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文檔簡(jiǎn)介
1、第五章第五章 遺傳信息的翻譯遺傳信息的翻譯 -從從mRNAmRNA到蛋白質(zhì)到蛋白質(zhì)一、一、mRNAmRNA和遺傳密碼和遺傳密碼二、二、tRNAtRNA與氨基酸的轉(zhuǎn)運(yùn)與氨基酸的轉(zhuǎn)運(yùn)三、核糖體與肽鏈裝配三、核糖體與肽鏈裝配第一節(jié)第一節(jié) 參與蛋白質(zhì)合成的物質(zhì)參與蛋白質(zhì)合成的物質(zhì) 蛋白質(zhì)是生物信息通路上的終產(chǎn)物,蛋白質(zhì)是生物信息通路上的終產(chǎn)物,一個(gè)活細(xì)胞在任何發(fā)育階段都需求數(shù)千一個(gè)活細(xì)胞在任何發(fā)育階段都需求數(shù)千種不同的蛋白質(zhì)。種不同的蛋白質(zhì)。 因此,活細(xì)胞內(nèi)時(shí)辰進(jìn)展著各種蛋因此,活細(xì)胞內(nèi)時(shí)辰進(jìn)展著各種蛋白質(zhì)的合成、修飾、運(yùn)轉(zhuǎn)和降解反響。白質(zhì)的合成、修飾、運(yùn)轉(zhuǎn)和降解反響。翻譯:以新生的翻譯:以新生的mR
2、NAmRNA為模板,把核苷酸三聯(lián)子為模板,把核苷酸三聯(lián)子遺傳密碼翻譯成氨基酸序列、合成蛋白質(zhì)多遺傳密碼翻譯成氨基酸序列、合成蛋白質(zhì)多肽鏈的過程,是基因表達(dá)的最終目的。肽鏈的過程,是基因表達(dá)的最終目的。一、一、mRNAmRNA和遺傳密碼和遺傳密碼1 1、遺傳密碼及其破譯、遺傳密碼及其破譯遺傳密碼:遺傳密碼:mRNAmRNA上每三個(gè)核苷酸翻譯成上每三個(gè)核苷酸翻譯成蛋白質(zhì)多肽鏈的一個(gè)氨基酸,這三個(gè)蛋白質(zhì)多肽鏈的一個(gè)氨基酸,這三個(gè)核苷酸稱為一個(gè)密碼,也稱為三聯(lián)子核苷酸稱為一個(gè)密碼,也稱為三聯(lián)子密碼。密碼。 翻譯從起始密碼子翻譯從起始密碼子AUGAUG開場(chǎng),沿開場(chǎng),沿mRNA mRNA 53 53 方向
3、延續(xù)閱讀密碼子,直至終止密方向延續(xù)閱讀密碼子,直至終止密碼子為止,生成一條具有特定序列的多肽碼子為止,生成一條具有特定序列的多肽鏈鏈蛋白質(zhì)。蛋白質(zhì)。 翻譯:是指將翻譯:是指將mRNA鏈上的核苷酸從一鏈上的核苷酸從一個(gè)特定的起始位點(diǎn)開場(chǎng),按每個(gè)特定的起始位點(diǎn)開場(chǎng),按每3個(gè)核苷酸個(gè)核苷酸代表一個(gè)氨基酸的原那么,依次合成一代表一個(gè)氨基酸的原那么,依次合成一條多肽鏈的過程。條多肽鏈的過程。mRNAmRNA的核苷酸有的核苷酸有4 4種,對(duì)應(yīng)的氨基酸有種,對(duì)應(yīng)的氨基酸有2020種。種。假設(shè)一種核苷酸代表一種氨基酸,假設(shè)一種核苷酸代表一種氨基酸,41 = 4 41 = 4 2020假設(shè)兩種核苷酸代表一種氨基
4、酸,假設(shè)兩種核苷酸代表一種氨基酸,42 = 1642 = 162020假設(shè)三種核苷酸代表一種氨基酸,假設(shè)三種核苷酸代表一種氨基酸,43 = 6443 = 642020 1966 1966年,確定了年,確定了6161種密碼子編碼種密碼子編碼2020種種氨基酸,另外氨基酸,另外3 3個(gè)密碼子用作翻譯的終止個(gè)密碼子用作翻譯的終止信號(hào)。信號(hào)。 假設(shè)在模板假設(shè)在模板mRNAmRNA中插入或刪除一個(gè)堿基,中插入或刪除一個(gè)堿基,會(huì)改動(dòng)該密碼子以后的全部氨基酸序列。會(huì)改動(dòng)該密碼子以后的全部氨基酸序列。 假設(shè)同時(shí)對(duì)模板進(jìn)展插入和刪除實(shí)驗(yàn),保假設(shè)同時(shí)對(duì)模板進(jìn)展插入和刪除實(shí)驗(yàn),保證后續(xù)密碼子序列不變,翻譯得到的蛋白
5、證后續(xù)密碼子序列不變,翻譯得到的蛋白質(zhì)序列就堅(jiān)持不變除了發(fā)生突變的那個(gè)質(zhì)序列就堅(jiān)持不變除了發(fā)生突變的那個(gè)密碼子所代表的氨基酸之外。密碼子所代表的氨基酸之外。2 2、遺傳密碼的性質(zhì)、遺傳密碼的性質(zhì)1 1遺傳密碼的延續(xù)性遺傳密碼的延續(xù)性2 2遺傳密碼的簡(jiǎn)并性遺傳密碼的簡(jiǎn)并性3 3遺傳密碼的擺動(dòng)性遺傳密碼的擺動(dòng)性4 4遺傳密碼的普遍性與特殊性遺傳密碼的普遍性與特殊性5 5遺傳密碼的防錯(cuò)功能遺傳密碼的防錯(cuò)功能遺傳密碼的延續(xù)性遺傳密碼的延續(xù)性 不重疊、無標(biāo)點(diǎn)的三個(gè)相鄰核苷酸組不重疊、無標(biāo)點(diǎn)的三個(gè)相鄰核苷酸組成的三聯(lián)子,假設(shè)插入或刪除一個(gè)核苷酸,成的三聯(lián)子,假設(shè)插入或刪除一個(gè)核苷酸,就會(huì)使以后的讀碼發(fā)生錯(cuò)
6、位。就會(huì)使以后的讀碼發(fā)生錯(cuò)位。遺傳密碼的簡(jiǎn)并性遺傳密碼的簡(jiǎn)并性 存在存在6161種密碼子而只需種密碼子而只需2020種氨基酸,所以許多氨種氨基酸,所以許多氨基酸有多個(gè)密碼子。實(shí)踐上除色氨酸基酸有多個(gè)密碼子。實(shí)踐上除色氨酸UGGUGG和甲和甲硫氨酸硫氨酸MetMet只需一個(gè)密碼子外,其他氨基酸都只需一個(gè)密碼子外,其他氨基酸都有一個(gè)以上的密碼子,其中有一個(gè)以上的密碼子,其中9 9種氨基酸有種氨基酸有2 2個(gè)密碼個(gè)密碼子,子,1 1種氨基酸有種氨基酸有3 3個(gè)密碼子,個(gè)密碼子,5 5種氨基酸有種氨基酸有4 4個(gè)密個(gè)密碼子,碼子,3 3種氨基酸有種氨基酸有6 6個(gè)密碼子。個(gè)密碼子。密碼子的簡(jiǎn)并性:同一
7、種氨基酸具有兩個(gè)或密碼子的簡(jiǎn)并性:同一種氨基酸具有兩個(gè)或更多個(gè)密碼子的景象。更多個(gè)密碼子的景象。同義密碼子:對(duì)應(yīng)于同一種氨基酸的不同密同義密碼子:對(duì)應(yīng)于同一種氨基酸的不同密碼子稱為同義密碼子。碼子稱為同義密碼子。生物學(xué)意義:生物學(xué)意義: 減少變異對(duì)生物的影響減少變異對(duì)生物的影響同義突變:由于遺傳密碼的簡(jiǎn)并性,在一個(gè)基因同義突變:由于遺傳密碼的簡(jiǎn)并性,在一個(gè)基因中發(fā)生許多變化突變并不影響該基因產(chǎn)物中發(fā)生許多變化突變并不影響該基因產(chǎn)物的氨基酸組成,這種變化稱為同義突變或沉默的氨基酸組成,這種變化稱為同義突變或沉默突變。突變。 在遺傳中的大多數(shù)簡(jiǎn)并發(fā)生在密碼子的第在遺傳中的大多數(shù)簡(jiǎn)并發(fā)生在密碼子的第
8、三位堿基上。三位堿基上。遺傳密碼的擺動(dòng)性遺傳密碼的擺動(dòng)性 在密碼子與反密碼子配對(duì)時(shí),前面兩對(duì)在密碼子與反密碼子配對(duì)時(shí),前面兩對(duì)堿基嚴(yán)厲按堿基配對(duì)原那么,而第三時(shí)堿堿基嚴(yán)厲按堿基配對(duì)原那么,而第三時(shí)堿基允許有一定的自在度基允許有一定的自在度擺動(dòng)假說變擺動(dòng)假說變偶假說。偶假說。遺傳密碼的普遍性與特殊性遺傳密碼的普遍性與特殊性 遺傳密碼無論在體內(nèi)還是體外,也無論是遺傳密碼無論在體內(nèi)還是體外,也無論是對(duì)病毒、細(xì)菌、動(dòng)物還是植物而言都是適用的,對(duì)病毒、細(xì)菌、動(dòng)物還是植物而言都是適用的,所以,密碼子具有普遍性。所以,密碼子具有普遍性。 曾經(jīng)查明,在支原體中,終止密碼子曾經(jīng)查明,在支原體中,終止密碼子UGA
9、UGA被被用來編碼色氨酸;在嗜熱四膜蟲中,另一個(gè)終用來編碼色氨酸;在嗜熱四膜蟲中,另一個(gè)終止密碼子止密碼子UAAUAA被用來編碼谷氨酰胺。密碼子具有被用來編碼谷氨酰胺。密碼子具有特殊性。特殊性。遺傳密碼的防錯(cuò)功能遺傳密碼的防錯(cuò)功能 密碼子中一個(gè)堿基被置換,其結(jié)果或密碼子中一個(gè)堿基被置換,其結(jié)果或者是編碼一樣的氨基酸,或者是以物化性者是編碼一樣的氨基酸,或者是以物化性質(zhì)最近的氨基酸取代,從而使基因突變能質(zhì)最近的氨基酸取代,從而使基因突變能夠呵斥的危害降至最低。夠呵斥的危害降至最低。 是進(jìn)化過程中獲得的一種最正確選擇。是進(jìn)化過程中獲得的一種最正確選擇。遺傳密碼的總結(jié):遺傳密碼的總結(jié): (1) (1
10、) 遺傳密碼是三聯(lián)體密碼。遺傳密碼是三聯(lián)體密碼。 (2)(2)遺傳密碼無逗號(hào)。遺傳密碼無逗號(hào)。 (3)(3)遺傳密碼是不重疊的。遺傳密碼是不重疊的。 (4)(4)遺傳密碼具有普遍性。遺傳密碼具有普遍性。 (5)(5)遺傳密碼具有簡(jiǎn)并性。遺傳密碼具有簡(jiǎn)并性。 (6) (6) 密碼子有起始密碼子和終止密碼子。密碼子有起始密碼子和終止密碼子。 (7) (7) 反密碼子中的反密碼子中的“擺動(dòng)擺動(dòng)“二、二、tRNAtRNA與氨基酸的轉(zhuǎn)運(yùn)與氨基酸的轉(zhuǎn)運(yùn) tRNA tRNA在蛋白質(zhì)合成中處于關(guān)鍵位置,在蛋白質(zhì)合成中處于關(guān)鍵位置,它不但為每個(gè)三聯(lián)密碼子翻譯成氨基酸提它不但為每個(gè)三聯(lián)密碼子翻譯成氨基酸提供了接合
11、體,還為準(zhǔn)確無誤地將所需氨基供了接合體,還為準(zhǔn)確無誤地將所需氨基酸運(yùn)送到核糖體上提供了運(yùn)送載體,故酸運(yùn)送到核糖體上提供了運(yùn)送載體,故tRNAtRNA又被稱為第二遺傳密碼。又被稱為第二遺傳密碼。1 1、tRNAtRNA的構(gòu)造的構(gòu)造 tRNAtRNA的二級(jí)構(gòu)造的二級(jí)構(gòu)造-三葉草構(gòu)造三葉草構(gòu)造 tRNAtRNA的三級(jí)構(gòu)造的三級(jí)構(gòu)造-倒倒L L形折疊式構(gòu)造形折疊式構(gòu)造tRNAtRNA的二級(jí)構(gòu)造的二級(jí)構(gòu)造-三葉草構(gòu)造三葉草構(gòu)造 不同不同tRNAtRNA在構(gòu)造上存在大量的共性,由小在構(gòu)造上存在大量的共性,由小片段堿基互補(bǔ)配對(duì)構(gòu)成三葉草形分子構(gòu)造,片段堿基互補(bǔ)配對(duì)構(gòu)成三葉草形分子構(gòu)造,有有4 4條根據(jù)構(gòu)造或
12、知功能命名的手臂。條根據(jù)構(gòu)造或知功能命名的手臂。各種各種tRNAtRNA均含有均含有70-8070-80個(gè)堿基,其個(gè)堿基,其中中2222個(gè)堿基是恒定的。具五臂四個(gè)堿基是恒定的。具五臂四環(huán)構(gòu)造。環(huán)構(gòu)造。1.1.受體臂:其受體臂:其3 3端的最后端的最后3 3個(gè)堿基個(gè)堿基序列永遠(yuǎn)是序列永遠(yuǎn)是CCACCA。此臂擔(dān)任攜帶特。此臂擔(dān)任攜帶特異的氨基酸。異的氨基酸。2.TC2.TC臂臂: :是根據(jù)是根據(jù)3 3個(gè)核苷酸命名個(gè)核苷酸命名的,其中的,其中表示擬尿嘧啶,是表示擬尿嘧啶,是tRNAtRNA分子所擁有的不常見核苷酸。分子所擁有的不常見核苷酸。常由常由5bp5bp的莖和的莖和7Nt7Nt和環(huán)組成。此和環(huán)
13、組成。此臂擔(dān)任和核糖體上的臂擔(dān)任和核糖體上的rRNArRNA識(shí)別結(jié)識(shí)別結(jié)合。合。3.3.反密碼子臂:常由反密碼子臂:常由5bp5bp的莖區(qū)的莖區(qū)和和7Nt7Nt的環(huán)區(qū)組成,它擔(dān)任對(duì)密的環(huán)區(qū)組成,它擔(dān)任對(duì)密碼子的識(shí)別與配對(duì)。碼子的識(shí)別與配對(duì)。 4.D4.D臂臂: :是根據(jù)它含有二氫尿嘧是根據(jù)它含有二氫尿嘧啶命名的。莖區(qū)長(zhǎng)度常為啶命名的。莖區(qū)長(zhǎng)度常為4bp4bp。擔(dān)任和氨基酰擔(dān)任和氨基酰tRNAtRNA聚合酶結(jié)合聚合酶結(jié)合. .5.5.多余臂多余臂: :可變性大可變性大. .其功能是其功能是在在tRNAtRNA的的L L型三維構(gòu)造中擔(dān)任銜型三維構(gòu)造中擔(dān)任銜接兩個(gè)區(qū)域接兩個(gè)區(qū)域D D環(huán)反密碼子環(huán)環(huán)反
14、密碼子環(huán)和和TC-TC-受體臂。受體臂。 最常見最常見tRNAtRNA分子有分子有7676個(gè)堿基,相對(duì)分個(gè)堿基,相對(duì)分子質(zhì)量約為子質(zhì)量約為2.52.5104104,不同的,不同的tRNAtRNA分分子可有子可有74749595個(gè)核苷酸不等。個(gè)核苷酸不等。tRNAtRNA的三級(jí)構(gòu)造的三級(jí)構(gòu)造-倒倒L L形折疊式構(gòu)造形折疊式構(gòu)造 酵母和大腸桿菌酵母和大腸桿菌tRNAtRNA的三級(jí)構(gòu)造都呈的三級(jí)構(gòu)造都呈L L形折形折疊式,這種構(gòu)造是靠氫鍵來維持的。疊式,這種構(gòu)造是靠氫鍵來維持的。2、tRNA的功能 轉(zhuǎn)錄過程是信息從一種核酸分子轉(zhuǎn)錄過程是信息從一種核酸分子DNADNA轉(zhuǎn)轉(zhuǎn)移到另一種構(gòu)造上極為類似的核酸
15、分子移到另一種構(gòu)造上極為類似的核酸分子RNARNA的過程,信息轉(zhuǎn)移靠的是堿基配對(duì)。的過程,信息轉(zhuǎn)移靠的是堿基配對(duì)。 翻譯階段遺傳信息從翻譯階段遺傳信息從mRNAmRNA分子轉(zhuǎn)移到構(gòu)造極分子轉(zhuǎn)移到構(gòu)造極不一樣的蛋白質(zhì)分子,信息是以能被翻譯成不一樣的蛋白質(zhì)分子,信息是以能被翻譯成單個(gè)氨基酸的三聯(lián)密碼子方式存在的,在這單個(gè)氨基酸的三聯(lián)密碼子方式存在的,在這里起作用的是里起作用的是tRNAtRNA的解碼機(jī)制。的解碼機(jī)制。1 1識(shí)別識(shí)別mRNAmRNA鏈上的密碼子鏈上的密碼子2 2攜帶活化的氨基酸到生長(zhǎng)肽攜帶活化的氨基酸到生長(zhǎng)肽 鏈的正確位置,起轉(zhuǎn)移氨基鏈的正確位置,起轉(zhuǎn)移氨基 酸作用。酸作用。3、tR
16、NA的種類1 1起始起始tRNAtRNA和延伸和延伸tRNAtRNA 能特異性識(shí)別能特異性識(shí)別mRNAmRNA模板上起始密碼子的模板上起始密碼子的tRNAtRNA叫起始叫起始tRNAtRNA,其他,其他tRNAtRNA統(tǒng)稱為延伸統(tǒng)稱為延伸tRNAtRNA。原核生。原核生物起始物起始tRNAtRNA攜帶甲酰甲硫氨酸攜帶甲酰甲硫氨酸fMetfMet,真核生,真核生物起始物起始tRNAtRNA攜帶甲硫氨酸攜帶甲硫氨酸MetMet。2 2同工同工tRNAtRNA 將代表一樣氨基酸的不同將代表一樣氨基酸的不同tRNAtRNA稱稱為同工為同工tRNAtRNA。在一個(gè)同工。在一個(gè)同工tRNAtRNA組內(nèi),一
17、切組內(nèi),一切tRNAtRNA均專注于一樣的氨基酰均專注于一樣的氨基酰-tRNA-tRNA合成酶。合成酶。同工同工tRNAtRNA既要有不同的反密碼子以識(shí)別該既要有不同的反密碼子以識(shí)別該氨基酸的各種同義密碼,又要有某種構(gòu)造氨基酸的各種同義密碼,又要有某種構(gòu)造上的共同性,能被上的共同性,能被AA-tRNAAA-tRNA合成酶識(shí)別。合成酶識(shí)別。3 3校正校正tRNAtRNA:分為無義突變及錯(cuò)義突變校正:分為無義突變及錯(cuò)義突變校正tRNA tRNA 在蛋白質(zhì)的構(gòu)造基因中,一個(gè)核苷酸的改在蛋白質(zhì)的構(gòu)造基因中,一個(gè)核苷酸的改動(dòng)能夠使代表某個(gè)氨基酸的密碼子變成終止動(dòng)能夠使代表某個(gè)氨基酸的密碼子變成終止密碼子
18、密碼子UAGUAG、UGAUGA、UAAUAA,使蛋白質(zhì)合成提,使蛋白質(zhì)合成提早終止,合成無功能的或無意義的多肽,這早終止,合成無功能的或無意義的多肽,這種突變就稱為無義突變。種突變就稱為無義突變。 錯(cuò)義突變是由于構(gòu)造基因中某個(gè)核苷酸錯(cuò)義突變是由于構(gòu)造基因中某個(gè)核苷酸的變化使一種氨基酸的密碼變成另一種氨基的變化使一種氨基酸的密碼變成另一種氨基酸的密碼。酸的密碼。 錯(cuò)義突變的校正錯(cuò)義突變的校正tRNAtRNA經(jīng)過反密碼子區(qū)的經(jīng)過反密碼子區(qū)的改動(dòng)把正確的氨基酸加到肽鏈上,合成正常改動(dòng)把正確的氨基酸加到肽鏈上,合成正常的蛋白質(zhì)。的蛋白質(zhì)。三、核糖體與肽鏈裝配三、核糖體與肽鏈裝配 核糖體是由幾十種蛋白
19、質(zhì)和多種核糖體核糖體是由幾十種蛋白質(zhì)和多種核糖體RNARNArRNArRNA所組成的亞細(xì)胞顆粒。所組成的亞細(xì)胞顆粒。1 1、核糖體的構(gòu)造、核糖體的構(gòu)造 核糖體是一個(gè)致密的核糖核蛋白顆粒,可核糖體是一個(gè)致密的核糖核蛋白顆粒,可解離為兩個(gè)亞基,每個(gè)亞基都含有一個(gè)相解離為兩個(gè)亞基,每個(gè)亞基都含有一個(gè)相對(duì)分子質(zhì)量較大的對(duì)分子質(zhì)量較大的rRNArRNA和許多不同的蛋白和許多不同的蛋白質(zhì)分子。質(zhì)分子。 原核生物核糖體由約原核生物核糖體由約2/32/3的的RNARNA及及1/31/3的蛋白質(zhì)的蛋白質(zhì)組成。組成。 真核生物核糖體中真核生物核糖體中RNARNA占占3/53/5,蛋白質(zhì)占,蛋白質(zhì)占2/52/5。
20、原核生物、真核生物細(xì)胞質(zhì)及細(xì)胞器中的核原核生物、真核生物細(xì)胞質(zhì)及細(xì)胞器中的核糖體存在著很大差別。糖體存在著很大差別。2 2、rRNArRNA1 15S rRNA5S rRNA:細(xì)菌:細(xì)菌5S rRNA5S rRNA含有含有120120個(gè)核苷個(gè)核苷酸革蘭氏陰性菌或酸革蘭氏陰性菌或116116個(gè)核苷酸革蘭個(gè)核苷酸革蘭氏陽性菌。氏陽性菌。2 216S rRNA16S rRNA:其長(zhǎng)度為:其長(zhǎng)度為15421542個(gè)核苷酸。個(gè)核苷酸。3 323S rRNA23S rRNA:由:由29042904個(gè)核苷酸殘基組成。個(gè)核苷酸殘基組成。4 45.8S rRNA5.8S rRNA:是真核生物核糖體大亞基特:是真核生物核糖體大亞基特有的,長(zhǎng)度為有的,長(zhǎng)度為160160個(gè)核苷酸,含有修飾堿基。個(gè)核苷酸,含有修飾堿基。5 518S rRNA18S rRNA:6 628S rRNA28S rRNA:長(zhǎng)度:長(zhǎng)度
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