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1、 第三第三章章 園藝園藝植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)植物的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng) .營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的概念 營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的重要性 營(yíng)養(yǎng)器官產(chǎn)品的多樣性 3.1.1 3.1.1 園藝植物的根園藝植物的根 根系(rootsystem)是園藝植物的重要器官。土壤管理、灌水和施肥等重要的田間管理,都是為了創(chuàng)造促進(jìn)根系生長(zhǎng)發(fā)育的良好條件,以增強(qiáng)根系代謝活力,調(diào)節(jié)植株上下部平衡、協(xié)調(diào)生長(zhǎng),從而實(shí)現(xiàn)優(yōu)質(zhì)、高效生產(chǎn)目的。園藝植物的根系是其整體賴以生存的基礎(chǔ)。因此,根系生長(zhǎng)優(yōu)劣是園藝植物能否發(fā)揮高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)潛力的關(guān)鍵。 3.1.1.1. 3.1.1.1.園藝植物根系的功能園藝植物根系的功能 1.固地作用 2.吸收作用 3.合成作用 4.輸導(dǎo)作用 5.調(diào)節(jié)

2、作用 6.共生作用 7.貯藏作用 8.繁殖作用 3.1.1.2. 3.1.1.2. 園藝植物根系的來(lái)源園藝植物根系的來(lái)源 1.實(shí)生根系 2.不定根系 (1)莖源根系 (2)芽源根系 (3)葉源根系 3.根蘗根系 3.1.1.3園藝植物根系的類型園藝植物根系的類型 1.直根系 2.須根系3.1.1.4 3.1.1.4 園藝植物根系的結(jié)構(gòu)園藝植物根系的結(jié)構(gòu) 1.主根 2.側(cè)根 3.須根 (1)輸導(dǎo)根 (2)過(guò)渡根 (3)吸收根 (4)生長(zhǎng)根 根冠細(xì)胞分裂區(qū)細(xì)胞伸長(zhǎng)區(qū)根毛區(qū)木栓化區(qū)初生皮層腐落區(qū) 3.1.1.5.3.1.1.5.園藝植物根系的變態(tài)園藝植物根系的變態(tài)1.肥大直根 (1)外型: 根頭 ,

3、根莖(2)解剖:蘿卜類型胡蘿卜類型真根甜tian菜 塊根 氣生根:根系不向土壤中下扎,而伸向空氣中,稱為氣生根。氣生根因植物種類與功能不同,又分為3種,即:支柱根(prop root):起輔助支撐固定植株功能,類似支柱作用的氣生根,如菜玉米的氣生根即為典型的支柱根。攀緣根(climbing root):起攀緣作用的氣生根,如長(zhǎng)春藤的氣生根。呼吸根(respiratory root):根系伸向空中,吸收氧氣,以彌補(bǔ)地下根系缺氧導(dǎo)致生育不良。呼吸根常發(fā)生于生長(zhǎng)在水塘邊、沼澤地及土壤積水、排水不暢的田塊的一些觀賞樹(shù)木,如紅樹(shù)、水松等。呼吸根的發(fā)生是植物對(duì)外界環(huán)境的一種適應(yīng)性,因植物種類、生育環(huán)境特別

4、是土壤、水分及空氣濕度等不同而異。 菌根同真菌共生的根稱為菌根(mycorrhiza),其按真菌侵入細(xì)胞程度進(jìn)行分類。若菌絲不侵入細(xì)胞內(nèi),只在皮層細(xì)胞間隙中的菌根為外生菌根(ectotrophic mycorrhiza)。山毛櫸、松等樹(shù)木的根有外生菌根;菌絲侵入細(xì)胞內(nèi)部的菌根為內(nèi)生菌根(endotrophic mycorrhiza),介于兩者間的菌根為內(nèi)外兼生菌根(ectendotrophic mycorrhiza)。蘋(píng)果、葡萄、柑橘、李、核桃等大多數(shù)果樹(shù),杜鵑、鳶尾、大蔥、菜用苜蓿等多為內(nèi)生菌根,而草莓則為內(nèi)外兼生菌根。由于菌根的形成,擴(kuò)大了園藝植物根系的吸收范圍,增強(qiáng)了根系吸收養(yǎng)分的能力,

5、從而促進(jìn)了地上部光合產(chǎn)物的提高和生理生化代謝的進(jìn)行,這在土壤貧瘠和干旱地區(qū),保持植物正常的水分代謝和養(yǎng)分吸收,提高園藝植物抗逆性具有重要作用。因此,在果樹(shù)苗木、蔬菜、花卉生產(chǎn)中,菌根應(yīng)用將具有廣闊的前景。 菌根的類型(1)類型內(nèi)生菌根外生菌根內(nèi)外兼生菌根(2)作用擴(kuò)大吸收面積增強(qiáng)吸收能力提高激素水平促進(jìn)糖代謝提高抗病能力根瘤根瘤(root nodule)是由于細(xì)菌侵入根部組織所致,這種細(xì)菌稱根瘤菌(root nodule bacterium)。菜豆、豇豆、豌豆、扁豆、蠶豆等各種豆類蔬菜的根系均與根瘤菌共生,從而形成豆科植物區(qū)別于其他園藝植物的一個(gè)顯著特點(diǎn)。通常豆科蔬菜能分泌物質(zhì)以吸引根瘤菌向其

6、根部移動(dòng),當(dāng)根瘤菌與根毛接觸時(shí),便由根毛處進(jìn)入根組織。根瘤菌在根皮層中繁殖,從而刺激皮層細(xì)胞分裂,形成很多微小的細(xì)胞,導(dǎo)致根組織膨大突起而形成根瘤。這樣豆類蔬菜與根瘤菌共同生活,一方面根瘤菌從植物體內(nèi)獲得能量進(jìn)行生長(zhǎng)發(fā)育;另一方面根瘤菌所固定的氮素又為植物所利用。據(jù)研究,平均每公頃豆類蔬菜可以從空氣中得到氮素營(yíng)養(yǎng)相當(dāng)于375kg左右的硫銨。豆類蔬菜所需氮素養(yǎng)分,約1/3來(lái)自土壤,2/3為根瘤菌從空氣中固定而來(lái)。因此,創(chuàng)造根瘤菌所需生活條件,促進(jìn)根瘤菌活動(dòng)對(duì)豆類蔬菜生長(zhǎng)發(fā)育具有重要作用。除豆科蔬菜外,果園用綠肥作物三葉草及菜用苜蓿等均有根瘤菌與之共生;果樹(shù)中楊梅屬、觀賞樹(shù)木中的榿木屬、胡頹子屬的

7、樹(shù)木根系也有根瘤。對(duì)根瘤、菌根及根際的深入研究和調(diào)控,對(duì)園藝植物的生長(zhǎng)發(fā)育和高效優(yōu)質(zhì)生產(chǎn)具有重要意義,農(nóng)作物以及園藝植物改善營(yíng)養(yǎng)狀況的生物途徑或生物施肥工程即是這方面的研究。 根瘤3.1.1.6 園藝植物根系的分布園藝植物根系的分布1.水平分布2.垂直分布3.影響根系分布的因素(1)遺傳因素(2)砧木類型(3)地下水位(4)土壤深度(5)土壤質(zhì)地3.1.1.7.園藝植物根系的生長(zhǎng)園藝植物根系的生長(zhǎng)1.生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)(1)生命周期 (2)年生長(zhǎng)周期(3)晝夜周期2.影響生長(zhǎng)的因素(1)遺傳因素(2)砧木類型(3)植物營(yíng)養(yǎng)(4)土壤溫度(5)土壤濕度(6)土壤質(zhì)地(7)土壤通氣(8)土壤PH值(9)土壤

8、營(yíng)養(yǎng)(10)根際狀況(11)栽培技術(shù)3.1.1.8園藝植物根系的再生園藝植物根系的再生1.1.定義定義: :根的再生力根的再生力: : 斷根后長(zhǎng)出新根的能力稱為根的再生力2.影響再生力的因素(1)(1)種類種類: :首先與園藝植物種類有關(guān)。如黃瓜根系木栓化早,斷根后發(fā)新根困難。因此,宜小苗定植或采取保護(hù)根系措施育苗;甘藍(lán)根系再生能力很強(qiáng),移栽后發(fā)育良好,同時(shí)還易發(fā)生不定根,可用腋芽扦插法繁殖。(2)(2)季節(jié)季節(jié):其次不同季節(jié),不同生態(tài)條件,同種園藝植物根的再生能力差異也很大。一般春季發(fā)生的新根數(shù)目多,而在秋季新根生長(zhǎng)能力強(qiáng),根系生長(zhǎng)量大。所以春、秋季節(jié)適宜果樹(shù)、花卉苗木出圃和定植。(3)(3

9、)土壤因素土壤因素:生態(tài)條件中以土壤質(zhì)地及土壤通透性對(duì)根再生能力影響最大,土壤孔隙度在40時(shí)根再生力最強(qiáng)。(4)(4)植株?duì)顩r植株?duì)顩r:此外,植株生育狀態(tài)對(duì)根再生力也有很大影響。頂芽飽滿、生長(zhǎng)健壯的枝條對(duì)根的再生有顯著的促進(jìn)作用。 3.1.2園藝植物的莖園藝植物的莖 莖(stem)是植物地上的骨架,其上著生葉、花和果實(shí),其下連接根。莖上著生葉的位置叫節(jié)(node),兩節(jié)之間的部分叫節(jié)間(internode)。 莖頂端和節(jié)的葉腋處都生有芽(buds),葉脫落后節(jié)上留有葉痕(leaf scar)。多年生樹(shù)木的莖稱為枝條 (branch), 樹(shù)干也是莖的一部分;藤本植物的稱為蔓或藤(cane or

10、rattan)。果樹(shù)的徑3.1.2.1園藝植物莖的功能園藝植物莖的功能1.支撐作用:大的枝上著生小枝,小枝又著生葉、花和果實(shí),并將它們均勻地分布在一定的空間里,以利于進(jìn)行光合作用、開(kāi)花、傳粉和果實(shí)的發(fā)育等。2.運(yùn)輸作用:莖承擔(dān)著植物體內(nèi)水分、無(wú)機(jī)鹽、有機(jī)營(yíng)養(yǎng)和一些激素物質(zhì)等上下及橫向運(yùn)輸?shù)娜蝿?wù)。由木質(zhì)部導(dǎo)管向上運(yùn)輸水分、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)和根部提供的有機(jī)物,由韌皮部篩管向下運(yùn)輸各種有機(jī)化合物。3.合成作用:莖在運(yùn)輸各種無(wú)機(jī)、有機(jī)物質(zhì)的同時(shí),也進(jìn)行著進(jìn)一步的合成與轉(zhuǎn)化。4.貯藏作用:變態(tài)莖可以貯藏大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),普通的莖也具有貯藏功能。如多年生樹(shù)木的枝干就貯藏有各種糖類、含氮化合物、礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)及水分,除供日常

11、的呼吸消耗、生長(zhǎng)所需外,主要供第二年春天芽的萌動(dòng)及開(kāi)花坐果。5.繁殖作用:采用地下變態(tài)莖進(jìn)行繁殖已成為有些植物的主要繁殖方式,如馬鈴薯、菊芋、荸薺等。普通莖用于繁殖多見(jiàn)于果樹(shù)和觀賞植物,如葡萄、月季、菊花的扦插繁殖利用的是枝段;蘋(píng)果和桃等嫁接繁殖的接穗利用的是芽或枝段;蔬菜中采用普通莖進(jìn)行繁殖的較少,甘藍(lán)和番茄等利用腋芽可以扦插繁殖。 3.1.2.2園藝植物莖的形態(tài)園藝植物莖的形態(tài) 1.直立莖 2.半直立莖3.攀緣莖4.纏繞莖5.匍匐莖6.短縮莖直立莖絕大多數(shù)木本果樹(shù)和觀賞樹(shù)木、木本花卉等均為直立莖。按生長(zhǎng)年限、生長(zhǎng)勢(shì)及功能等不同又分為若干類型。一般幼芽萌發(fā)當(dāng)年形成的有葉長(zhǎng)枝叫新梢(shoot

12、)。新梢按季節(jié)發(fā)育不同又分為春梢、夏梢和秋梢。大多數(shù)闊葉觀賞樹(shù)木及落葉果樹(shù)以春梢為主,常綠樹(shù)木冬季還能形成冬梢。新梢成長(zhǎng)后依次成為1年生枝、2年生枝、多年生枝。果樹(shù)還根據(jù)枝條擔(dān)負(fù)的功能不同分為營(yíng)養(yǎng)枝(vegetative shoot)和結(jié)果枝(bearing shoot)。結(jié)果枝是指直接著生有花或花序并能結(jié)果的枝,簡(jiǎn)稱為果枝。營(yíng)養(yǎng)枝則只長(zhǎng)葉不開(kāi)花結(jié)果。營(yíng)養(yǎng)枝按生育狀況不同又分為4種,其一發(fā)育枝:生長(zhǎng)健壯,組織充實(shí),芽飽滿,可作為果樹(shù)骨干枝的延長(zhǎng)枝,促使樹(shù)冠迅速擴(kuò)大;之二徒長(zhǎng)枝:直立旺長(zhǎng),節(jié)間長(zhǎng),停長(zhǎng)晚,常導(dǎo)致樹(shù)冠郁閉,并消耗大量水分和養(yǎng)分,影響果樹(shù)生長(zhǎng)和結(jié)果;之三細(xì)弱枝:枝條短而細(xì),芽和葉少且

13、小,組織不充實(shí),多發(fā)生在樹(shù)冠內(nèi)部和下部;之四葉叢枝:節(jié)間極短,許多葉叢生在一起,多發(fā)生在發(fā)育枝的中下部。若光照充足,營(yíng)養(yǎng)條件良好,則部分葉叢枝可轉(zhuǎn)化為結(jié)果枝。 半直立莖番茄等莖基部木質(zhì)化,莖呈半直立性或半蔓生,須借助插架或吊蔓等正常生長(zhǎng)。番茄豐產(chǎn)植株的莖的形態(tài)為:節(jié)間較短,莖上下部粗度接近一致;徒長(zhǎng)植株莖節(jié)間較長(zhǎng),由下至上逐漸加粗;老化植株,則節(jié)間過(guò)短,從下往上,逐漸變細(xì)。番茄莖生長(zhǎng)分無(wú)限生長(zhǎng)和有限生長(zhǎng)兩種類型。無(wú)限生長(zhǎng)類型的番茄在莖端分化第1個(gè)花穗后,該穗花芽下的1個(gè)側(cè)芽隨即長(zhǎng)成強(qiáng)盛的側(cè)枝,與主莖連續(xù)而成為合軸(假軸),其后各穗花芽下的側(cè)芽也都如此,使假軸無(wú)限生長(zhǎng)。而有限生長(zhǎng)類型則在發(fā)生35

14、個(gè)花穗后,花穗下的側(cè)芽變?yōu)榛ㄑ浚辉匍L(zhǎng)出側(cè)枝,假軸停止伸長(zhǎng)。但兩種生長(zhǎng)類型每個(gè)葉腋均可發(fā)生側(cè)枝,須依品種、栽培方式、生產(chǎn)要求適時(shí)整枝。常用整枝方法有3種。單干整枝:只保留主軸,摘除全部葉腋內(nèi)抽生的側(cè)枝。該法適宜密植,早熟性好,但根系發(fā)展受限制,植株易早衰。改良單干整枝:為克服單干整枝缺點(diǎn),在單干整枝基礎(chǔ)上,保留第l花序下的側(cè)枝,留一穗果摘心。雙干整枝:除主軸外,還保留第l花序下的第1側(cè)枝,該側(cè)枝由于生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng),很快與主軸并行發(fā)展,形成雙干,其余側(cè)枝全部除去。其優(yōu)缺點(diǎn)與單干整枝相反。 攀緣莖 此類莖多以卷須攀緣地物或以卷須的吸盤(pán)附著他物而延伸。如黃瓜、苦瓜、絲瓜、葡萄、爬山虎等均屬攀緣莖。攀緣莖的

15、長(zhǎng)度取決于類型、品種和栽培條件。一般早熟種莖較短而側(cè)枝少;中晚熟種莖較長(zhǎng)而側(cè)枝較多。莖的長(zhǎng)短和側(cè)枝的多少、生長(zhǎng)習(xí)性等常作為黃瓜植株調(diào)整的依據(jù)。而莖的粗細(xì)和節(jié)間的長(zhǎng)短則是植株健壯與否的重要指標(biāo)。纏繞莖 纏繞莖須借助它物,以纏繞方式向上生長(zhǎng)。菜豆、豇豆的蔓生品種、牽牛、紫藤等均屬纏繞莖。蔓生菜豆生育初期莖蔓生長(zhǎng)緩慢,從第三四節(jié)起開(kāi)始抽蔓,其主蔓生長(zhǎng)勢(shì)較旺,基部一般不易萌發(fā)側(cè)枝。匍匐莖 莖匍匐生長(zhǎng),大多莖節(jié)處可生不定根,以此進(jìn)行無(wú)性繁殖。草莓大多數(shù)品種果實(shí)成熟后從短縮莖葉腋發(fā)生匍匐蔓,此蔓延長(zhǎng)生長(zhǎng)后自第2節(jié)起,隔節(jié)向下生根,向上長(zhǎng)葉,即成為1個(gè)新植株,草莓常規(guī)無(wú)性繁殖多用此法。每株發(fā)生匍匐蔓和新株數(shù)

16、,依品種和栽培條件而異,一般早熟品種發(fā)生匍匐蔓和新株早,且數(shù)量多,1年內(nèi)每株能發(fā)生30100株以上。但有些品種不發(fā)生匍匐蔓。地被植物中結(jié)縷草、匍匐箭舌豌豆等,全靠旺盛的匍匐莖很快覆蓋地面。短縮莖 白菜、甘藍(lán)、韭菜、大蔥、洋蔥、大蒜及菠菜、芹菜、葉用萵苣等綠葉蔬菜在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期,莖部短縮,至生殖生長(zhǎng)時(shí)期,短縮莖頂端才抽生花莖。不同種類短縮莖生長(zhǎng)方式形態(tài)各異。大白菜短縮莖肥大,心髓發(fā)達(dá),直徑可達(dá)47cm;菠菜、芹菜等綠葉蔬菜短縮莖較細(xì),抽薹以前葉片簇生在短縮莖上。多年生韭菜一二年生時(shí),莖短縮呈盤(pán)狀,隨著株齡增加和逐年分蘗,莖不斷向地表延伸,成根狀的杈狀分枝,故稱根莖。洋蔥營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期,莖短縮形成扁

17、圓形的圓錐缽-莖盤(pán),因此,營(yíng)養(yǎng)莖十分短縮。上述具有營(yíng)養(yǎng)短縮莖的園藝植物大多為2年生,植株經(jīng)受低溫和長(zhǎng)日照條件,生長(zhǎng)錐開(kāi)始花芽分化,抽生花薹。由于其產(chǎn)品器官均為葉片或變態(tài)葉(大蔥的葉鞘、洋蔥的鱗莖及蒜瓣等仍是葉的變態(tài))。因此,保持短縮莖和葉片的正常生長(zhǎng),防止未熟抽薹是優(yōu)質(zhì)豐產(chǎn)的關(guān)鍵。同時(shí),甘藍(lán)類蔬菜短縮莖長(zhǎng)短還是商品價(jià)值高低的重要判斷指標(biāo)。一般結(jié)球甘藍(lán)短縮內(nèi)莖在結(jié)球期即為葉球內(nèi)中心柱,食用時(shí)常棄之,故短縮內(nèi)莖越短,食用價(jià)值越高;而且短縮莖節(jié)間短時(shí),則葉片著生密,結(jié)球緊,產(chǎn)量高,是生產(chǎn)上鑒定品種優(yōu)劣的依據(jù)之一。 各種莖的示意圖3.1.2.3 3.1.2.3 園藝植物莖的類型園藝植物莖的類型1.按年

18、令分: 新梢: 春梢、 夏梢、 秋梢、 冬梢、 副梢:a 果臺(tái)副梢、b 一次副梢、c 二次副梢、d 三次副梢 一年生枝 二年生枝 三年生枝 多年生枝2.按性質(zhì)分 營(yíng)養(yǎng)枝 結(jié)果枝 結(jié)果母枝3.按長(zhǎng)度分 長(zhǎng)(果)枝 中(果)枝 短(果)枝 葉叢枝3.1.2.3 3.1.2.3 園藝植物莖的類型園藝植物莖的類型4.按長(zhǎng)勢(shì)分 徒長(zhǎng)枝 強(qiáng)旺枝 健壯枝 中庸枝 細(xì)弱枝5.按位置分 骨干枝 主干 中干 主枝 側(cè)枝 輔養(yǎng)枝 枝組 大型枝組 中型枝組 小型枝組3.1.2.4 3.1.2.4 園藝植物莖的變態(tài)園藝植物莖的變態(tài)1.地上莖變態(tài) 地上莖變態(tài)類型較多,有些為食用器官,多數(shù)對(duì)生產(chǎn)無(wú)意義 。a肉質(zhì)莖(fles

19、hy stem):由地上主莖或莖端膨大而成。如莖用芥菜(榨菜)、莖用萵苣(萵筍)和球莖甘藍(lán)生長(zhǎng)到一定程度,地上莖積累營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)形成肉質(zhì)莖;茭白的肉質(zhì)莖是由于受到一種黑穗菌的寄生,刺激莖端而形成的。它們都是食用器官。b莖卷須(stem tendril):也有兩種,南瓜和黃瓜的卷須生于葉腋,是由側(cè)枝變態(tài)形成的,而葡萄的卷須與果穗或嫩莖的位置相當(dāng)。莖卷須可以幫助植株攀援其它物體向上生長(zhǎng),但同時(shí)它也消耗養(yǎng)分,對(duì)生產(chǎn)無(wú)益。c枝刺(stem thorn)和皮刺(bark thorn);由腋芽變態(tài)而來(lái)的稱為枝刺,如柑橘類果樹(shù)和山楂屬果樹(shù)等;由莖表皮突出形成的為皮刺,如月季和薔薇的刺;觀賞植物,如紅花刺槐和洋槐

20、既有枝刺又有皮刺。d葉狀莖(leaf stem):有些植物的枝條在發(fā)育過(guò)程中扁化、變綠、呈葉狀,如竹節(jié)蓼、假葉樹(shù)等。這些變態(tài)莖也可以進(jìn)行光合作用,常來(lái)作為觀賞植物栽培。 2.地下莖變態(tài)(1)塊莖塊莖 馬鈴薯的產(chǎn)品器官為典型的塊莖,具有莖的各種特性,表面分布著很多芽眼,每個(gè)芽眼里有1個(gè)主芽和2個(gè)副芽。副芽一般保持休眠狀態(tài),只有當(dāng)主芽受到傷害才萌發(fā)。通常薯頂芽眼分布較密,發(fā)芽勢(shì)較強(qiáng)。因此,馬鈴薯宜采用從薯頂至薯尾縱切成小塊進(jìn)行無(wú)性繁殖,以充分發(fā)揮頂芽?jī)?yōu)勢(shì)的作用。馬鈴薯塊莖的內(nèi)部結(jié)構(gòu),由外至內(nèi)依次為:周皮層、皮層、維管束環(huán)、外髓部(有內(nèi)韌皮部)及內(nèi)髓部(無(wú)內(nèi)韌皮部)。周皮由10層左右矩形木栓化細(xì)胞組

21、成,隔水、隔氣、隔熱,保護(hù)著薯肉。皮層由較小的薄壁細(xì)胞所組成,含有較多的淀粉和含氮化合物。皮層以內(nèi)是維管束環(huán),中有形成層。維管束環(huán)以內(nèi)的髓部,由較大的薄壁細(xì)胞所組成,其淀粉含量較少,水分含量較多。2.地下莖變態(tài)(2 2)根莖)根莖 根莖外形似根,但因其上有明顯的節(jié)與節(jié)間,節(jié)上有可成枝的芽,同時(shí)節(jié)上也能長(zhǎng)不定根,故而得名。蓮藕、生姜、萱草、玉竹、竹等地下莖均為根莖。現(xiàn)以生姜根莖為例分析觀察根莖形成和生長(zhǎng)過(guò)程。通常種姜發(fā)芽出苗后,先由苗基部逐漸膨大形成姜母,姜母節(jié)間短而密。此后姜母兩側(cè)的腋芽可繼續(xù)萌發(fā)出24苗,形成第1次分枝,其基部膨大形成1次姜球,即子姜。子姜上的側(cè)芽再繼續(xù)萌發(fā)出2次分枝,其基部

22、膨大形成2次姜球,稱作孫姜,如此可繼續(xù)發(fā)生第3、第、第5次姜球,直至收獲。進(jìn)一步將根莖解剖鏡檢發(fā)現(xiàn),姜根莖由外至里依次為周皮、皮層薄壁組織、類內(nèi)皮層、維管束環(huán)及髓部薄壁組織。根莖的周皮是逐漸形成的,正在生長(zhǎng)的幼嫩根莖只有1層排列緊密的表皮細(xì)胞,待成熟時(shí),已開(kāi)始形成由兩三層扁平的栓質(zhì)化細(xì)胞組成的周皮。種用老姜?jiǎng)t周皮層更厚,其由表皮及表皮內(nèi)的幾層細(xì)胞栓質(zhì)化形成。皮層分外圈和內(nèi)圈兩部分,外圈細(xì)胞較大,其內(nèi)很少有維管束,而內(nèi)圈的細(xì)胞較小,其中分布著大量的維管束。在皮層及髓部薄壁組織中含有大量的淀粉粒,而且髓部薄壁組織中的淀粉粒含量較皮層為多。此外,根莖中的機(jī)械組織,系由維管束外圍細(xì)胞的細(xì)胞壁加厚形成,

23、姜越老,機(jī)械組織越發(fā)達(dá)。2.地下莖變態(tài)(3)球莖 球莖為短而肥大的地下莖,有明顯的節(jié)與節(jié)間,如慈菇、芋、荸薺等。芋食用部位和供繁殖用的材料均為球莖,即芋頭。球莖形狀因品種和著生位置而異,有長(zhǎng)筒形、短筒形、球形等。球莖頂端為肥大頂芽,其下為輪紋狀莖節(jié),有十四五圈以上,附著毛狀物,為葉鞘遺跡。每節(jié)上著生1個(gè)腋芽,多潛隱不發(fā)。只有當(dāng)頂芽受傷時(shí),才有較強(qiáng)腋芽代之。每節(jié)上還有圓形略鼓的根痕1圈。球莖的結(jié)構(gòu)主要由基本組織的薄壁細(xì)胞組成,包括皮層和髓部。其中分散著維管束,導(dǎo)管很粗大,與葉片導(dǎo)管系統(tǒng)相連,直抵氣孔、水孔附近。這是芋頭適應(yīng)沼澤環(huán)境,解決球莖和根系需氧的結(jié)果。(4)鱗莖 鱗莖(bulb)是一種扁平

24、或圓盤(pán)狀地下莖,上面有許多肉質(zhì)肥厚的鱗片。如洋蔥、韭菜、風(fēng)信子、山丹等。地下莖的示意圖地下莖的示意圖3.1.2.5 3.1.2.5 園藝植物莖的生長(zhǎng)園藝植物莖的生長(zhǎng)1.生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)(1) 加長(zhǎng)生長(zhǎng) 開(kāi)始生長(zhǎng)期 旺長(zhǎng)期 緩慢生長(zhǎng)期 二次生長(zhǎng)期 多次生長(zhǎng)期(2) 加粗生長(zhǎng) 一年生枝 多年生枝2.影響生長(zhǎng)的因素: (1) 遺傳因素 (2) 頂端優(yōu)勢(shì) (3) 分枝角度 (4) 著生位置 (5) 營(yíng)養(yǎng)狀況 (6) 砧木狀況 (7) 激素狀況 (8) 修剪技術(shù) (9) 栽培技術(shù)3.1.2.6 3.1.2.6 園藝植物的分枝習(xí)性園藝植物的分枝習(xí)性分枝習(xí)性 分枝,在禾本科中稱為分蘗(tiller)。由于植物的遺傳

25、特性不同,每種植物都有一定的分枝方式。在園藝植物中主要有以下3種:a單軸分枝(總狀分枝):從幼苗開(kāi)始,主莖的頂芽活動(dòng)始終占優(yōu)勢(shì),形成一個(gè)直立的主軸,而側(cè)枝較不發(fā)達(dá),這種分枝方式稱為單軸分枝,如松、杉、楊、蘋(píng)果、梨、柿、瓜類和豆類等。b合軸分枝:這種分枝的特點(diǎn)是頂芽活動(dòng)到一定時(shí)間后死亡,或分化為花芽,或發(fā)生變態(tài),或生長(zhǎng)極慢,而靠近頂芽的腋芽迅速發(fā)展為新枝,代替主莖的位置。不久,這條新枝的頂芽又同樣停止生長(zhǎng),再由其側(cè)邊的腋芽所代替。如番茄就是典型的合軸分枝,葡萄、李、棗和柑橘類等有合軸分枝的特性。c假二叉分枝:當(dāng)頂芽生長(zhǎng)一段枝條后停止發(fā)育,然后從頂端兩側(cè)對(duì)生的兩個(gè)側(cè)芽同時(shí)發(fā)育為新枝。新枝頂芽的生長(zhǎng)

26、活動(dòng)也同母枝一樣,再生一對(duì)新枝,如此不斷繼續(xù)下去。這種分枝方式稱為假二叉分枝,如辣椒和茄子等。d分蘗:園藝植物中的大部分草坪草為禾本科植物,其分枝方式與雙子葉植物不同。在幼苗期,幾個(gè)節(jié)密集于基部,稱為分蘗節(jié),每個(gè)節(jié)都有一個(gè)腋芽。從45葉期,有些腋芽開(kāi)始活動(dòng),迅速生長(zhǎng)為新枝,接著在節(jié)位上產(chǎn)生不定根,這種方式的分枝稱為分蘗。新枝的基部同樣有分蘗節(jié),分蘗后又產(chǎn)生新枝,這樣一株禾本科植物可以產(chǎn)生幾級(jí)分蘗。 3.1.2.6 3.1.2.6 園藝植物的分枝習(xí)性園藝植物的分枝習(xí)性3.1.3 芽芽3.1.3.1園藝植物芽的類型園藝植物芽的類型1.按位置分(1)頂芽(2)側(cè)芽(3)不定芽2.按性質(zhì)分(1)葉芽(

27、2)花芽:純花芽,混合花芽3.按是否萌發(fā)分(1)活動(dòng)芽(2)潛伏芽(休眠芽、隱芽)4.按同一節(jié)的芽數(shù)分(1)單芽2)復(fù)芽5.按同一個(gè)芽?jī)?nèi)(復(fù)合芽)芽的主次分(1)主芽(2)副芽6.按是否有鱗片分(1)鱗芽(2)裸芽7.按芽形成的季節(jié)分(1)冬芽(2)夏芽8.按芽的飽滿程度分(1)飽滿芽(2)癟芽3.1.3.2園藝植物芽的構(gòu)造園藝植物芽的構(gòu)造1.葉芽的構(gòu)造葉芽的構(gòu)造 果樹(shù)的側(cè)芽原基最初是葉原基內(nèi)側(cè)形成的一個(gè)中心生長(zhǎng)點(diǎn),由許多分生組織細(xì)胞構(gòu)成, 呈半圓球形。芽原基不斷生長(zhǎng)分化產(chǎn)生新的葉原基和新梢的初生結(jié)構(gòu)。隨著枝的生長(zhǎng),葉展開(kāi),位于葉腋的芽原基生長(zhǎng)發(fā)育成為芽。如果頂端仍然保持著半圓球形和無(wú)限生長(zhǎng)能

28、力,它將發(fā)育成為葉芽。如果中心生長(zhǎng)點(diǎn)頂端變平,周邊產(chǎn)生突起,由無(wú)限生長(zhǎng)變?yōu)橛邢奚L(zhǎng),它將繼續(xù)發(fā)育分化形成花芽或混合芽。果樹(shù)的芽多在其萌發(fā)前1-2年開(kāi)始形成。已經(jīng)形成的芽可能包含著許多正在發(fā)育的芽原基。一個(gè)芽的發(fā)育期約為1-2年。一個(gè)發(fā)育完好的芽卻可能休眠潛伏許多年后才恢復(fù)生長(zhǎng),萌發(fā)出新的枝條。 2.純花芽的構(gòu)造3.混合花芽的構(gòu)造3.1.3.33.1.3.3園藝植物芽的分化園藝植物芽的分化芽的分化: 發(fā)育正常的葉芽生長(zhǎng)點(diǎn)是由呈方形、大小為5-20um、充滿原生質(zhì)的胚狀細(xì)胞構(gòu)成,整個(gè)生長(zhǎng)點(diǎn)呈半圓球狀。它被葉原基、過(guò)渡性葉和鱗片覆蓋著。春季萌芽前,休眠芽中就已形成新梢的雛形,稱為雛梢(rudimen

29、taryshoot)。在雛梢葉腋內(nèi)形成新的腋芽原基,可以形成腋芽或副梢。1葉芽生長(zhǎng)點(diǎn)形成期蘋(píng)果、梨等薔薇科果樹(shù)的休眠期葉芽多半只有中心生長(zhǎng)點(diǎn),隨著芽的萌發(fā)在葉原基葉腋中,自下而上發(fā)生新的腋芽生長(zhǎng)點(diǎn)。葡萄的冬芽在萌發(fā)前就可以看到葉腋間形成的雛梢。葉芽生長(zhǎng)點(diǎn)雖然繼續(xù)不斷地分化,但它始終保持著半球形狀態(tài),如果四周產(chǎn)生突起或生長(zhǎng)點(diǎn)變?yōu)槠教咕鸵馕吨D(zhuǎn)化為花芽。板栗新梢基部的芽(母芽)在雛梢形成初期(春季)就可見(jiàn)到側(cè)生芽原基,中部芽的側(cè)生芽原基在6-8月出現(xiàn),上部的芽在落葉之前出現(xiàn)(李中濤,1964)。葡萄副梢芽原基當(dāng)年形成,當(dāng)年萌發(fā)。2.鱗片分化期 生長(zhǎng)點(diǎn)生成后由外向內(nèi)分化鱗片原基。并逐漸發(fā)育為固定的鱗

30、片。蘋(píng)果、梨的鱗片分化從萌動(dòng)一直延續(xù)至該芽所在節(jié)位的葉片停止增大時(shí),所以葉片增大期也就是該節(jié)腋芽的鱗片分化期3.葉原基分化期 生長(zhǎng)點(diǎn)進(jìn)一步分化即出現(xiàn)葉原基,蘋(píng)果、梨的短枝在6月下旬完成葉原基分化,進(jìn)入夏季被迫休眠。春季解除休眠后,不增加或短枝只增加1-2片葉原基,形成中、長(zhǎng)梢的芽體此時(shí)期可增加3-10片葉原基。芽萌動(dòng)后葉原基的數(shù)目基本不再增加,所以萌芽前葉原基的多少?zèng)Q定新梢的長(zhǎng)短。核果類和葡萄萌發(fā)過(guò)程中依然可以繼續(xù)分化葉原基,并形成側(cè)枝生長(zhǎng)點(diǎn)。 3.1.3.4園藝植物芽的萌發(fā)園藝植物芽的萌發(fā)芽的萌發(fā)從芽的萌發(fā)到長(zhǎng)成新梢經(jīng)過(guò)三個(gè)時(shí)期。(1)開(kāi)始生長(zhǎng)期 從萌芽至第一片真葉分離。此時(shí)期主要依賴上年的

31、貯藏養(yǎng)分。從露綠到第一片真葉展開(kāi)的時(shí)間長(zhǎng)短,主要取決于氣溫高低。晴朗高溫,持續(xù)的時(shí)間短;陰雨低溫,持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)。蘋(píng)果,梨約持續(xù)9-14天。(2)旺長(zhǎng)期 此階段枝條延長(zhǎng)快,葉片的數(shù)量和面積增加也快,所需能量主要依靠當(dāng)年葉片制造的養(yǎng)分。新梢長(zhǎng)度與生長(zhǎng)的持續(xù)時(shí)間取決于雛梢的節(jié)數(shù)。以蘋(píng)果為例,5cm以下短枝的雛梢主要在冬前形成,只有4-6片葉,7-9天形成頂芽,停止生長(zhǎng);30cm以下的中枝,從解除休眠至萌芽前還能再分化數(shù)節(jié)雛梢,旺長(zhǎng)期可以持續(xù)l0一15天;幼樹(shù)和位于母枝先端的長(zhǎng)枝在延長(zhǎng)生長(zhǎng)過(guò)程中一面生長(zhǎng)一面分化,旺長(zhǎng)期可持續(xù)15-25天,徒長(zhǎng)枝持續(xù)時(shí)間更長(zhǎng)。(3)緩慢生長(zhǎng)期 由于外界條件的變化和果實(shí)、花

32、芽、根系發(fā)育的影響,枝梢長(zhǎng)至一定時(shí)期后,細(xì)胞分裂和生長(zhǎng)速度逐漸降低和停止,轉(zhuǎn)入成熟階段。不同樹(shù)種新梢生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)有很大差異,同一種類也會(huì)因品種、環(huán)境、樹(shù)齡、樹(shù)姿、負(fù)載量等因素的影響而有所變化。3.1.3.5園藝植物芽的特性園藝植物芽的特性1.芽的異質(zhì)性芽的異質(zhì)性 枝條或莖上不同部位生長(zhǎng)的芽由于形成時(shí)期、環(huán)境因子及營(yíng)養(yǎng)狀況等不同,造成芽的生長(zhǎng)勢(shì)及其他特性上存在差異,稱為芽的異質(zhì)性(heterogeneity)。一般枝條中上部多形成飽滿芽,其具有萌發(fā)早和萌發(fā)勢(shì)強(qiáng)的潛力,是良好的營(yíng)養(yǎng)繁殖材料。而枝條基部的芽發(fā)育程度低,質(zhì)量差,多為癟芽。一年中新梢生長(zhǎng)旺盛期形成的芽質(zhì)量較好,而生長(zhǎng)低峰期形成的芽多為質(zhì)量差

33、的芽。2.萌芽力(率) 園藝植物莖或枝條上芽的萌發(fā)能力稱為萌芽力(sprouting ability)。萌芽力高低一般用莖或枝條上萌發(fā)的芽數(shù)占總芽數(shù)的百分率表示,萌芽力因園藝植物種類、品種及栽培技術(shù)不同而異。如葡萄、桃、李、杏等萌芽力較蘋(píng)果、核桃強(qiáng)。采用拉枝、刻傷、抑制生長(zhǎng)的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑處理等技術(shù)措施均能不同程度地提高萌芽力。但實(shí)際生產(chǎn)中,不同園藝植物對(duì)萌芽力有不同要求。如黃瓜、西瓜早熟高產(chǎn)以主蔓結(jié)瓜為主,則應(yīng)摘除側(cè)芽萌發(fā)的多余側(cè)蔓。而甜瓜雌花在主蔓上發(fā)生很遲,在子蔓或?qū)O蔓上則發(fā)生早。因此,栽培上常采取摘心的方法,促進(jìn)發(fā)生側(cè)蔓以提早結(jié)瓜。對(duì)果樹(shù)來(lái)講,萌芽力強(qiáng)的種類或品種往往結(jié)果早。3.成枝力

34、(率) 成枝力為枝上的芽萌發(fā)抽生長(zhǎng)梢的能力,可用長(zhǎng)梢數(shù)與萌發(fā)芽總數(shù)的比例來(lái)表示,也可用新梢數(shù)占總芽數(shù)的百分率來(lái)表示。桃、杏、柑橘的成枝力強(qiáng)。富士蘋(píng)果、短枝型元帥蘋(píng)果和梨的成枝力弱。成枝力強(qiáng)的果樹(shù)前期生長(zhǎng)迅速,成形早,但枝條過(guò)密,樹(shù)冠容易郁閉。利用修剪、施肥、灌水等栽培技術(shù)可調(diào)控果樹(shù)的成枝力。4.芽的熟性 一些果樹(shù)新梢上的芽早熟, 在其形成當(dāng)年就能萌發(fā)產(chǎn)生二次梢或三次梢, 稱之為芽的早熟性。如葡萄、桃、杏、棗等。這些果樹(shù)通常進(jìn)入結(jié)果期早。還有些果樹(shù)的芽晚熟, 形成當(dāng)年一般不萌發(fā),需要等到越冬后第二年春天萌發(fā)抽枝,稱之為芽的晚熟性。如蘋(píng)果、梨等多數(shù)品種。這些果樹(shù)的結(jié)果期較晚。5.潛伏力 潛伏力包含

35、兩層意思:其一為潛伏芽的壽命長(zhǎng)短;其二是潛伏芽的萌芽力與成枝力強(qiáng)弱。一般潛伏芽壽命長(zhǎng)的園藝植物,壽命長(zhǎng),植株易更新復(fù)壯;相反,萌芽力強(qiáng),潛伏芽少且壽命短的植株易衰老。改善植物營(yíng)養(yǎng)狀況,調(diào)節(jié)新陳代謝水平,采取配套技術(shù)措施,能延長(zhǎng)潛伏芽壽命,提高潛伏芽萌芽力和成枝力。 3.1.3園藝植物的葉園藝植物的葉1.果樹(shù)的葉3.1.3園藝植物的葉園藝植物的葉2.蔬菜的葉3.1.4.1園藝植物葉的類型園藝植物葉的類型1.按葉發(fā)生的先后順序分 (1) 子葉 (2) 營(yíng)養(yǎng)葉2.按葉的組成是否齊全分(1) 完全葉(2) 不完全葉3.按葉的數(shù)量分(1) 單葉(2) 復(fù)葉 單數(shù)羽狀復(fù)葉 雙數(shù)羽狀復(fù)葉 二回羽狀復(fù)葉 羽狀

36、三出復(fù)葉 掌狀復(fù)葉4.按葉的受光情況分 (1) 陽(yáng)生葉 (2) 陰生葉5.按葉的色澤分(1) 綠色葉(2) 黃色葉(3) 紅色葉(4) 紫紅色葉(5) 雜色葉3.1.4.2園藝植物葉的形態(tài)園藝植物葉的形態(tài) 1.葉片的形狀: 葉片的形狀(1eaf shape) 主要有線形、披針形、卵圓形、倒卵圓形、橢圓形等。如韭菜、蘭花、萱草等為線形;蘋(píng)果、杏、月季、落葵、甜椒、茄子等葉為卵形或卵圓形。葉尖(1eaf apex)的形態(tài)主要有長(zhǎng)尖、短尖、圓鈍、截狀、急尖等。葉緣(1eaf margin)的形態(tài)主要有全緣、鋸齒、波紋、深裂等。葉基(1eaf base)的形態(tài)主要有楔形、矛形、盾形、矢形等。2.葉脈的

37、分布 葉脈分布也是園藝植物葉片的特征之一。葉脈有平行脈和網(wǎng)狀脈之分。前者有初生脈伸人葉片彼此平行而無(wú)明顯的聯(lián)合。而在網(wǎng)狀脈中,葉脈構(gòu)成復(fù)雜的網(wǎng)狀。雙子葉園藝植物的葉脈主要有兩種,其一羽狀葉脈,側(cè)脈從中脈分出,形似羽毛,故而得名,如蘋(píng)果、枇杷的葉片;其二掌狀葉脈,側(cè)脈從中脈基部分出,形狀如手掌,如葡萄、黃瓜、冬瓜的葉脈即為掌狀葉脈。.3.葉序 葉序是指葉在莖上的著生次序。園藝植物的葉序有互生葉序、對(duì)生葉序和輪生葉序。對(duì)于同種園藝植物,葉序常常是恒定的,因此可作為種類鑒別的指標(biāo)?;ド~序,每節(jié)上只長(zhǎng)1片葉,葉在莖軸上呈螺旋排列,1個(gè)螺旋周上,不同種類的園藝植物,葉片數(shù)目不同,因而相鄰兩葉間隔夾角也

38、不同。如2/5葉序表示1個(gè)完整的螺旋周排列中,含有5片葉,也就是在莖上經(jīng)歷兩圈,共有5葉。自任何1片葉開(kāi)始,其第6葉與第1葉同位于1條垂直的線上。梨的互生葉序?yàn)?/3,相鄰兩葉間隔120;葡萄的互生葉序?yàn)?/2,相鄰兩葉間隔180;而單子葉蔬菜其葉序多為1/2,雙子葉蔬菜2/5是最普遍的葉序。對(duì)生葉序指每個(gè)莖節(jié)上有兩個(gè)葉相互對(duì)生,相鄰兩節(jié)的對(duì)生葉相互垂直,互不遮光。如丁香、薄荷、石榴等。輪生葉序,每個(gè)莖節(jié)上著生3片或3片以上葉,如夾竹桃、銀杏、番木瓜、梔子等。 3.1.4.3 3.1.4.3 園藝植物葉的變態(tài)園藝植物葉的變態(tài) 1.葉球 2.鱗莖 3.苞葉 4.葉卷須 5.針刺 6.異形葉性3.

39、1.4.4園藝植物葉的生長(zhǎng)發(fā)育1.1.縱向生長(zhǎng)縱向生長(zhǎng) 2.2.橫向生長(zhǎng)橫向生長(zhǎng)3.3.葉面積擴(kuò)大葉面積擴(kuò)大4.4.比葉重增加。比葉重增加。 葉的生長(zhǎng)首先是縱向生長(zhǎng);其次是橫向擴(kuò)展。幼葉頂端分生組織的細(xì)胞分裂和體積增大促使葉片增加長(zhǎng)度。其后,幼葉的邊緣分生組織的細(xì)胞分裂分化和體積增大擴(kuò)大葉面積和增加厚度。一般葉尖和基部先成熟,生長(zhǎng)停止得早;中部生長(zhǎng)停止得晚,形成的表面積較大??拷魅~脈的細(xì)胞停止分裂早;而葉緣細(xì)胞分裂持續(xù)的時(shí)間長(zhǎng),不斷產(chǎn)生新細(xì)胞,擴(kuò)大葉片表面積。上表皮細(xì)胞分裂停止最早,然后依次是海綿組織、下表皮和柵欄組織停止細(xì)胞分裂。葉細(xì)胞體積增大一直持續(xù)到葉完全展開(kāi)時(shí)為止。當(dāng)葉充分展開(kāi)成熟后,不再擴(kuò)大生長(zhǎng),但在相當(dāng)一段時(shí)間仍維持正常生理功能。不同園藝植物展葉時(shí)間、葉片生長(zhǎng)量及同一植株不同葉位葉面積擴(kuò)展、葉重增加均不同。如巨峰葡萄展葉需要1532d,獼猴桃展葉需要2035d。但生長(zhǎng)后期,葉重增加比葉面積增加大,其中主要是作為貯藏器官的葉柄及中肋重量的增加。不同葉位葉面積增長(zhǎng)速度與葉重增加速度基本相同,但增幅有差別,造成不同葉位葉片大小、葉重不同。3.1.4.4園藝植物葉的生長(zhǎng)發(fā)育 5.葉片的衰老6.葉片的脫落7.葉片的壽命 葉片的衰老與脫落:1年生園藝植物的

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