種子化學成分與種子活力相關性研究進展

1、    種子化學成分與種子活力相關性研究進展    趙燕昊張倩霞謝煒摘要    種子活力是評定種子質量的重要指標。本文針對種子內部不同化學成分及含量與種子活力的相關性研究進行了綜述，分析了高活力種子所具備的典型種子化學特性，以期為選育鑒定活力高的優(yōu)質新品種以及提高種子貯藏時間和品質提供參考。關鍵詞    種子;化學成分;種子活力;相關性;研究進展    s330.2            a   1007-5739（

2、2019）15-0001-03research  progress  on  correlation  between  seed  chemical  composition  and  seed  vigorzhao yan-hao 1    zhang qian-xia 2    xie wei 1（1 agricultural technology promotion center of tonglu county in zhejiang prov

3、ince，tonglu zhejiang 311500;2 radio and television metrology testing（chengdu）co.，ltd）abstract    seed vigor is an important index to evaluate the quality of seed.in this paper，and the correlation between different internal chemical composition，contents and seed vigor was reviewed，and the t

4、ypical chemical characteristics of high vigor seeds were analyzed，so as to provide references for breeding and identification of new varieties with high seed vigor，as well as for improving the storage time and quality of seed.key words    seed;chemical composition;seed vigor;correlation;re

5、search progress種子活力（seed vigor）作為評價種子質量和品質的一個重要綜合指標，很大程度上決定了種子自身潛在的萌發(fā)與芽苗期生長發(fā)育能力，甚至最終影響作物的產量和質量，近年來日益受到農業(yè)育種學者的重視。高活力種子可以確保播種質量，提高播種后的田間實際出苗率，節(jié)約播種費用，增強種子抵御病蟲草害和逆境的能力，有助于作物增產和種子耐儲藏性的提高。國內外諸多專家針對種子活力的檢測標準和種子活力變化的生理生化機理以及種子形態(tài)特征、物理性狀、遺傳特性等方面進行了大量的研究，但目前鮮見關于種子內部化學成分對種子活力的影響機理和方式等方向的研究報道。作為植物遺傳物質的最佳載體，種子中包含

6、多種發(fā)育和繁衍等生命活動必需的化學成分，這些化學物質還為種子萌動生長提供所需的營養(yǎng)，種子化學成分類別、含量及其分布的不同導致了種子生理特征和物理性狀的差異，并直接關系到種子自身萌發(fā)、貯藏和營養(yǎng)價值。隨著種子內部蛋白質、淀粉等營養(yǎng)物質的日益積聚，種子活力水平日漸上升，至生理成熟期時，達到最高水平，之后隨著時間推移活力不斷下降。研究發(fā)現(xiàn)，種子內部的營養(yǎng)物質降解和運轉效率與種子活力顯著正相關1，高活力種子為實現(xiàn)出苗整齊健壯奠定了堅實的基礎，不僅節(jié)約了播種成本，而且提高了苗期抗逆境能力甚至對后期的豐產有促進作用。深入研究種子化學成分與其自身活力之間的制約關系，科學把握種子生命活動與自身成分的變化規(guī)律，

7、有利于篩選評定高活力種子，更好地服務于農業(yè)生產。種子活力在種子整個發(fā)育成熟過程中逐漸形成，除了受遺傳因素調控之外，同時還受繁育期間氣候土壤條件、采收期、成熟度以及加工、包裝、運輸和貯藏等外部環(huán)境因素的影響，種子的形態(tài)特征、物理特性、化學成分等種子本身的理化性質也會影響種子活力，其中貯藏物質的積累是關鍵。國內外對種子活力進行的多項生理生化機理研究證實，在種子發(fā)育進程中其總淀粉、可溶性蛋白、糖類物質的含量、維生素含量、各種激素變化以及多種酶活性均與種子活力顯著相關2-3。作物種子的化學成分主要包括淀粉類、脂類、蛋白質、水分、生物酶以及其他物質。在種子生長發(fā)育過程中，主要通過多糖聚合物淀粉來貯存光合

8、作用產生的能量，并維持基本的生命活動;種子還通過有機小分子物質脂質（油脂、類脂）來貯存和供給能量，并保持種子生活力;蛋白質是種子主要的結構物質，是種子萌發(fā)期間胚部新細胞構建的核心基礎物質;酶是影響種子發(fā)芽的重要指標，種子的發(fā)芽基因表達是通過一種酶的多種分子形式同工酶的變化調控代謝，并控制分化與形態(tài)建成。種子活力自生理成熟達到頂峰，之后開始活力下降的不可逆進程，此時種子內部產生生物膜降解、生物合成能力降低、呼吸作用減弱等一系列的生理生化變化4。在種子成熟、后熟階段，種子活力開始衰退，此時種子內部的超氧化物歧化酶、過氧化物酶、脂肪酶、酸性磷酸酶以及脫氫酶等各種酶類的活性逐漸降低，而芥子堿和丙二醛的

9、含量卻顯著增加5。有研究表明，膜脂過氧化作用使一些保護性酶類的活性降低，目前被認為是引起種子活力衰退的重要原因之一6。另外，據報道，谷氨酸脫羧酶和脫氫酶活性高低與種子萌發(fā)率、活力指數以及田間出苗能力顯著相關，也可作為衡量種子活力的指標7。前人研究結果表明，種子形成過程中植物的各器官營養(yǎng)將源源不斷地輸送到最終的歸處，各化學組分含量在種子貯藏過程中無時無刻都在發(fā)生變化。在種子萌發(fā)的過程中，種子內部化學物質轉換為種子萌發(fā)提供更多的能量，從而也成為提升種子活力的必要條件。1    種子淀粉含量與種子活力的關系淀粉廣泛分布于作物種子當中，主要負責在種子萌發(fā)過程中提供能量，多位于種子的

10、胚乳細胞中并以淀粉粒的形式存在，其他部位鮮有存在，是禾谷類作物種子中最主要的儲能物質。種子中的淀粉一般為支鏈淀粉，種子在進行呼吸作用等生理活動時，其內部貯藏的淀粉通過氧化分解作用代謝合成中間物質并及時供應能量需求8。通過對水稻種子進行研究，結果表明，由于水稻品系不同，其直鏈淀粉與支鏈淀粉的含量也存在明顯差異。在秈稻中，種子的直鏈淀粉含量普遍超過總量的1/4;而在粳稻中，種子的直鏈淀粉含量占比通常不足20%。淀粉不僅是種子內含量最多的化學組分之一，也是種子在萌發(fā)時期所需能量的主要供應來源，對種子活力的高低具有不容忽視的影響。parera等9試驗證實，甜玉米種子活力與其胚乳中的淀粉含量成顯著正相關

11、關系，淀粉含量較低造成種子活力不足，直接影響了田間出苗率和種子發(fā)芽率。肖文斐等10對31個秈稻品種設置常規(guī)處理及鹽脅迫處理（清水培養(yǎng)、9 g/l nacl溶液培養(yǎng)）進行發(fā)芽試驗，相關性分析表明，在2種不同條件下，秈稻的平均發(fā)芽時間與其種子內部的直鏈淀粉含量均成極顯著負相關關系。2    種子蛋白質含量與種子活力的關系種子中的含氮物質主要以蛋白質的形式儲存，有機大分子蛋白質是生命機體必需的基礎物質之一，它既可以作為貯藏物質，同時也是構成細胞的基本結構物質，具有較高的營養(yǎng)價值。種子中富含多種蛋白質，根據功能不同大體可以將其劃分為三大類，主要包括簡單（貯藏）蛋白、復合（結構）蛋白

12、以及酶蛋白。研究發(fā)現(xiàn)，在不同種類植物種子器官的胚、胚乳和糊粉層中均含有大量結構形態(tài)豐富、大小各異的貯藏蛋白，并且其降解速率與種子活力指數成正比;與之相比，種子中含有的結構蛋白與酶蛋白比例相對低得多，并且大都集中在種子的胚部。有研究表明，在玉米種子中，可以將胚萌動時貯藏蛋白的降解效率作為評價種子活力的重要指標11。鄭文寅等12研究發(fā)現(xiàn)，大豆種子萌動期間，活力較高的種子其貯藏蛋白降解速度和利用效率也明顯較高。研究還發(fā)現(xiàn)，不同水稻品種之間，其貯藏蛋白的總量、各組分含量以及組成均存在相當明顯的差異和多樣性13。水稻種子蛋白質含量一般在5%10%之間，較之其他谷物，粗纖維含量明顯較少14。近年來發(fā)現(xiàn)，種

13、子活力與蛋白質含量兩者之間相關性較高，可以利用蛋白質總量預測棉花種子的早期幼苗活力15。黃上志等16研究表明，花生種子活力與貯藏蛋白的合成、積聚和降解利用速率密切相關。姜  文等17研究結果表明，與低活力小麥種子相比，活力高小麥種子的醇溶蛋白降解速率顯著加快。種子蛋白質存在方式的不同決定了其功能的多樣性，不同部位的蛋白質和結構不同的蛋白質及其含量也在不斷地影響種子萌發(fā)，是影響種子活力的一個重要因素。3    種子脂肪含量與種子活力的關系脂肪是種子中三大營養(yǎng)物質之一，由多種甘油三脂混合組成，在種子的生命活動中具有重要地位。大多數的種子中都含有脂肪，但脂肪在不同物種間

14、的含量差異很大。通常油料作物種子中脂肪含量最為豐富，占種子干重的20%以上，少數油料作物脂肪含量甚至高達70%，而脂肪在禾谷類種子中的含量相對較低，僅占1%3%。在大多數種子中，脂肪屬于高能量貯藏物質，主要位于胚乳和胚之中，多以脂肪體方式存在;但禾谷類種子多是淀粉胚乳，脂肪體主要存在于盾片和糊粉層中。研究表明，大豆種子在老化處理（自然老化、人工老化）條件下，內部粗脂肪物質含量和種子的發(fā)芽勢、發(fā)芽率和發(fā)芽指數等活力指標均成明顯正相關關系18。當貯藏條件不利時，種子中的脂肪物質迅速被脂肪酸酶分解成游離脂肪酸，引起種子品質酸化，最終導致活力降低。研究發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫條件下，蒙古扁桃種子中脂肪酶活力降低

15、，合成代謝效率受到抑制，最終導致種子活力和萌發(fā)率均下降19。唐桂香20研究結果表明，低活力菜用大豆種子的游離脂肪酸活性明顯低于高活力種子。脂肪在種子貯藏過程中的轉變直接影響種子的質量以及種子萌發(fā)時能量和生物酶的轉換，其中脂肪物質分解產生的游離脂肪酸對種子活力的不利影響是最直接的。在種子儲存、運輸過程中，應維持干燥缺氧的環(huán)境，避免種子內部脂肪物質氧化分解，降低種子活力和品質。4    種子中酶與種子活力的關系酶作為一種高效生物催化劑，是種子內部實現(xiàn)在常溫條件下產生各類高效率生理生化反應的關鍵介質，除少數酶屬于rna外，大部分酶在本質上是蛋白質。酶的分類方式很多，其中根據化學分

16、子組成上的差異，可以將酶分為結構單純的單酶（僅含蛋白質，如多數水解酶）以及酶蛋白與輔助因子（如金屬離子、維生素等小分子有機化合物）結合構成的全酶兩大類。作為植物體內重要的酶促防御系統(tǒng)之一，過氧化氫酶在催化反應下可以清除植物體內過量的過氧化氫，從而使生物體免受毒害21。種子所處生理階段不同，其內部酶的含量和活性存在明顯差異。在種子發(fā)育及成熟的過程中，合成酶活性很強;而在儲藏環(huán)境惡劣時，種子內部氧化還原酶的活性會增加，同時水解酶的活性也會增強，再加上微生物產生的外源酶，導致種子活力降低并加速劣變。梁  穎等22通過鈣處理方式使水稻種子-淀粉酶活性增強，提高了種子內淀粉類物質的分解和能量供

17、應效率，從而明顯增加了水稻種子活力。有研究表明，甲硫氨酸亞砜還原酶的活性和含量與種子活力密切相關，可以直接影響甚至決定種子的壽命23-24。酶是種子萌發(fā)時期的生化調節(jié)劑，每個物質的轉化都需要酶的信導，各化學成分轉化為種子萌發(fā)所需的營養(yǎng)物質都離不開酶的影響，種子中酶的活性及其對種子萌發(fā)和抗逆性的影響也有可能成為種子活力評價的一個新指標25。5    種子中脂肪酸與種子活力的關系籽粒內不同含量的各種脂肪酸組分和種子活力的變化緊密相關。有研究發(fā)現(xiàn)，水稻種子的活力與脂肪酸值之間成顯著負相關關系26。低溫逆境脅迫下，水稻種子內部不飽和亞麻酸和亞油酸含量發(fā)生累積，而此時棕櫚酸和硬脂酸卻

18、分解減少27。種子成熟后，內部脂類物質日益產生氧化反應，從而造成過氧化氫、氧化脂肪酸以及大量自由基的積累，脂類氧化成為導致活力下降的主要原因28。種子萌發(fā)時發(fā)生的一系列內部生理變化，受到脂肪酸各組分含量變動消長的直接影響和制約，飽和脂肪酸與不飽和脂肪酸的差異性對種子在逆境條件下的萌發(fā)能力影響明顯。種子內部脂肪酸組分、含量及其被氧化情況也是影響種子活力的一個重要因素。6    植物激素與種子活力的關系作物在一定環(huán)境條件誘導下經過自身代謝產生能調控生長發(fā)育與分化的有機物質激素，適宜濃度的激素可有效促進種子萌發(fā)以及芽苗期生長，而當激素濃度過量時會顯著抑制種子活力。劉 

19、華等29通過發(fā)芽試驗發(fā)現(xiàn)，使用多類植物激素分別對甘草種子進行處理，甘草幼苗的株高發(fā)育和根系生長均受到不同程度影響，并且處理濃度與種子發(fā)芽指數、發(fā)芽勢成反比。焦德志等30利用羊草種子開展激素處理發(fā)芽試驗，得出了一致的結論。在種子萌發(fā)過程中，各激素的調節(jié)作用是不同的。因此，農業(yè)育苗生產過程中，可以根據實際需要添加不同激素并適當調節(jié)激素濃度的高低來直接影響種子發(fā)芽和幼苗生長，提高種子活力，最終達到服務生產的目的。7    礦物質與種子活力的關系種子中富含多類礦質元素，在種子萌發(fā)時，與其他無機組分共同參與調節(jié)生理所需各種活性物質。作物種類不同、品系不同，籽粒內部不同部位所含各元素比

20、例、調節(jié)功能均具有明顯差別。近年來，在農業(yè)播種育苗過程中，常以微量元素對種子進行處理來提高種子活力和作物最終產量。毛仁俊等31分別采用多種濃度配比的微量元素對決明種子進行浸種發(fā)芽對比，數據分析表明，種子萌發(fā)率和芽苗期長勢水平受到顯著影響。多項研究發(fā)現(xiàn)，大多數微量元素在其濃度較低的情況下具有促進種子萌發(fā)的作用，當其濃度超過一定的量時便會抑制種子的萌發(fā)甚至毒害種子32-33。播種前采用適宜的低濃度微量元素溶液對種子進行預處理，對于促進種子萌發(fā)、提升種子活力從而保證田間出苗率具有積極作用。8    展望當前，不同作物及品種間種子活力的遺傳差異和生理生化機理領域的研究有了更廣泛、更

21、深入的發(fā)展，并取得了諸多成果，但仍面臨很多問題和挑戰(zhàn)，特別是在種子內部化學成分與種子活力相關性研究方面還有很大的探索空間。研究掌握種子化學成分對種子活力的影響，對于快速分析鑒定不同作物種子活力、科學指導田間育苗和農業(yè)生產具有重大意義。除上述種子中的淀粉、蛋白質、脂肪、酶、脂肪酸、植物激素、礦物質等化學成分對種子活力有影響外，還存在一些其他化學物質與種子活力的關系有待探究總結，相信在細胞化學、植物生理學以及遺傳學等學科密切結合與共同發(fā)展的基礎上，關于種子活力與種子化學成分相關性的研究將會更加全面和深入，應用前景也會更加廣闊。9    參考文獻1 蘇桂萍，張少英，邵世勤，等.甜

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