高中生物 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體課件

1、內(nèi)內(nèi) 質(zhì)質(zhì) 網(wǎng)網(wǎng) 一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的化學(xué)組成一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的化學(xué)組成 由由脂類脂類和和蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)構(gòu)成。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜含豐富構(gòu)成。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜含豐富的磷脂酰膽堿，而鞘磷脂含量很少。的磷脂酰膽堿，而鞘磷脂含量很少。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜含的蛋白質(zhì)含量比細(xì)胞膜高。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜含的蛋白質(zhì)含量比細(xì)胞膜高。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜具有大量的酶，其中內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜具有大量的酶，其中葡萄糖葡萄糖6磷酸酶是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的標(biāo)志酶磷酸酶是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的標(biāo)志酶。 二、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的結(jié)構(gòu)二、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的結(jié)構(gòu) 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是由單位內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是由單位膜圍成的一些膜圍成的一些形狀大小不同形狀大小不同的小管、小泡的小管、小泡及扁囊狀結(jié)構(gòu)及扁囊狀結(jié)構(gòu),相互連接形成相互連接形成一個連續(xù)的網(wǎng)一個連續(xù)的網(wǎng)狀膜系統(tǒng)狀膜系統(tǒng)

2、三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的類型三、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的類型1、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng) (rough endoplasmic reticulum,RER)2、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng) （smooth endoplasmic reticulum,SER) 微粒體微粒體(microsome) 在細(xì)胞勻漿和差速離心過程中獲得在細(xì)胞勻漿和差速離心過程中獲得的由破碎的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)自我融合形成的近似球形的膜囊泡狀結(jié)的由破碎的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)自我融合形成的近似球形的膜囊泡狀結(jié)構(gòu)構(gòu),在體外實(shí)驗(yàn)中在體外實(shí)驗(yàn)中,具有蛋白質(zhì)合成、蛋白質(zhì)糖基化和脂類具有蛋白質(zhì)合成、蛋白質(zhì)糖基化和脂類合成等內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的基本功能。合成等內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的基本功能。 肌質(zhì)網(wǎng)肌質(zhì)網(wǎng)(sarcoplasmic reticul

3、um) 心肌和骨骼肌細(xì)胞中的心肌和骨骼肌細(xì)胞中的一種特殊的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)一種特殊的內(nèi)質(zhì)網(wǎng),其功能是參與肌肉收縮活動。其功能是參與肌肉收縮活動。1、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 形態(tài)上多為板層狀排列的扁囊。形態(tài)上多為板層狀排列的扁囊。 在合成分泌蛋白的細(xì)胞中粗面內(nèi)在合成分泌蛋白的細(xì)胞中粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)發(fā)達(dá)質(zhì)網(wǎng)發(fā)達(dá),如胰腺外分泌細(xì)胞粗面內(nèi)質(zhì)如胰腺外分泌細(xì)胞粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在胞質(zhì)中密集排列網(wǎng)在胞質(zhì)中密集排列,形成同心層板狀形成同心層板狀結(jié)構(gòu)。結(jié)構(gòu)。 分化較完善的細(xì)胞分化較完善的細(xì)胞,粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)亦發(fā)達(dá)；粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)亦發(fā)達(dá)；而未成熟或未分化好的細(xì)胞而未成熟或未分化好的細(xì)胞(如干細(xì)胞、如干細(xì)胞、胚胎細(xì)胞等胚胎細(xì)胞等)與相應(yīng)的正常成熟

4、的細(xì)胞與相應(yīng)的正常成熟的細(xì)胞相比相比,則不發(fā)達(dá)。則不發(fā)達(dá)。 粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的發(fā)達(dá)程度可作為粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的發(fā)達(dá)程度可作為判斷細(xì)胞分化程度和功能狀態(tài)的一種判斷細(xì)胞分化程度和功能狀態(tài)的一種形態(tài)學(xué)指標(biāo)。形態(tài)學(xué)指標(biāo)。2、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng) 形態(tài)上多為彼此連通的分枝小管或小泡。形態(tài)上多為彼此連通的分枝小管或小泡。 在一些特化的細(xì)胞中滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)比較豐富在一些特化的細(xì)胞中滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)比較豐富,如胃壁細(xì)胞、皮脂腺細(xì)胞、橫紋肌細(xì)胞及分如胃壁細(xì)胞、皮脂腺細(xì)胞、橫紋肌細(xì)胞及分泌甾類激素的細(xì)胞都富含滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。一般泌甾類激素的細(xì)胞都富含滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。一般說來說來,細(xì)胞內(nèi)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)豐富者細(xì)胞內(nèi)粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)豐富者,則滑面內(nèi)質(zhì)則滑面

5、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的量就少網(wǎng)的量就少,反之亦然。反之亦然。 肝細(xì)胞例外肝細(xì)胞例外,兩類內(nèi)質(zhì)網(wǎng)都豐富兩類內(nèi)質(zhì)網(wǎng)都豐富,有時兩者有時兩者相互轉(zhuǎn)化。相互轉(zhuǎn)化。四、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能四、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是一個非常復(fù)雜的網(wǎng)狀膜內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是一個非常復(fù)雜的網(wǎng)狀膜系統(tǒng)系統(tǒng),它將細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)分隔成許多不同它將細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)分隔成許多不同的小區(qū)域的小區(qū)域,使細(xì)胞內(nèi)一些物質(zhì)代謝能在使細(xì)胞內(nèi)一些物質(zhì)代謝能在特定的環(huán)境中進(jìn)行。同時特定的環(huán)境中進(jìn)行。同時,它在細(xì)胞極它在細(xì)胞極為有限的空間內(nèi)建立起大量的膜表面為有限的空間內(nèi)建立起大量的膜表面,這非常有利于許多酶的分布和各種代這非常有利于許多酶的分布和各種代謝過程高效率地進(jìn)行。謝過程高效率地進(jìn)行。

6、1、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能、粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能 參與蛋白質(zhì)合成后的運(yùn)輸參與蛋白質(zhì)合成后的運(yùn)輸 向細(xì)胞外分泌的蛋白質(zhì)向細(xì)胞外分泌的蛋白質(zhì)(或稱外輸?shù)鞍谆蚍Q外輸?shù)鞍?,包括酶類、肽包括酶類、肽類激素和抗體及胞外基質(zhì)蛋白，這類蛋白常以分泌的類激素和抗體及胞外基質(zhì)蛋白，這類蛋白常以分泌的形式輸送到細(xì)胞外。形式輸送到細(xì)胞外。一些膜嵌蛋白、如細(xì)胞膜蛋白、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等膜性細(xì)胞器一些膜嵌蛋白、如細(xì)胞膜蛋白、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等膜性細(xì)胞器膜上的膜蛋白，還有膜受體和膜抗原等。膜上的膜蛋白，還有膜受體和膜抗原等。需要與其它細(xì)胞組分嚴(yán)格隔離的蛋白質(zhì)，如溶酶體蛋需要與其它細(xì)胞組分嚴(yán)格隔離的蛋白質(zhì)，如溶酶體蛋白等。白等。一些需要進(jìn)行復(fù)雜修飾的蛋

7、白質(zhì)。一些需要進(jìn)行復(fù)雜修飾的蛋白質(zhì)。一些蛋白合成后一些蛋白合成后,需進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔進(jìn)行糖基化需進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔進(jìn)行糖基化,形成糖蛋白形成糖蛋白,然后轉(zhuǎn)運(yùn)至相應(yīng)的部位然后轉(zhuǎn)運(yùn)至相應(yīng)的部位信號序列的發(fā)現(xiàn)和證實(shí)信號序列的發(fā)現(xiàn)和證實(shí) 微粒體實(shí)驗(yàn)微粒體實(shí)驗(yàn) 在在George Palade用離心技術(shù)分離到有核糖體結(jié)合的微粒用離心技術(shù)分離到有核糖體結(jié)合的微粒體體,即發(fā)現(xiàn)膜結(jié)合核糖體即發(fā)現(xiàn)膜結(jié)合核糖體(membrane-bounded ribosome)之后之后, 科學(xué)家推測科學(xué)家推測:膜結(jié)合核糖體合成的蛋白質(zhì)首先要進(jìn)入膜結(jié)合核糖體合成的蛋白質(zhì)首先要進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的腔內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的腔,然后通過選擇性的分泌過程輸出到細(xì)胞外然后

8、通過選擇性的分泌過程輸出到細(xì)胞外,而而游離核糖體上合成的蛋白質(zhì)則留在細(xì)胞內(nèi)使用。游離核糖體上合成的蛋白質(zhì)則留在細(xì)胞內(nèi)使用。 為了研究內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的蛋白質(zhì)是否進(jìn)入了內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的腔為了研究內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的蛋白質(zhì)是否進(jìn)入了內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的腔, Colvin Redman 和和 David Sabatini用分離的用分離的RER小泡小泡(微微粒體粒體)進(jìn)行無細(xì)胞系統(tǒng)的蛋白質(zhì)合成進(jìn)行無細(xì)胞系統(tǒng)的蛋白質(zhì)合成, 證明了膜結(jié)合核糖體證明了膜結(jié)合核糖體上合成的蛋白質(zhì)進(jìn)入了微粒體的腔。上合成的蛋白質(zhì)進(jìn)入了微粒體的腔。 為什么有些核糖體合成蛋白質(zhì)時不同內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)為什么有些核糖體合成蛋白質(zhì)時不同內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)合合,有些正在合成蛋白質(zhì)的核糖

9、體要同內(nèi)質(zhì)網(wǎng)有些正在合成蛋白質(zhì)的核糖體要同內(nèi)質(zhì)網(wǎng)結(jié)合結(jié)合,并將合成的蛋白質(zhì)插入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)并將合成的蛋白質(zhì)插入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)?對此對此,美國美國洛克菲勒大學(xué)的洛克菲勒大學(xué)的 Gnter Blobel、David Sabatini 和和Bernhard Dobberstein 等于等于1971年年提出兩點(diǎn)建議提出兩點(diǎn)建議:分泌蛋白的分泌蛋白的N-端含有一段特別的信號序列端含有一段特別的信號序列(signal sequence),可將多肽和核糖體引導(dǎo)到可將多肽和核糖體引導(dǎo)到ER膜上膜上;多肽通過多肽通過ER膜上的水性通道進(jìn)入膜上的水性通道進(jìn)入ER的腔中的腔中,并推測多肽是在合成的同時轉(zhuǎn)移的。并推測多肽是在合成的

10、同時轉(zhuǎn)移的。信號序列存在的直接證據(jù)信號序列存在的直接證據(jù) 1972年年,Csar Milstein和他的同事用無細(xì)胞系統(tǒng)研和他的同事用無細(xì)胞系統(tǒng)研究免疫球蛋白究免疫球蛋白(IgG)輕鏈合成時獲得了信號序列存輕鏈合成時獲得了信號序列存在的直接證據(jù)在的直接證據(jù), 證明證明Blobel等的建議是正確的。等的建議是正確的。他們用分離純化的核糖體在無細(xì)胞體系中用編碼他們用分離純化的核糖體在無細(xì)胞體系中用編碼免疫球蛋白輕鏈的免疫球蛋白輕鏈的mRNA指導(dǎo)合成多肽指導(dǎo)合成多肽,發(fā)現(xiàn)合成發(fā)現(xiàn)合成的多肽比分泌到細(xì)胞外的成熟的免疫球蛋白在的多肽比分泌到細(xì)胞外的成熟的免疫球蛋白在N端有一段多出的肽鏈端有一段多出的肽鏈

11、, 它有它有20個氨基酸個氨基酸,他們推測他們推測,這段肽具有信號作用這段肽具有信號作用,使使IgG得以通過粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)得以通過粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)并繼而分泌到細(xì)胞外。并繼而分泌到細(xì)胞外。膜結(jié)合核糖體體的蛋白質(zhì)合成與轉(zhuǎn)運(yùn)膜結(jié)合核糖體體的蛋白質(zhì)合成與轉(zhuǎn)運(yùn) 2、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能、滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能 （1）脂類的合成）脂類的合成食物中的脂肪血 液磷 脂 和 膽 固 醇 腎上腺皮質(zhì)細(xì)胞、睪丸間質(zhì)細(xì)胞腎上腺皮質(zhì)細(xì)胞、睪丸間質(zhì)細(xì)胞和卵巢黃體細(xì)胞滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)也很和卵巢黃體細(xì)胞滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)也很發(fā)達(dá)，含有合成膽固醇的全套酶發(fā)達(dá)，含有合成膽固醇的全套酶系和使膽固醇轉(zhuǎn)化為皮質(zhì)激素（系和使膽固醇轉(zhuǎn)化為皮質(zhì)激素（如腎上腺激素、雄性激素和

12、雌性如腎上腺激素、雄性激素和雌性激素）的酶類。此外激素）的酶類。此外,皮脂腺細(xì)胞皮脂腺細(xì)胞也分泌脂肪性物質(zhì)也分泌脂肪性物質(zhì),它亦有發(fā)達(dá)的它亦有發(fā)達(dá)的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)?；鎯?nèi)質(zhì)網(wǎng)。 催化類型酶作用部位碳水化合物代謝葡萄糖6-磷酸酶腔中-葡糖醛酸酶腔中葡糖醛酸轉(zhuǎn)移酶腔中糖基轉(zhuǎn)移酶胞質(zhì)溶膠脂代謝脂肪酸CoA連接酶胞質(zhì)溶膠磷脂醛磷酸酶胞質(zhì)溶膠膽固醇羥基化酶胞質(zhì)溶膠轉(zhuǎn)磷酸膽堿酶胞質(zhì)溶膠磷脂轉(zhuǎn)位酶胞質(zhì)溶膠和腔中與藥物脫毒相關(guān)的氧化酶細(xì)胞色素P-450胞質(zhì)溶膠NADPH-細(xì)胞色素P-450還原酶胞質(zhì)溶膠細(xì)胞色素 b5胞質(zhì)溶膠 NADH-細(xì)胞色素b5還原酶胞質(zhì)溶膠蛋白質(zhì)的加工信號肽酶蛋白二硫異構(gòu)酶腔中腔中微粒體上檢

13、測到的光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上存在的酶類微粒體上檢測到的光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上存在的酶類 在光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜中合成磷脂酰膽堿在光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜中合成磷脂酰膽堿 （2）糖原的合成與分解）糖原的合成與分解 （肝細(xì)胞）（肝細(xì)胞）在肝細(xì)胞中糖原顆粒的分布常與滑面在肝細(xì)胞中糖原顆粒的分布常與滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)緊密伴隨。在滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上內(nèi)質(zhì)網(wǎng)緊密伴隨。在滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上含有葡萄糖含有葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶,在肝細(xì)胞在肝細(xì)胞,它可它可以催化由細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中肝糖原降解所以催化由細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中肝糖原降解所產(chǎn)生的葡萄糖產(chǎn)生的葡萄糖-6-磷酸磷酸,使之分解為磷使之分解為磷酸與葡萄糖酸與葡萄糖,然后葡萄糖進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)然后葡萄糖進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔再被釋放到血液中。腔再

14、被釋放到血液中。 （3）解毒作用）解毒作用 （肝細(xì)胞）（肝細(xì)胞）由腸道吸收的外源性毒物或藥物由腸道吸收的外源性毒物或藥物以及機(jī)體代謝自生的內(nèi)源性毒物以及機(jī)體代謝自生的內(nèi)源性毒物,均由肝細(xì)胞中的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)通過均由肝細(xì)胞中的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)通過氧化、甲基化、結(jié)合等方式氧化、甲基化、結(jié)合等方式,使毒使毒性降低或去毒后排泄。性降低或去毒后排泄。 （4）橫紋肌的收縮）橫紋肌的收縮（骨骼肌和心?。ü趋兰『托募?）滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)圍繞在每條肌原纖維的周圍滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)圍繞在每條肌原纖維的周圍,形成一形成一個十分精致的網(wǎng)絡(luò)狀結(jié)構(gòu)系統(tǒng)個十分精致的網(wǎng)絡(luò)狀結(jié)構(gòu)系統(tǒng),稱肌質(zhì)網(wǎng)。當(dāng)肌稱肌質(zhì)網(wǎng)。當(dāng)肌纖維膜的興奮傳到肌質(zhì)網(wǎng)時纖維膜的興奮傳

15、到肌質(zhì)網(wǎng)時,引起肌質(zhì)網(wǎng)釋放引起肌質(zhì)網(wǎng)釋放Ca2到肌微絲之間到肌微絲之間,Ca2+激活激活A(yù)TP酶酶,使使ATP轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)锳DP并釋放能量并釋放能量,激發(fā)肌絲的滑行激發(fā)肌絲的滑行,引起肌肉的收引起肌肉的收縮。當(dāng)肌纖維松弛時縮。當(dāng)肌纖維松弛時,肌質(zhì)網(wǎng)又重新獲得肌質(zhì)網(wǎng)又重新獲得Ca2+因因此此,滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在肌纖維中通過攝取和釋放滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在肌纖維中通過攝取和釋放Ca2+以參與肌肉的收縮活動以參與肌肉的收縮活動 。（5）水和電解質(zhì)代謝）水和電解質(zhì)代謝（胃底腺（胃底腺壁細(xì)胞壁細(xì)胞 ）細(xì)胞膜內(nèi)陷而形成細(xì)胞分泌小管。在細(xì)胞膜內(nèi)陷而形成細(xì)胞分泌小管。在分泌小管的周圍可見很多管泡狀的滑分泌小管的周圍可見很多管

16、泡狀的滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。這些滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)能將血漿面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。這些滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)能將血漿中的中的CL傳遞到細(xì)胞內(nèi)分泌小管的膜傳遞到細(xì)胞內(nèi)分泌小管的膜上上,CL可與胞質(zhì)中由碳酸解離的可與胞質(zhì)中由碳酸解離的H+ 在在膜上結(jié)合而產(chǎn)生膜上結(jié)合而產(chǎn)生HCL,排出細(xì)胞外。排出細(xì)胞外。（6）膽汁的生成）膽汁的生成 （肝細(xì)胞）（肝細(xì)胞）膽紅素原系非溶性顆粒膽紅素原系非溶性顆粒,它們自血液入肝它們自血液入肝細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞內(nèi),經(jīng)滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的葡萄糖醛酸轉(zhuǎn)經(jīng)滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的葡萄糖醛酸轉(zhuǎn)移酶的作用移酶的作用,成為水溶性的結(jié)合膽紅素成為水溶性的結(jié)合膽紅素,而而利于排出細(xì)胞外利于排出細(xì)胞外,進(jìn)入毛細(xì)膽管形成膽汁進(jìn)入毛細(xì)膽管形成膽汁。 高爾基復(fù)

17、合體高爾基復(fù)合體(Golgi apparatus)一、形態(tài)結(jié)構(gòu)：一、形態(tài)結(jié)構(gòu)：1、一般由、一般由48個扁平膜囊堆疊成（直徑個扁平膜囊堆疊成（直徑1um，中間窄，中間窄， 周緣呈泡狀），扁囊間距周緣呈泡狀），扁囊間距1530nm。2、有極性有極性：形成面：形成面(forming face)或順面或順面(cis face) 成熟面成熟面(mature face)或反面或反面(trans face) 順面膜囊；中間膜囊；反面膜囊；泡囊順面膜囊；中間膜囊；反面膜囊；泡囊高爾基體高爾基體3，化學(xué)反應(yīng)：，化學(xué)反應(yīng)： 嗜鋨反應(yīng)（形成面）嗜鋨反應(yīng)（形成面） 焦磷酸硫胺素酶反應(yīng)（成熟面的焦磷酸硫胺素酶反應(yīng)（成熟

18、面的1 12 2層膜）層膜） 胞嘧啶單核苷酸酶反應(yīng)（膜囊狀，管狀結(jié)構(gòu)）胞嘧啶單核苷酸酶反應(yīng)（膜囊狀，管狀結(jié)構(gòu)） 煙酰胺腺嘌呤二核苷酸酶（煙酰胺腺嘌呤二核苷酸酶（NADPNADP酶）反應(yīng)酶）反應(yīng) （中間幾層）（中間幾層）順面膜囊順面膜囊（forming face, cis Golgi） 接受內(nèi)質(zhì)網(wǎng)新合成的物質(zhì)，分類后轉(zhuǎn)入中間膜囊，接受內(nèi)質(zhì)網(wǎng)新合成的物質(zhì)，分類后轉(zhuǎn)入中間膜囊， 小部分返回（駐留蛋白）；絲氨酸小部分返回（駐留蛋白）；絲氨酸O-連接的糖基化，連接的糖基化， 跨膜蛋白胞質(zhì)側(cè)的?；缒さ鞍装|(zhì)側(cè)的酰基化中間膜囊中間膜囊（medial Golgi） 多數(shù)糖基化修飾，膜質(zhì)形成，多糖合成多數(shù)糖

19、基化修飾，膜質(zhì)形成，多糖合成反面膜囊反面膜囊（trans Golgi，網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)），網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)） 管網(wǎng)狀，連接囊泡；參與蛋白質(zhì)的分類與包裝，管網(wǎng)狀，連接囊泡；參與蛋白質(zhì)的分類與包裝， 最后輸出；囊泡運(yùn)輸最后輸出；囊泡運(yùn)輸 4 4、化學(xué)組成：、化學(xué)組成： 高爾基體膜含有大約高爾基體膜含有大約60%的蛋白和的蛋白和40%的脂類，具有一的脂類，具有一些和些和ER共同的蛋白成分。共同的蛋白成分。 膜脂中磷脂酰膽堿的含量介于膜脂中磷脂酰膽堿的含量介于ER和質(zhì)膜之間，中性脂類和質(zhì)膜之間，中性脂類主要包括膽固醇，膽固醇酯和甘油三酯。主要包括膽固醇，膽固醇酯和甘油三酯。 高爾基體中的酶主要有高爾基體中的酶主要有糖

20、基轉(zhuǎn)移酶糖基轉(zhuǎn)移酶、磺基、磺基-糖基轉(zhuǎn)移酶、糖基轉(zhuǎn)移酶、氧化還原酶、磷酸酶、蛋白激酶、甘露糖苷酶、轉(zhuǎn)移酶和氧化還原酶、磷酸酶、蛋白激酶、甘露糖苷酶、轉(zhuǎn)移酶和磷脂酶等不同的類型。磷脂酶等不同的類型。二、高爾基體的功能二、高爾基體的功能高爾基體的主要功能是將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的蛋白質(zhì)進(jìn)行加工、分類、與包裝，然高爾基體的主要功能是將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)合成的蛋白質(zhì)進(jìn)行加工、分類、與包裝，然后分門別類地送到細(xì)胞特定的部位或分泌到細(xì)胞外。后分門別類地送到細(xì)胞特定的部位或分泌到細(xì)胞外。1、蛋白質(zhì)的糖基化及其修飾、蛋白質(zhì)的糖基化及其修飾 N-連接的糖鏈合成起始于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，完成于高爾基體。連接的糖鏈合成起始于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，完成于高爾基體。

21、 許多糖蛋白同時具有許多糖蛋白同時具有N-連接的糖鏈和連接的糖鏈和O-連接的糖鏈。連接的糖鏈。O-連接的糖基化在高連接的糖基化在高爾基體中進(jìn)行爾基體中進(jìn)行，通常第一個連接上去的糖單元是，通常第一個連接上去的糖單元是N-乙酰半乳糖，連接的部位乙酰半乳糖，連接的部位為為Ser、Thr和和Hyp的的OH基團(tuán)，然后逐次將糖基轉(zhuǎn)移上去形成寡糖鏈。基團(tuán)，然后逐次將糖基轉(zhuǎn)移上去形成寡糖鏈。 糖基化的結(jié)果使不同的蛋白質(zhì)打上不同的標(biāo)記，改變多肽的構(gòu)象和增加蛋糖基化的結(jié)果使不同的蛋白質(zhì)打上不同的標(biāo)記，改變多肽的構(gòu)象和增加蛋白質(zhì)的穩(wěn)定性。白質(zhì)的穩(wěn)定性。 在高爾基體上還可以將一至多個氨基聚糖鏈通過木糖安裝在核心蛋白的

22、絲在高爾基體上還可以將一至多個氨基聚糖鏈通過木糖安裝在核心蛋白的絲氨酸殘基上，形成蛋白聚糖。這類蛋白有些被分泌到細(xì)胞外形成細(xì)胞外基質(zhì)氨酸殘基上，形成蛋白聚糖。這類蛋白有些被分泌到細(xì)胞外形成細(xì)胞外基質(zhì)或粘液層，有些錨定在膜上。或粘液層，有些錨定在膜上。 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體中與糖基化和寡糖加工有關(guān)的酶都是整合膜蛋白。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體中與糖基化和寡糖加工有關(guān)的酶都是整合膜蛋白。寡糖在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體上的合成寡糖在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和高爾基體上的合成2、參與細(xì)胞分泌活動、參與細(xì)胞分泌活動 負(fù)責(zé)對細(xì)胞合成的蛋白質(zhì)進(jìn)行加工，分類，并運(yùn)出，其過程是負(fù)責(zé)對細(xì)胞合成的蛋白質(zhì)進(jìn)行加工，分類，并運(yùn)出，其過程是SER上合成蛋白質(zhì)上

23、合成蛋白質(zhì)，進(jìn)入進(jìn)入ER腔腔，出芽形成囊泡出芽形成囊泡，進(jìn)入進(jìn)入CGN，在在medial Gdgi中加工中加工，在在TGN形成囊泡形成囊泡，囊泡與質(zhì)膜融合、排出。囊泡與質(zhì)膜融合、排出。 高爾基體對蛋白質(zhì)的分類，依據(jù)的是蛋白質(zhì)上的高爾基體對蛋白質(zhì)的分類，依據(jù)的是蛋白質(zhì)上的信號肽或信號斑信號肽或信號斑。分選：分選：每一類蛋白質(zhì)都有特異的標(biāo)識每一類蛋白質(zhì)都有特異的標(biāo)識（溶酶體中的酶帶有（溶酶體中的酶帶有M6P, 6-磷酸磷酸甘露醇）；分選主要與蛋白質(zhì)有關(guān)，分選和轉(zhuǎn)運(yùn)的信息存在于基因本甘露醇）；分選主要與蛋白質(zhì)有關(guān)，分選和轉(zhuǎn)運(yùn)的信息存在于基因本身。身。3、進(jìn)行膜的轉(zhuǎn)化功能、進(jìn)行膜的轉(zhuǎn)化功能 高爾基體的

24、膜無論是厚度還是在化學(xué)組成上都處于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和質(zhì)膜之高爾基體的膜無論是厚度還是在化學(xué)組成上都處于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和質(zhì)膜之間，因此高爾基體在進(jìn)行著膜轉(zhuǎn)化的功能，在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的新膜轉(zhuǎn)移間，因此高爾基體在進(jìn)行著膜轉(zhuǎn)化的功能，在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的新膜轉(zhuǎn)移至高爾基體后，經(jīng)過修飾和加工，形成運(yùn)輸泡與質(zhì)膜融合，使新形成的至高爾基體后，經(jīng)過修飾和加工，形成運(yùn)輸泡與質(zhì)膜融合，使新形成的膜整合到質(zhì)膜上。膜整合到質(zhì)膜上。4、將蛋白水解為活性物質(zhì)、將蛋白水解為活性物質(zhì) 如將蛋白質(zhì)如將蛋白質(zhì)N端或端或C端切除，成為有活性的物質(zhì)（胰島素端切除，成為有活性的物質(zhì)（胰島素C端）或?qū)⒍耍┗驅(qū)⒑卸鄠€相同氨基序列的前體水解為有活性的多肽，如神經(jīng)

25、肽。含有多個相同氨基序列的前體水解為有活性的多肽，如神經(jīng)肽。5、參與形成溶酶體。、參與形成溶酶體。6、參與植物細(xì)胞壁的形成，合成纖維素和果膠質(zhì)。、參與植物細(xì)胞壁的形成，合成纖維素和果膠質(zhì)。三、高爾基體與細(xì)胞內(nèi)的膜泡運(yùn)輸三、高爾基體與細(xì)胞內(nèi)的膜泡運(yùn)輸導(dǎo)肽引導(dǎo)蛋白進(jìn)入的組織及其特點(diǎn)組織信號的位置類型信號順序的長度線粒體N-端氨基酸1230aa葉綠體N-端氨基酸25aa核中部堿性氨基酸7-9aa過氧化物酶體C-端SKL(Ser Lys Leu)3aa 導(dǎo)肽(leading peptide) 又稱轉(zhuǎn)運(yùn)肽(transit peptide)或?qū)蛐蛄?targeting sequence)，它是游離核糖體上合成的蛋白質(zhì)的 N-端信號。 導(dǎo)肽是新生蛋白N-端一段大約2080個氨基酸的肽鏈, 通常帶正電荷的堿性氨基酸(特別是精氨酸和賴氨酸)含量較為豐富,如果它們被不帶電荷的氨基酸取代就不起引導(dǎo)作用，說明這些氨基酸對于蛋白質(zhì)的定位具有重 要作用。這些氨基酸分散于不帶電荷的氨基酸序列之間。轉(zhuǎn)運(yùn)肽序列中不含有或基本不含有