植物缺少氮磷鉀等營養(yǎng)元素的癥狀教學(xué)教材

1、植物缺少氮磷鉀等營養(yǎng)元素的病癥植物缺少氮磷鉀等營養(yǎng)元素的病癥一氮根系吸收的氮主要是無機態(tài)氮,即俊態(tài)氮和硝態(tài)氮,也可吸收一局部有機態(tài)氮,如尿素.氮是蛋白質(zhì)、核酸、磷脂的主要成分,而這三者又是原生質(zhì)、細胞核和生物膜的重要組成 局部,它們在生命活動中占有特殊作用.因此,氮被稱為生命的元素.酶以及許多輔酶和輔基 如NAD+、NADP+、FAD等的構(gòu)成也都有氮參與.氮還是某些植物激素如生長素和細胞分裂 素、維生素如B1、B2、B6、PP等的成分,它們對生命活動起重要的調(diào)節(jié)作用.止匕外,氮是葉 綠素的成分,與光合作用有密切關(guān)系.由于氮具有上述功能,所以氮的多寡會直接影響細胞的 分裂和生長.當?shù)使┙o充足時

2、,植株枝葉繁茂,軀體高大,分奠分枝水平強,籽粒中含蛋白質(zhì) 高.植物必需元素中,除碳、氫、氧外,氮的需要量最大,因此,在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中特別注意氮肥的供給.常用的人糞尿、尿素、硝酸俊、硫酸俊、碳酸氫錢等肥料,主要是供給氮素營養(yǎng).缺氮時,蛋白質(zhì)、核酸、磷脂等物質(zhì)的合成受阻,植物生長矮小,分枝、分奠很少,葉片 小而薄,花果少且易脫落；缺氮還會影響葉綠素的合成,使枝葉變黃,葉片早衰甚至枯槁,從 而導(dǎo)致產(chǎn)量降低.由于植物體內(nèi)氮的移動性大,老葉中的氮化物分解后可運到幼嫩組織中去重 復(fù)利用,所以缺氮時葉片發(fā)黃,由下部葉片開始逐漸向上,這是缺氮病癥的顯著特點.氮過多時,葉片大而深綠,柔軟披散,植株徒長.另外,氮素過

3、多時,植株體內(nèi)含糖量相 對缺乏,莖稈中的機械組織不興旺,易造成倒伏和被病蟲害侵害.二磷磷主要以H2PO4-或HPO42-的形式被植物吸收.吸收這兩種形式的多少取決于土壤pH.pH<7時,H2PO4-居多；pH>7時,HPO42-較多.當磷進入根系或經(jīng)木質(zhì)部運到枝葉后,大局部 轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C物質(zhì)如糖磷脂、核甘酸、核酸、磷脂等,有一局部仍以無機磷形式存在.植物體中 磷的分布不均勻,根、莖的生長點較多,嫩葉比老葉多,果實、種子中也較豐富.磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分,它與蛋白質(zhì)合成、細胞分裂、細胞生長有密切關(guān) 系；磷是許多輔酶如NAD+、NADP+等的成分,它們參與了光合、呼吸過程；磷是

4、 AMP、 ADP和ATP的成分；磷還參與碳水化合物的代謝和運輸,如在光合作用和呼吸作用過程中, 糖的合成、轉(zhuǎn)化、降解大多是在磷酸化后才起反響的；磷對氮代謝也有重要作用,如硝酸復(fù)原 有NAD+和FAD的參與,而磷酸叱哆醛和磷酸叱哆胺那么參與氨基酸的轉(zhuǎn)化；磷與脂肪轉(zhuǎn)化也 有關(guān)系,脂肪代謝需要 NADPH、ATP、CoA和NAD+的參與.由于磷參與多種代謝過程,而且在生命活動最旺盛的分生組織中含量很高,因此施磷對分 英、分枝以及根系生長都有良好作用.由于磷促進碳水化合物的合成、轉(zhuǎn)化和運輸,對種子、 塊根、塊莖的生長有利,故馬鈴薯、甘薯和禾谷類作物施磷后有明顯的增產(chǎn)效果.由于磷與氮 有密切關(guān)系,所以

5、缺氮時,磷肥的效果就不能充分發(fā)揮.只有氮磷配合施用,才能充分發(fā)揮磷 肥效果.總之,磷對植物生長發(fā)育有很大的作用,是僅次于氮的第二個重要元素.缺磷會影響細胞分裂,使分奠分枝減少,幼芽、幼葉生長停滯,莖、根纖細,植株矮小, 花果脫落,成熟延遲；缺磷時,蛋白質(zhì)合成下降,糖的運輸受阻,從而使營養(yǎng)器官中糖的含量 相對提升,這有利于花青素的形成,故缺磷時葉子呈現(xiàn)不正常的暗綠色或紫紅色,這是缺磷的 病癥.磷在體內(nèi)易移動,也能重復(fù)利用,缺磷時老葉中的磷能大局部轉(zhuǎn)移到正在生長的幼嫩組織 中去.因此,缺磷的病癥首先在下部老葉出現(xiàn),并逐漸向上開展.磷肥過多時,葉上又會出現(xiàn)小焦斑,系磷酸鈣沉淀所致；磷過多還會阻礙植物

6、對硅的吸 收,易招致水稻感病.水溶性磷酸鹽還可與土壤中的鋅結(jié)合,減少鋅的有效性,故磷過多易引 起缺鋅病.三鉀鉀在土壤中以KCl、K2SO4等鹽類形式存在,在水中解離成 K+而被根系吸收.在植物體內(nèi) 鉀呈離子狀態(tài).鉀主要集中在生命活動最旺盛的部位,如生長點,形成層,幼葉等.鉀在細胞內(nèi)可作為60多種酶的活化劑,如丙酮酸激酶、果糖激酶、蘋果酸脫氫酶、琥珀酸 脫氫酶、淀粉合成酶、琥珀酰 CoA合成酶、谷胱甘肽合成酶等.因此鉀在碳水化合物代謝、 呼吸作用及蛋白質(zhì)代謝中起重要作用.鉀能促進蛋白質(zhì)的合成,鉀充足時,形成的蛋白質(zhì)較多,從而使可溶性氮減少.鉀與蛋白質(zhì)在植物體中的分布是一致的,例如在生長點、形成層

7、等 蛋白質(zhì)豐富的部位,鉀離子含量也較高.富含蛋白質(zhì)的豆科植物的籽粒中鉀的含量比禾本科植 物高.鉀與糖類的合成有關(guān).大麥和豌豆幼苗缺鉀時,淀粉和蔗糖合成緩慢,從而導(dǎo)致單糖大量 積累；而鉀肥充足時,蔗糖、淀粉、纖維素和木質(zhì)素含量較高,葡萄糖積累那么較少.鉀也能促進糖類運輸?shù)劫A藏器官中,所以在富含糖類的貯藏器官如馬鈴薯塊莖、甜菜根和淀粉種子 中鉀含量較多.止匕外,韌皮部汁液中含有較高濃度的K+,約占切皮部陽離子總量的80%.從而推測K+對韌皮部運輸也有作用.K+是構(gòu)成細胞滲透勢的重要成分.在根內(nèi) K+從薄壁細胞轉(zhuǎn)運至導(dǎo)管,從而降低了導(dǎo)管中的 水勢,使水分能從根系外表轉(zhuǎn)運到木質(zhì)部中去； K+對氣孔開放

8、有直接作用.離子態(tài)的鉀,有使 原生質(zhì)膠體膨脹的作用,故施鉀肥能提升作物的抗旱性.缺鉀時,植株莖桿柔弱,易倒伏,抗旱、抗寒性降低,葉片失水,蛋白質(zhì)、葉綠素破壞, 葉色變黃而逐漸壞死.缺鉀有時也會出現(xiàn)葉緣焦枯,生長緩慢的現(xiàn)象,由于葉中部生長仍較 快,所以整個葉子會形成杯狀彎曲,或發(fā)生皺縮.鉀也是易移動可被重復(fù)利用的元素,故缺素 病癥首先出現(xiàn)在下部老葉.N、P、K是植物需要量很大,且土壤易缺乏的元素,故稱它們?yōu)椤胺柿先?農(nóng)業(yè)上的 施肥主要為了滿足植物對三要素的需要.四鈣植物從土壤中吸收CaCl2、CaSO4等鹽類中的鈣離子.鈣離子進入植物體后一局部仍以離子 狀態(tài)存在,一局部形成難溶的鹽如草酸鈣,

9、還有一局部與有機物如植酸、果膠酸、蛋白 質(zhì)相結(jié)合.鈣在植物體內(nèi)主要分布在老葉或其它老組織中.鈣是植物細胞壁胞間層中果膠酸鈣的成分,因此,缺鈣時,細胞分裂不能進行或不能完成 而形成多核細胞.鈣離子能作為磷脂中的磷酸與蛋白質(zhì)的竣基間聯(lián)結(jié)的橋梁,具有穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu) 的作用.鈣對植物抗病有一定作用.據(jù)報道,至少有 40多種水果和蔬菜的生理病害是因低鈣引起 的.蘋果果實的瘡痂病會使果皮受到傷害,但如果供鈣充足,那么易形成愈傷組織.鈣可與植物 體內(nèi)的草酸形成草酸鈣結(jié)晶,消除過量草酸對植物特別是一些含酸量高的肉質(zhì)植物的毒 害.鈣也是一些酶的活化劑,如由 ATP水解酶、磷脂水解酶等酶催化的反響都需要鈣離子的 參與

10、.植物細胞質(zhì)中存在多種與 Ca2+有特殊結(jié)合水平的鈣結(jié)合蛋白calcium binding proteins, CBP,其中在細胞中分布最多的是鈣調(diào)素Calmodulin,CaM . Ca2+與CaM結(jié)合形成Ca2+- CaM復(fù)合體,它在植物體內(nèi)具有信使功能,能把胞外信息轉(zhuǎn)變?yōu)榘麅?nèi)信息,用以啟動、調(diào)整 或制止胞內(nèi)某些生理生化過程.缺鈣初期頂芽、幼葉呈淡綠色,繼而葉尖出現(xiàn)典型的鉤狀,隨后壞死.鈣是難移動,不易 被重復(fù)利用的元素,故缺素病癥首先表現(xiàn)在上部幼莖幼葉上,如大白菜缺鈣時心葉呈褐色.五鎂鎂以離子狀態(tài)進入植物體,它在體內(nèi)一局部形成有機化合物,一局部仍以離子狀態(tài)存在.鎂是葉綠素的成分,又是 R

11、uBP竣化酶、5-磷酸核酮糖激酶等酶的活化劑,對光合作用有重要作用；鎂又是葡萄糖激酶、果糖激酶、丙酮酸激酶、乙酰 CoA合成酶、異檸檬酸脫氫酶、a 酮戊二酸脫氫酶、蘋果酸合成酶、谷氨酰半胱氨酸合成酶、琥珀酰輔酶A合成酶等酶的活化劑,因而鎂與碳水化合物的轉(zhuǎn)化和降解以及氮代謝有關(guān).鎂還是核糖核酸聚合酶的活化劑, DNA和RNA的合成以及蛋白質(zhì)合成中氨基酸的活化過程都需鎂的參加.具有合成蛋白質(zhì)水平 的核糖體是由許多亞單位組成的,而鎂能使這些亞單位結(jié)合形成穩(wěn)定的結(jié)構(gòu).如果鎂的濃度過 低或用EDTA 乙二胺四乙酸除去鎂,那么核糖體解體,破裂為許多亞單位,蛋白質(zhì)的合成能 力喪失.因此鎂在核酸和蛋白質(zhì)代謝中

12、也起著重要作用.缺鎂最明顯的病癥是葉片貧綠,其特點是首先從下部葉片開始,往往是葉肉變黃而葉脈仍 保持綠色,這是與缺氮病癥的主要區(qū)別.嚴重缺鎂時可引起葉片的早衰與脫落.六硫硫主要以SO42-形式被植物吸收.SO42-進入植物體后,一局部仍保持不變,而大局部那么被還 原成S,進而同化為含硫氨基酸,如胱氨酸,半胱氨酸和蛋氨酸.這些氨基酸是蛋白質(zhì)的組成 成分,所以硫也是原生質(zhì)的構(gòu)成元素.輔酶 A和硫胺素、生物素等維生素也含有硫,且輔酶 A 中的硫氫基-SH具有固定能量的作用.硫還是硫氧還蛋白、鐵硫蛋白與固氮酶的組分,因 而硫在光合、固氮等反響中起重要作用.另外,蛋白質(zhì)中含硫氨基酸間的-SH基與-S-S

13、-可互相轉(zhuǎn)變,這不僅可調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的氧化復(fù)原反響,而且還具有穩(wěn)定蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)的作用.由此 可見,硫的生理作用是很廣泛的.硫不易移動,缺乏時一般在幼葉表現(xiàn)缺綠病癥,且新葉均衡失綠,呈黃白色并易脫落.缺 硫情況在農(nóng)業(yè)上很少遇到,由于土壤中有足夠的硫滿足植物需要.七鐵鐵主要以Fe2+的螯合物被吸收.鐵進入植物體內(nèi)就處于被固定狀態(tài)而不易移動.鐵是許多 酶的輔基,如細胞色素、細胞色素氧化酶、過氧化物酶和過氧化氫酶等.在這些酶中鐵可以發(fā) 生Fe3+e-=Fe2+的變化,它在呼吸電子傳遞中起重要作用.細胞色素也是光合電子傳遞鏈中的 成員Cytf和Cytb559、Cytb563,光合鏈中的鐵硫蛋白和鐵氧還蛋

14、白都是含鐵蛋白,它們都 參與了光合作用中的電子傳遞.鐵是合成葉綠素所必需的,其具體機制雖不清楚,但催化葉綠素合成的酶中有兩三個酶的 活性表達需要Fe2+.近年來發(fā)現(xiàn),鐵對葉綠體構(gòu)造的影響比對葉綠素合成的影響更大,如眼藻 Euglena缺鐵時,在葉綠素分解的同時葉綠體也解體.另外,豆科植物根瘤菌中的血紅蛋 白也含鐵蛋白,因而它還與固氮有關(guān).鐵是不易重復(fù)利用的元素,因而缺鐵最明顯的病癥是幼芽幼葉缺綠發(fā)黃,甚至變?yōu)辄S白 色,而下部葉片仍為綠色.土壤中含鐵較多,一般情況下植物不缺鐵.但在堿性土或石灰質(zhì)土 壤中,鐵易形成不溶性的化合物而使植物缺鐵.八銅在通氣良好的土壤中,銅多以 Cu2+的形式被吸收,而

15、在潮濕缺氧的土壤中,那么多以 Cu+的 形式被吸收.Cu2+以與土壤中的幾種化合物形成螯合物的形式接近根系外表.銅為多酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶、漆酶的成分,在呼吸的氧化復(fù)原中起重要作用.銅也 是質(zhì)藍素的成分,它參與光合電子傳遞,故對光合有重要作用.銅還有提升馬鈴薯抗晚疫病的 水平,所以噴硫酸銅對防治該病有良好效果.植物缺銅時,葉片生長緩慢,呈現(xiàn)藍綠色,幼葉 缺綠,隨之出現(xiàn)枯斑,最后死亡脫落.另外,缺銅會導(dǎo)致葉片柵欄組織退化,氣孔下面形成空 腔,使植株即使在水分供給充足時也會因蒸騰過度而發(fā)生萎焉.九硼硼以硼酸H3BO3的形式被植物吸收.高等植物體內(nèi)硼的含量較少,約在295mg?匚1范圍內(nèi).植株各

16、器官間硼的含量以花最高,花中又以柱頭和子房為高.硼與花粉形成、花粉管萌 發(fā)和受精有密切關(guān)系.缺硼時花藥花絲萎縮,花粉母細胞不能向四分體分化.用14C標記的蔗糖試驗證實,硼能參與糖的運轉(zhuǎn)與代謝.硼能提升尿甘二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶的活性,故能促進蔗糖的合成.尿甘二磷酸葡萄糖UDPG不僅可參與蔗糖的生物合成,而且在合成果膠等多種糖類物質(zhì)中也起重要作用.硼還能促進植物根系發(fā)育,特別對豆科 植物根瘤的形成影響較大,由于硼能影響碳水化合物的運輸,從而影響根對根瘤菌碳水化合物 的供給.因此,缺硼可阻礙根瘤形成,降低豆科植物的固氮水平.止匕外,用14C半氨基酸的標記試驗發(fā)現(xiàn),缺硼時氨基酸很少參入到蛋白質(zhì)中去,

17、這說明缺硼對蛋白質(zhì)合成也有一定影 響.不同植物對硼的需要量不同,油菜、花椰菜、蘿卜、蘋果、葡萄等需硼較多,需注意充分 供給；棉花、煙草、甘薯、花生、桃、梨等需量中等,要預(yù)防缺硼；水稻、大麥、小麥、玉米、大豆、柑橘等需硼較少,假設(shè)發(fā)現(xiàn)這些作物出現(xiàn)缺硼病癥,說明土壤缺硼已相當嚴重,應(yīng)及 時補給.缺硼時,受精不良,籽粒減少.小麥出現(xiàn)的“花而不實和棉花上出現(xiàn)的“蕾而不花等現(xiàn)象也 都是由于缺硼的緣故.缺硼時根尖、莖尖的生長點停止生長,側(cè)根側(cè)芽大量發(fā)生,其后側(cè)根側(cè)芽的生長點又死 亡,而形成簇生狀.甜菜的干腐病、花椰菜的褐腐病、馬鈴薯的卷葉病和蘋果的縮果病等都是 缺硼所致.十鋅鋅以Zn2+形式被植物吸收.鋅

18、是合成生長素前體一色氨酸的必需元素,因鋅是色氨酸合成 酶的必要成分,缺鋅時就不能將呷咪和絲氨酸合成色氨酸,因而不能合成生長素呷咪乙 酸,從而導(dǎo)致植物生長受阻,出現(xiàn)通常所說的“小葉病,如蘋果、桃、梨等果樹缺鋅時葉片 小而脆,且叢生在一起,葉上還出現(xiàn)黃色斑點.北方果園在春季易出現(xiàn)此病.鋅是碳酸酊酶carbonic anhydrase CA的成分,此酶催化 CO2+H2O=H2CO3的反響.由 于植物吸收和排除CO2通常都先溶于水,故缺鋅時呼吸和光合均會受到影響.鋅也是谷氨酸脫 氫酶及竣肽酶的組成成分,因此它在氮代謝中也起一定作用.植物缺鋅較嚴重時會出現(xiàn)很多病癥,主要是葉片褪綠黃白化,葉形顯著變小,

19、莖節(jié)間縮短,常發(fā)生小葉叢生,稱為“小葉病、“簇葉病等果實小、變形,核果槳果的果肉有紫斑,生 長緩慢,植株矮.如樹缺鋅常出現(xiàn)“小葉?。挥衩酌缙谌变\出現(xiàn)“花白苗；水稻缺鋅引起“火燒苗；小麥缺鋅 節(jié)間短、抽穗揚花遲而不齊、葉片出現(xiàn)白綠條斑；棉花缺鋅葉片脈間失綠,邊緣上卷,節(jié)間縮 短,生育期推遲；煙草缺鋅下部葉片的葉尖及葉緣出現(xiàn)水漬狀失綠壞死斑點,葉小而厚,節(jié)間 短；馬鈴薯缺鋅株型矮縮,頂端葉片直立,葉小,葉面上出現(xiàn)灰色至古銅色的不規(guī)那么斑點,葉 緣上卷；大豆缺鋅葉片呈檸檬黃色并出現(xiàn)褐色斑點,逐漸擴大并連成壞死斑塊；蠶豆缺鋅出現(xiàn)“白苗,成長后上部葉片變黃、葉形變小；葉菜類蔬菜缺鋅植株矮化,葉色發(fā)黃或銅青色有斑 點；番茄、青椒等果菜類缺鋅小葉叢生狀,新葉發(fā)生黃斑并逐漸向全葉擴展.H一鎰銳主要以Mn2+形式被植物吸收.鈕是光合放氧復(fù)合體的主要成員,缺鉆時光合放氧受到抑 制.鈕為形成葉綠素和維持葉綠素正常結(jié)構(gòu)的必需元素.鈕也是許多酶