第九章-生物氧化

1、2021/8/1412021/8/142什么是生物氧化？什么是生物氧化？l概念概念：糖、脂肪、蛋白質(zhì)等生物燃料物質(zhì)在生物體內(nèi)進(jìn)行糖、脂肪、蛋白質(zhì)等生物燃料物質(zhì)在生物體內(nèi)進(jìn)行氧化分解，逐步釋放能量，最終生成氧化分解，逐步釋放能量，最終生成CO2 CO2 和和 H2OH2O的過程。的過程。l又稱（又稱（細(xì)胞）呼吸作用細(xì)胞）呼吸作用( (因為生物氧化是在組織細(xì)胞內(nèi)進(jìn)因為生物氧化是在組織細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行的，消耗行的，消耗O2O2并放出并放出CO2CO2，所以生物氧化又稱為組織呼吸，所以生物氧化又稱為組織呼吸或細(xì)胞呼吸作用?；蚣?xì)胞呼吸作用。) )l提問：提問：我們身體內(nèi)的生物氧化與有機(jī)物體外氧化我們身體內(nèi)的生

2、物氧化與有機(jī)物體外氧化燃燒有何相同與區(qū)別？燃燒有何相同與區(qū)別？2021/8/143答案：答案：l相同點相同點化學(xué)本質(zhì)化學(xué)本質(zhì)（物質(zhì)、能量）（物質(zhì)、能量）l不同點不同點條件、過程（條件、過程（CO2的生成、的生成、H2O的生的生成、成、能量的生成的生成呼吸鏈）呼吸鏈）l點燃點燃-酶催化酶催化 2021/8/144糖原糖原三酯酰甘油三酯酰甘油蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)葡萄糖葡萄糖脂酸脂酸+ +甘油甘油氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoACoAADP+PiADP+PiATPATPADP+PiADP+PiATPATP呼吸鏈呼吸鏈ADP+PiADP+PiATPATP* *生物氧化的一般過程：生物氧化的一般過程：2021/8/1

3、45l生物氧化是在生物細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行的酶促氧化過程，反應(yīng)生物氧化是在生物細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行的酶促氧化過程，反應(yīng)條條件溫和件溫和（水溶液，中性（水溶液，中性pHpH和常溫）。和常溫）。l氧化進(jìn)行過程中，必然伴隨氧化進(jìn)行過程中，必然伴隨生物還原反應(yīng)生物還原反應(yīng)的發(fā)生。的發(fā)生。l水是許多生物氧化反應(yīng)的水是許多生物氧化反應(yīng)的氧供體氧供體。通過加水脫氫作用直。通過加水脫氫作用直接參予了氧化反應(yīng)。接參予了氧化反應(yīng)。l在生物氧化中，在生物氧化中，碳的氧化和氫的氧化是非同步進(jìn)行的碳的氧化和氫的氧化是非同步進(jìn)行的。氧化過程中脫下來的氫質(zhì)子和電子，通常由各種載體，氧化過程中脫下來的氫質(zhì)子和電子，通常由各種載體，如如NADHN

4、ADH等傳遞到氧并生成水。等傳遞到氧并生成水。l生物氧化是一個生物氧化是一個分步進(jìn)行分步進(jìn)行的過程。每一步都由特殊的酶的過程。每一步都由特殊的酶催化，每一步反應(yīng)的產(chǎn)物都可以分離出來。這種逐步進(jìn)催化，每一步反應(yīng)的產(chǎn)物都可以分離出來。這種逐步進(jìn)行的反應(yīng)模式有利于在溫和的條件下釋放能量，提高能行的反應(yīng)模式有利于在溫和的條件下釋放能量，提高能量利用率。量利用率。l生物氧化釋放的能量，通過與生物氧化釋放的能量，通過與ATPATP合成相偶聯(lián)，轉(zhuǎn)換成生合成相偶聯(lián)，轉(zhuǎn)換成生物體能夠直接利用的生物能物體能夠直接利用的生物能ATPATP。 生物氧化的特點生物氧化的特點2021/8/146生物氧化主要討論三個方面內(nèi)

5、容：生物氧化主要討論三個方面內(nèi)容：l(1)細(xì)胞如何在酶作用下將有機(jī)化合物中的碳變成細(xì)胞如何在酶作用下將有機(jī)化合物中的碳變成CO2？l(2)在酶的作用下，細(xì)胞怎樣利用分子氧將有機(jī)化在酶的作用下，細(xì)胞怎樣利用分子氧將有機(jī)化合物中的氫氧化成合物中的氫氧化成H2O？l(3)當(dāng)有機(jī)化合物被氧化成當(dāng)有機(jī)化合物被氧化成CO2和和H2O時，釋放的時，釋放的能量怎樣貯存于能量怎樣貯存于ATP中？中？2021/8/147二氧化碳的生成二氧化碳的生成l體內(nèi)二氧化碳的生成并不是代謝物中的碳原子與體內(nèi)二氧化碳的生成并不是代謝物中的碳原子與氧直接化合的結(jié)果，而是氧直接化合的結(jié)果，而是在酶的催化下代謝底物在酶的催化下代謝底

6、物經(jīng)一系列脫氫、加水等反應(yīng)，轉(zhuǎn)變成含羧基的化經(jīng)一系列脫氫、加水等反應(yīng)，轉(zhuǎn)變成含羧基的化合物，然后經(jīng)脫羧反應(yīng)生成合物，然后經(jīng)脫羧反應(yīng)生成COCO2 2 ，其中氧多來自，其中氧多來自H H2 2O O分子分子。l生物氧化中有時需要生物氧化中有時需要H H2 2O O ，有時產(chǎn)生，有時產(chǎn)生H H2 2O O ！2021/8/148直接脫羧直接脫羧CH3CCOOHOCH3CHO + CO2丙酮酸脫羧酶丙酮酸脫羧酶（-脫羧）脫羧）HOOCC H2C COOH 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶CH3CCOOH + CO2OO（-脫羧）脫羧）氧化脫羧氧化脫羧 ：在脫羧過程中伴隨著氧化（脫氫）。：在脫羧過程中伴隨著氧

7、化（脫氫）。HOOCCH2CHOHCOOHCH3CCOOH + CO2NADP+NADPH + H+O2021/8/149水的生成水的生成-呼吸鏈呼吸鏈l生物氧化中生物氧化中H H2 2O O的生成的生成-生物氧化中所產(chǎn)生的生物氧化中所產(chǎn)生的H H2 2O O是代謝底是代謝底物脫下的氫經(jīng)物脫下的氫經(jīng)呼吸鏈呼吸鏈與氧結(jié)合而成的。與氧結(jié)合而成的。l概念概念代謝物脫下的成對氫原子（代謝物脫下的成對氫原子（2H2H）通過多種酶和輔酶所）通過多種酶和輔酶所催化的連鎖反應(yīng)逐步傳遞，最終與氧結(jié)合生成水，這催化的連鎖反應(yīng)逐步傳遞，最終與氧結(jié)合生成水，這一系列酶和輔酶稱為一系列酶和輔酶稱為呼吸鏈呼吸鏈(resp

8、iratory chain)(respiratory chain)又稱又稱電子傳遞鏈電子傳遞鏈(electron transfer chain)(electron transfer chain)。2021/8/1410注意注意（1 1）此過程與細(xì)胞呼吸）此過程與細(xì)胞呼吸( (經(jīng)呼吸得到氧經(jīng)呼吸得到氧) )有關(guān)，所以有關(guān)，所以 此傳遞鏈稱為呼吸鏈。此傳遞鏈稱為呼吸鏈。 （2 2）酶和輔酶按一定順序排列在線粒體內(nèi)膜；）酶和輔酶按一定順序排列在線粒體內(nèi)膜； 傳遞氫的酶和輔酶傳遞氫的酶和輔酶遞氫體遞氫體 傳遞電子的酶和輔酶傳遞電子的酶和輔酶遞電子體遞電子體 遞氫體、遞電子體都起傳遞電子的作用，又稱遞氫

9、體、遞電子體都起傳遞電子的作用，又稱 電子傳遞體。電子傳遞體。2021/8/14112021/8/1412第一節(jié)第一節(jié) 生成生成ATP的氧化體系的氧化體系 呼吸鏈呼吸鏈;氧化磷酸化氧化磷酸化;影響氧化磷酸化的因素影響氧化磷酸化的因素第二節(jié)第二節(jié) 其他氧化體系其他氧化體系 需氧脫氫酶和氧化酶需氧脫氫酶和氧化酶;過氧化酶體中的酶類過氧化酶體中的酶類;超氧超氧物歧化酶物歧化酶;微粒體中的酶類微粒體中的酶類2021/8/1413第一節(jié)第一節(jié) 生成生成ATPATP的氧化體系的氧化體系一、呼吸鏈一、呼吸鏈（電子傳遞鏈電子傳遞鏈）：遞氫體和遞電子體在線遞氫體和遞電子體在線粒體內(nèi)膜上構(gòu)成一條遞氫的連鎖反應(yīng)體系

10、，稱為呼吸粒體內(nèi)膜上構(gòu)成一條遞氫的連鎖反應(yīng)體系，稱為呼吸鏈。鏈。（一）呼吸鏈的組成（一）呼吸鏈的組成2021/8/14142021/8/14152021/8/1416 Cytc Q NADH+H+ NAD+ 延胡索酸延胡索酸 琥珀酸琥珀酸 1/2O2+2H+ H2O 胞液側(cè)胞液側(cè) 基質(zhì)側(cè)基質(zhì)側(cè) 線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜 e-e-e-e-e-2021/8/14172H+ -2H-2H3復(fù)合體4復(fù)合體H+2e1復(fù)合體線粒線粒體體外外膜膜線粒線粒體體內(nèi)內(nèi)膜膜2021/8/1418NADH2021/8/1419FADH2鏈以鏈以FADH2為起點為起點，沒有沒有“”復(fù)合體，代以復(fù)合體，代以“”復(fù)合體復(fù)合體，

11、其余與，其余與NADH鏈相同。鏈相同。l呼吸鏈的組成呼吸鏈的組成l1.復(fù)合體復(fù)合體-NADH-泛醌還原酶泛醌還原酶：含黃素蛋白和：含黃素蛋白和鐵硫蛋白（輔基鐵硫蛋白（輔基FMN，F(xiàn)e-S）l組成組成：FMN+ 鐵硫蛋白鐵硫蛋白l l 鐵硫蛋白鐵硫蛋白電子傳遞體電子傳遞體l Fe3+ + e Fe2+2021/8/14202021/8/1421l功能功能氫傳遞體氫傳遞體 CoQ + 2H CoQH2泛醌即輔酶泛醌即輔酶Q(CoQ)l 化學(xué)本質(zhì)化學(xué)本質(zhì)脂溶性醌類化合物脂溶性醌類化合物 （又稱泛醌）（又稱泛醌） OOCH3CH3OCH3ORH+2e+2OHOHCH3CH3OCH3OR氧化態(tài)還原態(tài)20

12、21/8/14222.復(fù)合體復(fù)合體琥珀酸琥珀酸-泛醌還原酶泛醌還原酶含黃素蛋白含黃素蛋白（FAD）、）、鐵硫蛋白鐵硫蛋白和和細(xì)胞色素細(xì)胞色素b560l細(xì)胞色素（蛋白）細(xì)胞色素（蛋白）a、a3、b、c、c1l共性共性以以卟啉鐵卟啉鐵為輔基為輔基 a類中的卟啉環(huán)類中的卟啉環(huán) c類、類、b中的卟啉環(huán)中的卟啉環(huán)共 同l 功能功能電子傳遞體電子傳遞體l Fe3+ + e Fe2+2021/8/14233復(fù)合體復(fù)合體泛醌泛醌-細(xì)胞色素細(xì)胞色素c還原酶還原酶l組成組成細(xì)胞色素細(xì)胞色素b（Cytb562、b566）、C1蛋白蛋白+鐵硫蛋白鐵硫蛋白l功能功能傳遞電子傳遞電子2021/8/14244復(fù)合體復(fù)合體細(xì)

13、胞色素細(xì)胞色素c氧化酶氧化酶l組成組成Cyta + Cyta3 +2銅（銅（Cu)離子離子l功能功能傳遞電子給氧傳遞電子給氧(名名使使Cyt c氧化氧化)Cu2e Cu 2021/8/1425NADH氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈 FADH2氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈呼吸鏈各組份的排列順序呼吸鏈各組份的排列順序( () )2021/8/1426NADH鏈FADH2鏈123QC2為什么是這樣一個為什么是這樣一個順序呢？順序呢？Q3C4 2021/8/1427l依據(jù)依據(jù)各傳遞體的各傳遞體的Eo、復(fù)合體組成、鏈阻斷試驗、復(fù)合體組成、鏈阻斷試驗l提問：提問：NADH鏈鏈l NADHFMNCoQbc1caa3O2 l

14、判斷判斷各自所發(fā)生的各自所發(fā)生的“傳遞反應(yīng)傳遞反應(yīng)”Eo大小順序？大小順序？l答案：答案：升序升序。l Eo-0.32-0.300.04(或或0.1)0.070.220.250.290.82（二） 呼吸鏈中傳遞體的順序確定2021/8/1428l氧化氧化氧化還原反應(yīng)氧化還原反應(yīng)l磷酸化磷酸化特指特指（儲能）（儲能）l根據(jù)氧化方式不同分為兩類根據(jù)氧化方式不同分為兩類l1底物水平磷酸化：底物水平磷酸化：直接將代謝物分子中的能量轉(zhuǎn)移至直接將代謝物分子中的能量轉(zhuǎn)移至ADP（或（或GDP）生成）生成ATP（或（或GTP）。）。無氧無氧ATP形成機(jī)形成機(jī)制制l2 電子傳遞體系氧化磷酸化：電子傳遞體系氧化磷

15、酸化：在呼吸鏈電子傳遞過程中在呼吸鏈電子傳遞過程中偶聯(lián)偶聯(lián)ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP，又稱為又稱為偶聯(lián)磷酸化。偶聯(lián)磷酸化。l是是與電子傳遞鏈相伴的與電子傳遞鏈相伴的有氧有氧ATP形成機(jī)制形成機(jī)制。2021/8/1429底物水平磷酸化僅見于下列三個反應(yīng)：底物水平磷酸化僅見于下列三個反應(yīng)：2021/8/1430氧化磷酸化的作用機(jī)理氧化磷酸化的作用機(jī)理是是1961年由年由Mitchell提出的提出的2021/8/1431通過通過X射射線衍射技線衍射技術(shù)分析其術(shù)分析其結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)當(dāng)質(zhì)子從膜間腔返回基質(zhì)中時，這種當(dāng)質(zhì)子從膜間腔返回基質(zhì)中時，這種“勢能勢能”可可被位于線粒體內(nèi)膜上的被位于線粒體內(nèi)膜上的A

16、TP合成酶利用以合成合成酶利用以合成ATP。 ATP可合成機(jī)制可合成機(jī)制ATP合成酶的分子結(jié)構(gòu)合成酶的分子結(jié)構(gòu)2021/8/1432P/O比值及氧化磷酸化的偶聯(lián)部位比值及氧化磷酸化的偶聯(lián)部位l研究氧化磷酸化最常用的方法是測定線粒體或其研究氧化磷酸化最常用的方法是測定線粒體或其制劑的制劑的P/OP/O比值和電化學(xué)實驗。比值和電化學(xué)實驗。lP/OP/O比值是指每消耗一摩爾氧所消耗無機(jī)磷酸的比值是指每消耗一摩爾氧所消耗無機(jī)磷酸的摩爾數(shù)。根據(jù)所消耗的無機(jī)磷酸摩爾數(shù)，可間接摩爾數(shù)。根據(jù)所消耗的無機(jī)磷酸摩爾數(shù)，可間接測出測出ATPATP生成量。生成量。2021/8/1433P/O P/O 比值：比值： 物

17、質(zhì)氧化時，每消耗物質(zhì)氧化時，每消耗1 1摩氧原子所消耗的無機(jī)摩氧原子所消耗的無機(jī) 磷的摩爾數(shù)磷的摩爾數(shù)( (或或ADPADP摩爾數(shù)摩爾數(shù)),),即生成即生成ATPATP的摩爾數(shù)。的摩爾數(shù)。實驗：實驗：ATPATP ATP2021/8/1434氧化磷酸化的偶聯(lián)部位氧化磷酸化的偶聯(lián)部位lP/O比值：物質(zhì)氧化時每消耗1摩爾氧原子所消耗的無機(jī)磷的摩爾數(shù)。2021/8/1435v實驗指明實驗指明NADHNADH呼吸鏈的呼吸鏈的P/OP/O值是值是3 3，即每消耗一，即每消耗一摩爾氧原子就可形成摩爾氧原子就可形成3 3摩爾摩爾ATPATP，F(xiàn)ADH2FADH2呼吸鏈的呼吸鏈的P/OP/O值是值是2 2，即

18、消耗一摩爾氧原子可形成，即消耗一摩爾氧原子可形成2 2摩爾摩爾ATPATP。2021/8/1436l ATPATP產(chǎn)生的部位都是有大的電位差變化的地方，例如，產(chǎn)生的部位都是有大的電位差變化的地方，例如，NADHNADH呼吸鏈生成呼吸鏈生成ATPATP的三個部位是：的三個部位是：E0E0值在此三個部位有值在此三個部位有大的大的“跳動跳動”，都在，都在0.20.2伏以上。伏以上。2021/8/1437自由能變化自由能變化l合成每摩爾合成每摩爾ATPATP需能需能30.5kj30.5kj（7.3kcal7.3kcal）l大約每大約每0.2V0.2V電勢差可以釋放電勢差可以釋放30.5kj30.5kj

19、 CytaaCytaa3 3OO2 2 0.53V 102.3KJ/mol 0.53V 102.3KJ/mol 能能 NAD NAD+ +CoQ 0.36V 69.5KJ/mol CoQ 0.36V 69.5KJ/mol 能能CoQCytc 0.21V 40.5KJ/mol CoQCytc 0.21V 40.5KJ/mol 能能2021/8/1438三、影響氧化磷酸化的因素三、影響氧化磷酸化的因素l（一）呼吸鏈抑制劑（一）呼吸鏈抑制劑MH2NADH-0.32FMN-0.30CoQ+0.10b+0.07c1 +0.22c+0.25aa3+0.29O2+0.816FAD-0.18魚藤酮魚藤酮安密妥

20、安密妥粉蝶霉素粉蝶霉素A A抑制劑：抑制劑：抗霉素抗霉素A A、二巰基丙二巰基丙醇醇氰化物，氰化物，COCO，H H2 2S S，疊氮，疊氮化合物化合物2021/8/14392.2.解偶聯(lián)劑解偶聯(lián)劑：氧化與磷酸化偶聯(lián)過程脫離氧化與磷酸化偶聯(lián)過程脫離例如：二硝基苯酚例如：二硝基苯酚3 氧化磷酸化抑制劑：對電子傳遞及氧化磷酸化抑制劑：對電子傳遞及ADP磷酸化均抑制磷酸化均抑制 例如例如 ：寡霉素：寡霉素（二）（二）ADPADP的調(diào)節(jié)作用的調(diào)節(jié)作用ATP/ADPATP/ADP比值是調(diào)節(jié)氧化磷酸化速度的重要因素。比值是調(diào)節(jié)氧化磷酸化速度的重要因素。ATP/ADPATP/ADP比值下降，可致氧化磷酸化速

21、度加快；反之，當(dāng)比值下降，可致氧化磷酸化速度加快；反之，當(dāng)ATP/ADPATP/ADP比比值升高時，則氧化磷酸化速度減慢值升高時，則氧化磷酸化速度減慢2021/8/1440（三）甲狀腺素（三）甲狀腺素l甲狀腺激素可間接影響氧化磷酸化的速度。其甲狀腺激素可間接影響氧化磷酸化的速度。其原因是甲狀腺激素可以激活細(xì)胞膜上的原因是甲狀腺激素可以激活細(xì)胞膜上的Na+,K+-Na+,K+-ATPATP酶，使酶，使ATPATP水解增加，因而使水解增加，因而使ATP/ADPATP/ADP比值下比值下降，氧化磷酸化速度加快。降，氧化磷酸化速度加快。l總效應(yīng)：總效應(yīng)：ATP合成合成 ，ATP分解也分解也 l 表現(xiàn)為

22、氧耗表現(xiàn)為氧耗 ，產(chǎn)熱，產(chǎn)熱 l甲亢：易熱，易喘，情緒激動甲亢：易熱，易喘，情緒激動2021/8/1441l線粒體線粒體DNA (mitochondial DNA)l 氧自由基氧自由基 氧化磷酸化氧化磷酸化 l 突變突變l ATPl呼吸鏈及線粒呼吸鏈及線粒 體蛋白質(zhì)合成體蛋白質(zhì)合成 mtDNA病病l線粒體線粒體DNA病與衰老有關(guān)。病與衰老有關(guān)。(四四) 線粒體線粒體DNA突變突變2021/8/14422021/8/1443四、四、ATP和其它高能磷酸化合物和其它高能磷酸化合物NOCH2OOHOHNNNNH2POOHOPOOHOPOOHOHATPATP 為體內(nèi)各種生理活動提供能量形成磷為體內(nèi)各種

23、生理活動提供能量形成磷酸酯類中間代謝物參與酶的共價修飾酸酯類中間代謝物參與酶的共價修飾NOCH2OOHOHNNNNH2POOHOPOOHOHNOCH2OOHOHNNNNH2POOHOH2021/8/1444高能磷酸鍵與高能磷酸化合物高能磷酸鍵與高能磷酸化合物l高能磷酸鍵高能磷酸鍵：水解時釋放的能量大于水解時釋放的能量大于21KJ/mol21KJ/mol的的磷酸酯鍵，常表示為磷酸酯鍵，常表示為PP。lATP水解時釋放的能量為水解時釋放的能量為30.5KJ/mol30.5KJ/moll高能磷酸化合物高能磷酸化合物：含有高能磷酸鍵的化合物含有高能磷酸鍵的化合物2021/8/14452021/8/14

24、46各種高能磷酸化合物的生成及其在能量轉(zhuǎn)換各種高能磷酸化合物的生成及其在能量轉(zhuǎn)換腺苷酸激酶腺苷酸激酶(adenylate kinase)二磷酸核苷酸激酶二磷酸核苷酸激酶2021/8/1447CNH2NHNCH3CH2COOHCNNHNCH3CH2COOHHPO3H2 磷酸肌酸激酶磷酸肌酸激酶(creatine phosphate,CP)肌酸肌酸磷酸肌酸磷酸肌酸2021/8/1448ATP的生成和利用的生成和利用肌酸肌酸磷酸磷酸肌酸肌酸 氧化磷酸化氧化磷酸化底物水平磷酸化底物水平磷酸化機(jī)械能機(jī)械能( (肌肉收縮肌肉收縮) )滲透能滲透能( (物質(zhì)主動轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)主動轉(zhuǎn)運(yùn)) )化學(xué)能化學(xué)能( (合成代

25、謝合成代謝) )電能電能( (生物電生物電) )熱能熱能( (維持體溫維持體溫) )2021/8/1449ATP的作用的作用l作為能量載體，提供合成代謝或分解代謝初始階段所作為能量載體，提供合成代謝或分解代謝初始階段所需的能量；需的能量；l供給機(jī)體生命活動所需的能量；供給機(jī)體生命活動所需的能量；l生成核苷三磷酸（生成核苷三磷酸（NTPNTP）；）；l將高能磷酸鍵轉(zhuǎn)移給肌酸以磷酸肌酸（將高能磷酸鍵轉(zhuǎn)移給肌酸以磷酸肌酸（creatine creatine phosphatephosphate）形式儲存）形式儲存。 2021/8/1450ATPATP在能量轉(zhuǎn)運(yùn)中地位和作用在能量轉(zhuǎn)運(yùn)中地位和作用 AT

26、PATP是細(xì)胞內(nèi)的是細(xì)胞內(nèi)的“能量通貨能量通貨” ” ATP是生物界普遍使用的供能物質(zhì)，有“通用貨幣”之稱。ATP分子中含有兩個高能磷酸酐鍵，均可以水解供能。ATP水解為ADP并供出能量之后，又可通過氧化磷酸化重新合成，從而形成ATP循環(huán)。 ATPATP是細(xì)胞內(nèi)磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移的中間載體是細(xì)胞內(nèi)磷酸基團(tuán)轉(zhuǎn)移的中間載體PPPPATPP02108641214磷磷酸酸基基團(tuán)團(tuán)轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)移移能能磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸3-磷酸甘磷酸甘油酸磷酸油酸磷酸磷酸肌酸磷酸肌酸（磷酸基團(tuán)儲備物）（磷酸基團(tuán)儲備物）6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖3-磷酸甘油磷酸甘油2021/8/1451五五.、線粒體外、線粒體外NADH的穿

27、梭的穿梭 l胞液中的胞液中的3-磷酸甘油醛或乳酸脫氫，均可產(chǎn)生磷酸甘油醛或乳酸脫氫，均可產(chǎn)生NADH。這些。這些NADH可經(jīng)穿梭系統(tǒng)而進(jìn)入線粒體可經(jīng)穿梭系統(tǒng)而進(jìn)入線粒體氧化磷酸化，產(chǎn)生氧化磷酸化，產(chǎn)生H2O和和ATP。2021/8/1452 胞液中胞液中NADH的氧化磷酸化的氧化磷酸化NADH + H+NAD+磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮-磷酸甘油磷酸甘油線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜1、-磷酸甘油穿梭作用磷酸甘油穿梭作用-磷酸甘油磷酸甘油FAD磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮FADH2NADHFMNCoQbc1caa3O22021/8/1453酵解酵解NADH草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸NAD+蘋果酸蘋果酸蘋

28、果酸蘋果酸NAD+草酰乙酸草酰乙酸NADH天冬氨酸天冬氨酸NADH呼吸鏈呼吸鏈2、蘋果酸、蘋果酸-天冬氨酸轉(zhuǎn)運(yùn)天冬氨酸轉(zhuǎn)運(yùn)NADH系統(tǒng)系統(tǒng)主要存在主要存在于于肝肝、心心肌肌組織中。組織中。1 1對對H H進(jìn)入進(jìn)入NADHNADH呼吸呼吸鏈，產(chǎn)生鏈，產(chǎn)生3 3個個ATPATP。2021/8/1454NADH +H+ NAD+ -OOC-CH2-C-COO-O-OOC-CH2-C-COO-OHHNADH +H+ NAD+ 谷氨酸谷氨酸-天冬氨酸天冬氨酸 轉(zhuǎn)運(yùn)體轉(zhuǎn)運(yùn)體蘋果酸蘋果酸-酮酮 戊二酸轉(zhuǎn)運(yùn)體戊二酸轉(zhuǎn)運(yùn)體 -OOC-CH2-C-COO-OHH蘋果酸蘋果酸 -OOC-CH2-C-COO-O草酰乙

29、酸草酰乙酸 -OOC-CH2-CH2-C-COO-O-OOC-CH2-CH2-C-COO-O-酮戊二酸酮戊二酸 -OOC-CH2-CH2-C-COO-H3N+H谷氨酸谷氨酸 蘋果酸蘋果酸 脫氫酶脫氫酶 谷草轉(zhuǎn)谷草轉(zhuǎn) 氨酶氨酶 胞液胞液 線線粒粒體體內(nèi)內(nèi)膜膜 基質(zhì)基質(zhì) 呼吸鏈呼吸鏈 -OOC-CH2-C-COO-H3N+H天冬氨酸天冬氨酸 -OOC-CH2-C-COO-H3N+H-OOC-CH2-CH2-C-COO-H3N+H2021/8/14552021/8/14562021/8/1457第二節(jié)第二節(jié) 非線粒體氧化體系非線粒體氧化體系與與ATP合成無關(guān)，但具有重要生理功能合成無關(guān)，但具有重要生理功能2021/8/14581、微粒體氧化體系主要在細(xì)胞的光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上進(jìn)行。催化分子氧中二個氧原主要在細(xì)胞的光滑內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上進(jìn)行。催化分子氧中二個氧原子分別進(jìn)行不同的反應(yīng)。子分別進(jìn)行不同的反應(yīng)。一個一個O加到底物分子上，另一個加到底物分子上，另一個O則與則與NA