這種內(nèi)吞作用,

52、 細(xì)胞把細(xì)胞外液及其中的可溶物攝入細(xì)胞把細(xì)胞外液及其中的可溶物攝入細(xì)胞內(nèi)。細(xì)胞內(nèi)。 細(xì)胞吞入液體或極小的顆粒物質(zhì)。細(xì)胞吞入液體或極小的顆粒物質(zhì)。吸附內(nèi)吞：細(xì)胞外大分子和吸附內(nèi)吞：細(xì)胞外大分子和/或小顆粒物質(zhì)先以某種方式吸附在細(xì)胞表面或小顆粒物質(zhì)先以某種方式吸附在細(xì)胞表面, 因此具因此具有一定的特異性。有一定的特異性。第71頁/共117頁鈉鈣交換鈉鈣交換p許多細(xì)胞的生理活動要求許多細(xì)胞的生理活動要求Ca2+離子濃離子濃度比較度比較低低，鈉，鈉鈣交換系能利用鈣交換系能利用Na+在在質(zhì)膜兩邊的濃度梯度質(zhì)膜兩邊的濃度梯度運(yùn)入運(yùn)入Na+并并排出排出Ca2+。p一般在神經(jīng)、肌肉和腸道中都發(fā)生這一般在神經(jīng)、

53、肌肉和腸道中都發(fā)生這種作用。種作用。p胞飲作用會形成含胞飲作用會形成含Na+和和Ca2+的囊泡而的囊泡而完成完成Na+向內(nèi)輸送，向內(nèi)輸送，Ca2+向外排出，從向外排出，從而實現(xiàn)而實現(xiàn)NaCa交換交換。第72頁/共117頁外排作用外排作用 包含內(nèi)容物的囊泡移至細(xì)胞表面，與質(zhì)膜融，將物質(zhì)排出細(xì)胞之外。包含內(nèi)容物的囊泡移至細(xì)胞表面，與質(zhì)膜融，將物質(zhì)排出細(xì)胞之外。exocytosis 細(xì)胞內(nèi)不能消化細(xì)胞內(nèi)不能消化的物質(zhì)和合成的分泌的物質(zhì)和合成的分泌蛋白都是通過這種途蛋白都是通過這種途徑排出的徑排出的。第73頁/共117頁Carriers mediate solute movement by bindi

54、ng soluteTransporters or Permeases第74頁/共117頁主動運(yùn)輸與被動運(yùn)輸?shù)谋容^主動運(yùn)輸與被動運(yùn)輸?shù)谋容^運(yùn)輸方向運(yùn)輸方向能量消耗能量消耗跨膜動力跨膜動力第75頁/共117頁NaNa+ +-K-K+ +泵的結(jié)構(gòu)與工作模式示意圖泵的結(jié)構(gòu)與工作模式示意圖ATPATP催化位點催化位點結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)：（M MW W=120,000Da=120,000Da）+ +（M MW W=50000Da=50000Da）。）。功能功能：維持細(xì)胞內(nèi)低：維持細(xì)胞內(nèi)低NaNa+ +高高K K+ +的離子環(huán)境。的離子環(huán)境。存在存在：一切動物細(xì)胞的細(xì)胞膜上，植物細(xì)胞、真菌、細(xì)菌上沒有。：一切動物細(xì)胞

55、的細(xì)胞膜上，植物細(xì)胞、真菌、細(xì)菌上沒有。二、二、NaNa+ + - K- K+ +泵泵由由ATP直接提供能量的主動運(yùn)輸直接提供能量的主動運(yùn)輸?shù)?6頁/共117頁鈉鈉 泵泵大多數(shù)動物大多數(shù)動物細(xì)胞內(nèi)液細(xì)胞內(nèi)液K+濃度高濃度高，而，而Na+濃度濃度則相反。則相反。維持這種離子濃度梯度是由維持這種離子濃度梯度是由鈉泵鈉泵來實現(xiàn)，來實現(xiàn)，即鈉泵逆濃度梯度向細(xì)胞外運(yùn)送即鈉泵逆濃度梯度向細(xì)胞外運(yùn)送Na+，向細(xì)胞內(nèi)運(yùn)送向細(xì)胞內(nèi)運(yùn)送K+。細(xì)胞膜兩側(cè)細(xì)胞膜兩側(cè)Na+濃度梯度是神經(jīng)和肌肉濃度梯度是神經(jīng)和肌肉膜可興奮性的基礎(chǔ)，又是某些組織中的膜可興奮性的基礎(chǔ)，又是某些組織中的氨基酸和葡萄糖等物質(zhì)傳送的基礎(chǔ)。氨基酸和

56、葡萄糖等物質(zhì)傳送的基礎(chǔ)。Na+泵的速率取決于細(xì)胞內(nèi)泵的速率取決于細(xì)胞內(nèi)Na+濃度，濃度，Na+濃度大，速率高。濃度大，速率高。第77頁/共117頁n工作原理工作原理：對離子的轉(zhuǎn)運(yùn)循環(huán)依賴自磷酸化過程，：對離子的轉(zhuǎn)運(yùn)循環(huán)依賴自磷酸化過程，所以叫做所以叫做P-type離子泵。每個周期轉(zhuǎn)出個鈉離子，離子泵。每個周期轉(zhuǎn)出個鈉離子，個鉀離子個鉀離子。n構(gòu)成：由構(gòu)成：由2個大亞基、個大亞基、2個小亞基組成的個小亞基組成的4聚體，也叫聚體，也叫Na+-K+ATP酶，分布于動物細(xì)胞的質(zhì)膜。酶，分布于動物細(xì)胞的質(zhì)膜。Na+-K+泵的工作模式示意圖泵的工作模式示意圖第78頁/共117頁 鈉鉀泵的作用：鈉鉀泵的作用

57、： 維持細(xì)胞的滲透性，保持細(xì)胞體積。維持細(xì)胞的滲透性，保持細(xì)胞體積。 維持低維持低NaNa+ +高高K K+ +的細(xì)胞內(nèi)環(huán)境。的細(xì)胞內(nèi)環(huán)境。 維持細(xì)胞的靜息電位。維持細(xì)胞的靜息電位。第79頁/共117頁Transport Through Channels The potassium cation channel is a passive pore -cations diffuse across a concentration gradient第80頁/共117頁Ca2+泵的結(jié)構(gòu)與工作模式示意圖泵的結(jié)構(gòu)與工作模式示意圖三、由三、由ATPATP直接提供能量的直接提供能量的主動運(yùn)輸主動運(yùn)輸鈣泵和質(zhì)子

58、泵鈣泵和質(zhì)子泵結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)功能工作原理Ca2+泵泵與與Na+-K+泵的泵的亞基同源，亞基同源，MW=100,000Da，10個個螺旋。螺旋。在肌質(zhì)網(wǎng)內(nèi)儲存在肌質(zhì)網(wǎng)內(nèi)儲存CaCa2+2+調(diào)節(jié)肌細(xì)胞的收縮與舒張。調(diào)節(jié)肌細(xì)胞的收縮與舒張。第81頁/共117頁Ca2+ pump mechanism第82頁/共117頁鈣離子泵鈣離子泵作用作用：維持細(xì)胞內(nèi)較低的鈣離子濃度：維持細(xì)胞內(nèi)較低的鈣離子濃度（胞內(nèi)鈣濃度（胞內(nèi)鈣濃度10-7M，胞外，胞外10-3M）。）。類型類型： P型離子泵，每分解一個型離子泵，每分解一個ATP分子，分子，泵出泵出2個個Ca2+。位于肌質(zhì)網(wǎng)上的鈣離。位于肌質(zhì)網(wǎng)上的鈣離子泵占肌質(zhì)網(wǎng)膜蛋

59、白質(zhì)的子泵占肌質(zhì)網(wǎng)膜蛋白質(zhì)的90%。 鈉鈣交換器（鈉鈣交換器（Na+-Ca2+exchanger），），屬于反向協(xié)同運(yùn)輸體系，通過鈉鈣交屬于反向協(xié)同運(yùn)輸體系，通過鈉鈣交換來轉(zhuǎn)運(yùn)鈣離子。換來轉(zhuǎn)運(yùn)鈣離子。 Ca2+對調(diào)節(jié)肌肉收縮有重要作用，它對調(diào)節(jié)肌肉收縮有重要作用，它是神經(jīng)興奮與肌肉收縮的媒介。是神經(jīng)興奮與肌肉收縮的媒介。 肌肉細(xì)胞里含有大量肌原纖維，肌原肌肉細(xì)胞里含有大量肌原纖維，肌原纖維由肌漿包圍著。纖維由肌漿包圍著。 肌細(xì)胞還含有高度分化的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，稱肌細(xì)胞還含有高度分化的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，稱為肌漿網(wǎng)系，它是膜包圍的管泡狀結(jié)構(gòu)網(wǎng)，為肌漿網(wǎng)系，它是膜包圍的管泡狀結(jié)構(gòu)網(wǎng)，對調(diào)節(jié)對調(diào)節(jié)Ca2+ 離子濃度有重

60、要作用。離子濃度有重要作用。第83頁/共117頁 功能：建立功能：建立H H+ +電化學(xué)梯度，驅(qū)電化學(xué)梯度，驅(qū)動轉(zhuǎn)運(yùn)溶質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞。動轉(zhuǎn)運(yùn)溶質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞。種種類類線粒體磷酸化、葉綠體光合磷酸化線粒體磷酸化、葉綠體光合磷酸化質(zhì)子泵質(zhì)子泵nP型質(zhì)子泵：結(jié)構(gòu)型質(zhì)子泵：結(jié)構(gòu)與與Na+-K+泵和泵和Ca2+泵結(jié)構(gòu)泵結(jié)構(gòu)類似，在轉(zhuǎn)運(yùn)類似，在轉(zhuǎn)運(yùn)H的過程中涉及磷酸化和去的過程中涉及磷酸化和去磷酸化，存在于真核細(xì)胞的細(xì)胞膜上。磷酸化，存在于真核細(xì)胞的細(xì)胞膜上。nV型質(zhì)子泵：在轉(zhuǎn)運(yùn)型質(zhì)子泵：在轉(zhuǎn)運(yùn)H的過程中不磷酸化的過程中不磷酸化中間體，存在于動物細(xì)胞溶酶體膜和植物細(xì)中間體，存在于動物細(xì)胞溶酶體膜和植物細(xì)胞液泡膜上，其功能是維持細(xì)