植物病原真菌概述

1、第三章 植物病原真菌概述 真菌（Fungi）是一類(lèi)真正具有細(xì)胞核的異養(yǎng)生物。營(yíng)養(yǎng)體通常是絲狀分支的菌絲體，細(xì)胞壁的主要成分是幾丁質(zhì)或纖維素，無(wú)根、莖、葉的分化，通過(guò)產(chǎn)生各種類(lèi)型的孢子進(jìn)行有性生殖或無(wú)性繁殖。 與人類(lèi)的關(guān)系：有機(jī)物分解利用；食用、藥用；食品工業(yè)；醫(yī)學(xué)工業(yè)：青霉素；動(dòng)植物產(chǎn)品霉變和腐?。蝗说募膊?，植物病害。 五界分類(lèi)系統(tǒng)：原核生物界（Monera）、原生生物界（Protista）、植物界（Plantae）、真菌界（Fungi）和動(dòng)物界（Animalia）。第二節(jié) 真菌的一般性狀（一）、真菌主要特征 1、真核生物 2、營(yíng)養(yǎng)體多為分支的絲狀體，細(xì)胞壁主要成分幾丁質(zhì)，沒(méi)有根、莖、葉分化。

2、 3、繁殖產(chǎn)生有性孢子和無(wú)性孢子 4、營(yíng)養(yǎng)方式異養(yǎng)（二）真菌營(yíng)養(yǎng)體 真菌典型的營(yíng)養(yǎng)體是很細(xì)小而且分支的絲狀體，單根菌絲成為菌絲（hypha），相互交織成的菌絲集合體稱(chēng)為菌絲體（mycelium）。（三）菌絲的變態(tài) 1、吸器（haustorium）短小分支，從寄主細(xì)胞內(nèi)吸收養(yǎng)分的菌絲變態(tài)結(jié)構(gòu)，不穿破寄主原生質(zhì)膜，主要功能是增加寄生真菌吸收營(yíng)養(yǎng)的面積，提高自寄主細(xì)胞吸收養(yǎng)分的效率。 2、附著胞（appressorium）是植物病原真菌孢子萌發(fā)形成的芽管或菌絲頂端的膨大部分，常分泌黏液而牢固地附著在寄主表面，同時(shí)其下方產(chǎn)生侵入釘穿透寄主角質(zhì)層和細(xì)胞壁。 3、假根（rhizoid）真菌菌體的特定部位長(zhǎng)

3、出多根有分支的根狀菌絲稱(chēng)作假根，可以伸入基質(zhì)內(nèi)吸取養(yǎng)分，并固著菌體。如根霉屬（Rhizopus）。 4、附著枝（Hyphopodium）菌絲兩側(cè)長(zhǎng)出1-2各細(xì)胞的耳狀結(jié)構(gòu)，吸收營(yíng)養(yǎng)和固定菌體的功能。 5、菌環(huán)和菌網(wǎng) 推薦精選 捕食性真菌常由菌絲分支特化成菌絲或菌網(wǎng)組織來(lái)捕捉線(xiàn)蟲(chóng)等小動(dòng)物，然后再由菌絲侵入線(xiàn)蟲(chóng)體內(nèi)吸取營(yíng)養(yǎng)。（四）菌絲體組織（1）菌絲組織 真菌的菌絲體一般是分散的。但許多真菌的菌絲有時(shí)可以疏松或密集地交織在一起，形成群團(tuán)結(jié)構(gòu)： 1、疏絲組織（prosenchyma）為疏松結(jié)構(gòu)的組織。一般可以用機(jī)械的方法使它們分開(kāi)。 2、擬薄壁組織（pseudoparenchyma）菌絲已經(jīng)失去了它

4、們獨(dú)立性而彼此不易區(qū)別，一般要用堿液煮才能使它們分開(kāi)。（2）菌絲組織體 疏絲組織和擬薄壁組織構(gòu)成了真菌各種不同類(lèi)型的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)和繁殖結(jié)構(gòu)。 1、菌核（sclerotium） 較為堅(jiān)硬的，是一種營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)，內(nèi)部是疏絲組織，外層是擬薄壁組織。 假菌核，菌核和寄主組織在一起，儲(chǔ)存較多的營(yíng)養(yǎng)，是一種休眠體。 2、菌索（rhizomorph）是由菌絲組織形成的繩索狀結(jié)構(gòu)，外形與高等植物的根相似，又稱(chēng)為根狀菌索。 3、子座（stroma）為產(chǎn)生孢子等繁殖器官的墊狀或頭狀組織結(jié)構(gòu)。第三節(jié) 真菌的繁殖真菌產(chǎn)果方式有兩種：1、整體產(chǎn)果式（holocarpic）：營(yíng)養(yǎng)體全部轉(zhuǎn)變?yōu)橐粋€(gè)或多個(gè)繁殖體結(jié)構(gòu)。2、分體式產(chǎn)果（

5、eucarpic）：營(yíng)養(yǎng)體僅部分轉(zhuǎn)變?yōu)榉敝丑w，其余部分仍繼續(xù)行使?fàn)I養(yǎng)體功能的。一、真菌的無(wú)性繁殖 無(wú)性繁殖（asexual reproduction）是不經(jīng)過(guò)性細(xì)胞或性器官的結(jié)合便能產(chǎn)生新個(gè)體，產(chǎn)生的孢子稱(chēng)為無(wú)性孢子。（一）無(wú)性繁殖方式真菌無(wú)性繁殖包括：斷裂、出芽和產(chǎn)生孢子等。1、斷裂 推薦精選 是指真菌的菌絲斷裂成短小片段或菌絲細(xì)胞相互脫離產(chǎn)生孢子，如節(jié)孢子（arthrospore）和厚垣孢子（chlamydospore）。2、厚垣孢子（chlamydospore） 是由斷裂方式產(chǎn)生的一種休眠孢子。具厚壁和濃縮的原生質(zhì)，通常呈球形或近球形，單生或多個(gè)連接在一起。3、營(yíng)養(yǎng)繁殖 真菌的營(yíng)養(yǎng)體細(xì)胞

6、一分為二，分裂成兩個(gè)菌體的繁殖方式。如裂殖酵母（Schizosaccharomyces）。4、芽殖 單細(xì)胞營(yíng)養(yǎng)體、孢子或絲狀真菌的以芽生的方式產(chǎn)生無(wú)性孢子。（二）無(wú)性孢子 真菌無(wú)性繁殖產(chǎn)生的無(wú)性孢子主要有游動(dòng)孢子、孢囊孢子、分生孢子和厚垣孢子。1、游動(dòng)孢子（zoospore） 是鞭毛菌的無(wú)性孢子。2、孢囊孢子（sporangiospore） 是接合菌的無(wú)性孢子，亦形成于孢子囊內(nèi)。3、分生孢子（conidium） 是半知菌、子囊菌和擔(dān)子菌的無(wú)性孢子。4、節(jié)孢子：由營(yíng)養(yǎng)菌絲的細(xì)胞以斷裂的方式形成的孢子。5、厚垣孢子：由菌絲中的個(gè)別細(xì)胞膨大，原生質(zhì)濃厚，是一種菌絲型的厚壁分生孢子，在植物病原真菌中較

7、常見(jiàn)。二、真菌的有性生殖 有性生殖（sexual reproduction）：通過(guò)兩個(gè)性細(xì)胞（配子 gamete）或者兩個(gè)性器官（配子囊 gametangium）結(jié)合而進(jìn)行的一種生殖方式，產(chǎn)生的孢子稱(chēng)為有性孢子。有性生殖產(chǎn)生了遺傳物質(zhì)重組的后代，有益于增強(qiáng)真菌物種的生活力和適應(yīng)性。（一）性親和性 性親和性：雌雄配子體可以交配完成有性生殖稱(chēng)為性親和。1、同宗配合（homothallism） 單個(gè)菌株可以完成有性生殖，這種現(xiàn)象稱(chēng)為同宗配合。2、異宗配合（heterothallism）推薦精選 單個(gè)菌株不能完成有性生殖，需要兩個(gè)性親和菌株共同生長(zhǎng)在一起才能完成有性生殖，稱(chēng)為異宗配合。（二）有性生殖的

8、細(xì)胞學(xué)過(guò)程1、質(zhì)配（plasmogamy）2、核配（karyogamy）3、減數(shù)分裂（miosis）真菌有性生殖過(guò)程幾細(xì)胞核倍性變化可以表示為：質(zhì)配（n+n）【雙核階段（n+n）核配（2n）】減數(shù)分裂（n）。(三)有性孢子1、休眠孢子囊（resting sporangium） 由兩個(gè)游動(dòng)配子結(jié)合而成，為二倍體，萌發(fā)時(shí)減數(shù)分裂釋放出單倍體的游動(dòng)孢子。根腫菌產(chǎn)生的休眠孢子萌發(fā)時(shí)通常只釋放出一個(gè)游動(dòng)孢子，它的休眠孢子囊有時(shí)也被稱(chēng)為休眠孢子（resting spore）。2、卵孢子（oospore） 是卵菌綱的有性孢子。由雄器（antheridium）和藏卵器（oogonium）交配形成的二倍體孢子，

9、藏卵器中有一個(gè)或多個(gè)卵球，每個(gè)卵球受精后形成一個(gè)卵孢子。3、接合孢子（zygospore） 是接合菌的有性孢子。由兩個(gè)形態(tài)相似的配子囊交配，雙方接觸處細(xì)胞壁溶解，原生質(zhì)和細(xì)胞核合成成一個(gè)細(xì)胞，發(fā)育為厚壁、二倍體孢子4、子囊孢子（ascospore） 是子囊菌的有性孢子。通過(guò)配子囊接觸交配、授精作用和體細(xì)胞結(jié)合等方式進(jìn)行質(zhì)配。（質(zhì)配后的母體產(chǎn)生雙核菌絲稱(chēng)為產(chǎn)囊絲（ascogenous hypha）由產(chǎn)囊絲形成一個(gè)子囊母細(xì)胞，核配在子囊母細(xì)胞中發(fā)生，隨即經(jīng)過(guò)一次減數(shù)分裂和一次有絲分裂，形成8個(gè)單倍體核）。5、擔(dān)孢子（basidiospore） 是擔(dān)子菌的有性孢子。典型的擔(dān)孢子形成方式與子囊孢子相似

10、，只是雙核菌絲上產(chǎn)生的不是子囊母細(xì)胞，而是一長(zhǎng)形細(xì)胞稱(chēng)為擔(dān)子（basidium），核配后隨即減數(shù)分裂形成4個(gè)單倍體核。三、準(zhǔn)性生殖 概念：異核體菌絲細(xì)胞中兩個(gè)遺傳物質(zhì)不同的細(xì)胞核可以結(jié)合成雜合二倍體的細(xì)胞核。這種雜合二倍體的細(xì)胞核在有絲分裂過(guò)程中可以發(fā)聲染色體交換和單倍體化，最后形成遺傳物質(zhì)重組的單倍體的過(guò)程。推薦精選 與有性生殖的區(qū)別在于：有性生殖通過(guò)減數(shù)分裂進(jìn)行遺傳物質(zhì)的重組和產(chǎn)生單倍體。 準(zhǔn)性生殖通過(guò)二倍體細(xì)胞核的有絲分裂交換進(jìn)行遺傳物質(zhì)的重新組合，并非整倍體分裂不斷丟失染色體來(lái)實(shí)現(xiàn)單倍體化。（一）準(zhǔn)性生殖過(guò)程1、形成異核體 通常真菌菌絲細(xì)胞內(nèi)只有一種遺傳型的細(xì)胞核，稱(chēng)為同核菌絲體。如果

11、菌絲細(xì)胞內(nèi)有兩種或兩種以上的基因型細(xì)胞核，稱(chēng)為異核體（heterokaryon）。這種現(xiàn)象稱(chēng)為異核現(xiàn)象（heterokaryosis）。2、形成雜合二倍體 在異核體內(nèi)，兩個(gè)遺傳性狀不同的細(xì)胞核偶爾恩能夠發(fā)生融合，形成雜合二倍體細(xì)胞核，并由此形成一個(gè)穩(wěn)定的雜合二倍體的無(wú)性繁殖系（clone）。3、有絲分裂交換（mototic crossing over） 伴隨著準(zhǔn)性生殖可能會(huì)發(fā)生有絲分裂交換，即同源染色體對(duì)的染色單體間發(fā)生遺傳物質(zhì)的對(duì)等交換。4、單倍體化（haploidization） 包括一系列非典型的和不規(guī)則的二倍體核的有絲分裂，形成各種類(lèi)型的分離子。二倍體細(xì)胞核在一系列的分離過(guò)程中，有時(shí)發(fā)

12、生非整倍體分裂，產(chǎn)生2n+1和2n-1的細(xì)胞核。2n-1的非整倍體體細(xì)胞經(jīng)過(guò)一系列的分裂。繼續(xù)丟失染色體，最終恢復(fù)為單倍體。這種單倍體核分別具有最初異核體的兩個(gè)單倍體細(xì)胞核的部分遺傳特征，經(jīng)過(guò)一系列的分裂，可以形成遺傳性狀重組了的菌體。第四節(jié) 真菌的生活史一、真菌生活史的概念 真菌的生活史（life cycle）是指真菌從一種孢子萌發(fā)開(kāi)始，經(jīng)過(guò)一系列的生長(zhǎng)和發(fā)育階段，最后又產(chǎn)生同一孢子的過(guò)程。 典型的生活史：包括有性生殖和無(wú)性繁殖階段。 一般是有性孢子萌發(fā)產(chǎn)生芽管，芽管生長(zhǎng)為菌絲體，菌絲體經(jīng)過(guò)一定時(shí)期的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)后在適宜的條件下產(chǎn)生無(wú)性繁殖器官并產(chǎn)生無(wú)性孢子。 多型現(xiàn)象（polymorphism

13、），真菌在整個(gè)生活史中可以產(chǎn)生2種以上孢子的現(xiàn)象。推薦精選 單主寄生：真菌只在同一株寄主植物上寄生，就可以完成其生活史的現(xiàn)象。 轉(zhuǎn)主寄生：真菌在兩種不同的寄主植物上才能完成其生活史的現(xiàn)象。（小麥桿銹病菌）二、真菌生活史的類(lèi)型1、無(wú)性型 只有單倍體的無(wú)性階段，缺乏有性階段，如半知菌。2、單倍體型 營(yíng)養(yǎng)體和繁殖體是單倍體，有性生殖過(guò)程中，質(zhì)配后立即進(jìn)行核配和減數(shù)分裂，二倍體階段很短。多數(shù)鞭毛菌、接合菌和一些低等的子囊菌。3、單倍體雙核型 生活史中出現(xiàn)單核單倍體和雙核雙倍體菌絲，如高等子囊菌和多數(shù)擔(dān)子菌。 一些子囊菌有性生殖過(guò)程中形成的產(chǎn)囊絲是雙核體，但它存在的時(shí)間較短，一旦子囊形成就開(kāi)始核配，且不

14、能脫離單核菌絲體而獨(dú)立存在，雙核菌絲體只是起繁殖作用，仍需要單核菌絲體供給營(yíng)養(yǎng)。 擔(dān)子菌的雙核體階段占據(jù)了生活史的相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)期，雙核菌絲體可以獨(dú)立生活，既有繁殖租用，同時(shí)又是營(yíng)養(yǎng)菌絲體。4、單倍體二倍體交替型 生活史中出現(xiàn)單倍體和二倍體營(yíng)養(yǎng)體，有明顯的單倍體和二倍體階段相互交替的現(xiàn)象。如低等鞭毛菌異水霉屬。5、二倍體型 營(yíng)養(yǎng)體是二倍體。二倍體階段占據(jù)生活史中很長(zhǎng)的時(shí)間，單倍體階段僅限于配子體或配子囊時(shí)期，如卵菌。第五節(jié) 植物病原真菌的分類(lèi)一、真菌的命名“拉丁名雙名制命名法” 屬名（第一個(gè)字母大寫(xiě)，斜體）+種加詞（小寫(xiě)，斜體）+命名人（正體）1、真菌的學(xué)名如需改動(dòng)或重新組合時(shí)，原命名人應(yīng)置于括號(hào)

15、中。如玉蜀黍赤霉Gibberella zeae (Schw.) Petch。2、如果命名人是兩個(gè)，則用“et”或“&”聯(lián)結(jié)，如禾頂囊殼Gaeumannomyces graminis (Sacc.) Arx et Olivier。推薦精選3、當(dāng)一名稱(chēng)為無(wú)效而被另一定名人作為有效名稱(chēng)發(fā)表時(shí)，兩個(gè)定名人之間以“ex”聯(lián)起來(lái)，合格發(fā)表的作者寫(xiě)在后面，如灰葡萄孢（Botrytis cinerea pers. ex Fr.）國(guó)際命名法中規(guī)定了一種真菌只能有一個(gè)屬名和種名。 如果一種真菌的生活史中包括有性和無(wú)性?xún)蓚€(gè)階段，有性階段的名稱(chēng)是合法的。 半知菌因?yàn)橹恢榔錈o(wú)性階段，因而都是根據(jù)其無(wú)性階段的特

16、征來(lái)命名的，如果發(fā)現(xiàn)其有性階段時(shí)，應(yīng)以有性階段定名，稱(chēng)為有性態(tài)（telemorph）。 但有些半知菌在整個(gè)生活史中以無(wú)性階段為主，偶爾也產(chǎn)生有性階段，所以其無(wú)性階段的名稱(chēng)仍被保留，稱(chēng)為無(wú)性態(tài)（anamorph）。二、真菌的分類(lèi)（一）分類(lèi)單元界 門(mén)(mycota) 亞門(mén)(mycotina) 綱(mycetes) 目(ales) 科（aceae） 屬 種1.種和變種 種是真菌最基本的分類(lèi)單位，許多親緣關(guān)系相近的種歸在一起組成屬。主要以形態(tài)特征為基礎(chǔ)，考慮生態(tài)、生理、生化及遺傳、寄主植物等因素。 真菌種以下可以根據(jù)一定的形態(tài)差別分為亞種（subspecies，縮寫(xiě)subsp.）和變種（variety

17、，縮寫(xiě)var.）。2. 專(zhuān)化型和生理小種 專(zhuān)化型（forma specialis，縮寫(xiě)為f.sp.）：寄生物對(duì)寄主的選擇、專(zhuān)化。 生理小種（physiological race）：同一種真菌對(duì)不同種或品種寄主植物的毒性差異類(lèi)群。 營(yíng)養(yǎng)體親和群（vegetative compatibility group，縮寫(xiě)為VCG）：根據(jù)營(yíng)養(yǎng)體融合二劃分的群體。推薦精選（二）本教材采用的分類(lèi)系統(tǒng)使用五界分類(lèi)系統(tǒng)，將所有的真菌歸于菌物界。真菌界分門(mén)、亞門(mén)檢索表（Ainsworth et al，1973）1、營(yíng)養(yǎng)體是無(wú)細(xì)胞壁的變形體或原生質(zhì)團(tuán)，營(yíng)養(yǎng)方式是吞食.黏菌門(mén)（Myxomycota）1、原生質(zhì)團(tuán)或假原生質(zhì)缺乏，營(yíng)養(yǎng)階段為典型的絲狀體.真菌門(mén)（Eumycota） 2、有能動(dòng)細(xì)胞（游動(dòng)孢子），有性生殖產(chǎn)生卵孢子或休眠孢子囊 .鞭毛菌亞門(mén)（Mastigomycotina） 2、無(wú)能動(dòng)細(xì)胞.33、具有性階段.