第二章-植物土壤營養(yǎng)與根際營養(yǎng)

1、第二章 植物與土壤之間的關系第一節(jié) 植物根系生長與養(yǎng)分吸收第二節(jié) 土壤養(yǎng)分有效性與土壤肥力第三節(jié) 植物根際營養(yǎng)第一節(jié) 植物根系生長與養(yǎng)分吸收一、作物根系的形成和在土壤中的分布 1、根系的形成 作物種子萌發(fā)后，先伸出幼根，然后再長出幼苗。 雙子葉植物，如棉花、大豆等的胚根直接生長，形成主根或直根。主根上生出側根，側根上再分出次級側根，這樣反復分支，形成一個根體系叫直根系。 單子葉植物，如禾本科作物發(fā)芽過程中形成不止一條種子根。當幼苗長出后在胚芽鞘節(jié)處長出幾條次生根（永久根）。次生根和種子根上再產(chǎn)生側根，側根再分支，就形成須根系。由于這些根系周圍無分生組織，一般只能伸長，不能加粗，所以不能形成明顯

2、的主根。 2、根系在土壤中的分布 禾本科作物的根系最深可達22.5米，但是一般耕作層的根量占總根量的6080%以上。 雙子葉植物的主根在上部15厘米左右比較粗大。其上著生的側根向外伸展，到30-40厘米時急占向下生長，最深可達2米，甚至510米（苜蓿）。但耕層根量占總根量的80%以上。 因此，養(yǎng)分吸收以耕層為主，施肥也應在耕層。二、根系形態(tài)指標 1、根系長度 LA=根系總長度（cm）/土壤表面積（cm2） 2、根系直徑 0.3mm 3、根系表面積 4、根系密度其中： LV為根系密度，m為3個主平面單位面積上的根軸數(shù) 5、根毛（長0.1-1.5mm，直徑0.0050.025mm，密度50 5億個

3、/米2）；根毛對磷的吸收有重要作用。 6、根尖數(shù)（對Ca2+、Fe2+等養(yǎng)分吸收很重要）3321mmmmmLv2 The volume of soil exploited can be increased by the elaboration of root hairs (left), and by symbiotic associations with ectomycorrhizal fungi (centre) or vesicular-arbuscular mycorrhizae (right). From Marschner “Mineral Nutrition of Higher P

4、lants” 2nd Edition, Academic Press, 1995三、影響根系生長的土壤條件1、養(yǎng)分供應 土壤養(yǎng)分有效性影響根系的生長和分布。 根系生長的趨肥性 在施肥點周圍或有機肥周圍，根系密集，而在養(yǎng)分缺乏的地方根系較少。這就叫根系的趨肥性。From Drew and Saker (1978) Journal of Experimental Botany 29: 435-451Lateral root length (cm)RootzoneUniformsupplyLocalisedsupplyBasal4014Middle27332Apical1811From Watt a

5、nd Evans (1999) Plant Physiology 121: 317-323Lupinus albusLupinus angustifoliusCajanus cajanHelianthus annuusTriticum aestivumBrassica napusGlycine maxProteoid - root formersFrom:Watt and Evans (1999) Plant Physiol. 121, 317-323N treatment (mM)Dry weightR o o t : 、shoot ratioShootRoot0.050.80.450.56

6、0.53.51.390.405.09.21.820.20Investment of assimilates in roots is increased inresponse to nutrient deficiencies. This results in an increase in root:shoot ratio.表 2-1磷的供應對羽扇豆（Lupinus Albus L.）的生長與礦質成分的影響（供試土壤為pH8.6的石灰性土壤）（Gardner，1982）普鈣施用量（mg/kg土）0334667地上部干重（克）1.932.012.02簇狀根（%）462816地上部含磷量（%）0.17

7、0.200.223根際土壤水溶性錳（mg/L）18.716.75.3根際土壤水溶性鐵（mg/L）1.50.902、土壤通氣性和水分 氧是根系生長和代謝所必需的。Drew Goss（1973）認為：O2分壓達到5kPa可滿足根系生長；根呼吸放出的CO2需及時排出 土壤水分一般不會成為根系生長的顯著因素。但在一定的水勢條件下，根系生長較快。土壤水分含量過高、過低不利于旱生植物根系的生長。如土壤水勢在1巴時，萵苣、菠菜、和蠶豆較水勢為0.1巴時生長更快。當土壤水勢大于1巴時，蘋果根系不能生長。 在一般土壤中，植物根系具有趨水性。當土壤含水量少時，根系向下發(fā)展，入土較深；當土壤濕度較大時，根系分布較淺

8、。 Scott 和Russell（1977）試驗表明，播后一個月降雨82mm，播后2個月表土（2.512.5cm）的根量是總根量的70%，只有10%的根系分布在22.5cm以下；相反，第二年，播后一個月降雨不足24mm，根系分布的對應值分別是40%和30%。2、土壤通氣性和水分 3.機械阻力 土壤緊實時，其容重增大且大空隙數(shù)量減少。當容重大于1.31.4時，對根系伸長有抑制作用。粘質土壤容重在1.51.6，輕質土壤在1.71.8時，作物根系就很難扎入。 緊實土壤對根系伸展的抑制作用除了機械阻抗的緣故外，還有土水勢、通氣性和植物毒素積累等因素。表2-1 機械阻抗對大麥種子根和初級側根發(fā)展及擴展的

9、影響壓力（kPa）050種子根平均根長（cm）8.62.0最幼小的側根與主軸的距離（mm）304側根每條主根上的平均數(shù)1910每厘米主根上的數(shù)量3.56.7 4.土壤溫度 小麥：溫度3時，緩慢生長，7 時旺盛生長； 棉花、玉米：16 時，根系幾乎不生長，30 時，棉花旺盛生長。 黃瓜：10 時根系停止生長，17 以上生長良好。 5. 土壤中的有害物質一、土壤養(yǎng)分含量及其有效性 據(jù)統(tǒng)計，我國約半數(shù)以上的土壤有機質含量在520g/kg之間，土壤氮、磷、鉀含量的變幅分別為：氮0.4 3.8g/kg，磷0.17 1.1g/kg，鉀0.5 25g/kg。 土壤養(yǎng)分的存在形態(tài)有：有機質、礦物質、吸附態(tài)、水

10、溶性和螯合態(tài)等。其中大部分不能被植物吸收利用，需要經(jīng)過礦化和風化等過程轉化為水溶態(tài)，才能被植物吸收利用。第二節(jié) 土壤養(yǎng)分有效性土壤養(yǎng)分進入植物體的過程（Fried）營養(yǎng)元素（固相）營養(yǎng)元素（液相）營養(yǎng)元素（根系）營養(yǎng)元素（地上部）土壤養(yǎng)分濃度 與根系的養(yǎng)分吸收 植物對于介質中某種離子的吸收速率，決定于該離子在營養(yǎng)介質中的濃度。 如果考慮養(yǎng)分的外泄（Effux），則CKmcaxIImmin)(min)(ImCCKmCCaxIn 因此土壤中的養(yǎng)分濃度高低就是影響根系吸收養(yǎng)分的重要因子之一。當溶液中養(yǎng)分濃度低于某一值時，養(yǎng)分吸收就急劇減少，這就是養(yǎng)分臨界值。如，當土壤磷濃度低于10-6M時，大多作物

11、吸磷比較困難。一般作物要求的鉀濃度不低于510-5M。 但是，并不是養(yǎng)分濃度越高越好，當溶液中的養(yǎng)分濃度高于一定值時，會出現(xiàn)“離子吸收的雙重模式”，降低離子吸收的選擇性。表2-2 不同濃度對大麥吸收磷的影響（R.S.Russel and R.P.Martin）溶液中磷濃度植株32P含量（P. PPm）/植株5.10.5731.60.1610.510.05730.160.016760.051*0.00480.0160.001370.00510.0004340.00160.000120二、土壤養(yǎng)分的供應強度和容量 影響土壤向植物根系供應養(yǎng)分的最主要因素有：土壤溶液中的實際濃度（I），養(yǎng)分的補充速率

12、（B）以及土壤剖面中有效性養(yǎng)分的數(shù)量（Q）。 I 就是養(yǎng)分供應強度，值越大，植物越容易吸收；反之，則較難吸收。 Q為數(shù)量或容量因素，反映的是土壤能夠提供的養(yǎng)分總量。 B為緩沖能力。就土壤溶液中養(yǎng)分濃度每變化一個單位，所能得到的養(yǎng)分補充。即：IQB 土壤溶液中的養(yǎng)分貯庫（labile pool）作物生長過程中釋放的養(yǎng)分土壤礦物和有機質中的養(yǎng)分田間根系密度很慢慢快強度因素容量因素 速效鉀(I)吸附鉀(Q)土壤A土壤B第三節(jié) 植物根際營養(yǎng) 植物根際是指緊靠根系的那部分土壤，一般距根表面12毫米。根系對這部分土壤的影響是多種多樣的，其物理性質、化學性質、生物學性質完全不同于一般土體。一、根系分泌物1、

13、數(shù)量與特征低分子有機化合物高分子凝膠化合物特殊產(chǎn)物，如：異株克生物質、高鐵載體細胞組織脫落物及其溶解產(chǎn)物。無機離子：H+、K+、Ca2+等有機分泌物的數(shù)量在1%30%之間。隨著株令的增加，此比例下降。當遇到各種脅迫時，根際的有機碳分泌量增加。根系分泌的主要區(qū)域是根尖和側根區(qū)。表2-2 主根不同區(qū)域分泌32P、35S和45Ca的強度（103cpm/100mg DW）根區(qū)（距根尖距離）（cm）04488121216162020242428玉米32P28.416.813.025.528.834.061.635S13.72.60.5000.31.245Ca37.18.53.94.63.217.65.4

14、豌豆32P000000035S19.22.11.31.66.810.2/45Ca3.200000/三葉草32P12.7337.00000/35S192.048.00000/45Ca240.046.08.02.00/2、低分子有機溶質 根系分泌物的主要組分時糖、有機酸、氨基酸和酚類化合物。其中主要是糖和有機酸。 有機酸在活化土壤養(yǎng)分方面有重要意義。如難溶性磷礦物、鐵、錳化合物的溶解等； When grown under P deficient conditions, some species can form “proteoid roots” clusters of short rootlets

15、 on main root axes. These rootlets secrete organic anions (citrate, malate) and acidify the rhizosphere to increase the availability of P. They also secrete water at night thus enhancing the diffusion of P to the root surface. Secretions are very important for acquiring Fe because, under aerobic con

16、ditions and at the usual p H o f s o i l s , t h e concentration of Fe in the soil solution ( 10-8 M between pH 5 and 9) is well below the minimum concentration for adequate p l a n t g r o w t h . Tw o strategies are employed to increase the availability of Fe. Strategy I (below, left) is used by d

17、icots and non-graminaceous monocots. It involves the secretion of phenolic chelators, acidification of the rhizosphere, and increased activity of a membrane-bound FeIII reductase. Iron is taken up as FeII. Strategy II (above, right) is found only in the Gramineae and involves the secretion of specif

18、ic FeIII chelators called phytosiderophores. These have very high affinity for FeIII and can mobilise Fe from insoluble sources. 異株克生現(xiàn)象銀菊膠的根系分泌異肉桂酸，燕麥分泌莨菪亭，桃樹根分泌的苦杏仁苷，蘋果根分泌的根皮苷、苜蓿根分泌的皂角苷，冰草根分泌的嵌二萘等物質對某些植物或菌類有抑制作用，產(chǎn)生“異株克生”或“忌地”現(xiàn)象苜蓿、燕麥、冰草對樹木，如蘋果幼樹有顯著的抑制作用；梯形馬塘分泌的異綠原酸、綠原酸、磺基水楊酸等對茶樹有抑制作用；菟絲子對苜蓿危害很大，臭椿葉子

19、分泌物對其有殺傷作用；匍匐冰草對玉米生長有抑制作用。異株克生現(xiàn)象 亞麻的一些品種的根系分泌物，如氫氰酸對其它植物的繁殖，有毒害作用。 葡萄與甘藍相克，鈴蘭與菟絲子相克；雀菜對葡萄生長有影響。 有些植物的分泌物對其它植物的生長有促進作用：豆科作物與禾本科作物；紅薯種子可促進香瓜種子發(fā)芽；馬鈴薯的淋洗物澆到大麥上可促進其健壯生長； 有些根系分泌物對根際有害微生物有抑制作物，提高作物抗病性: 如大麻可以減輕后作馬鈴薯的晚疫?。卉俎？梢允姑藁ǖ牡蛭〉陌l(fā)生明顯降低；前作為車前草時，可以是亞麻的立枯病感染率降低。3、黏液與黏膠 黏液 是根冠細胞的分泌物，也可由表皮細胞釋放出來。主要成分是多糖和多聚半乳糖

20、醛酸。黏液的分泌量與根系生長速度之間呈正相關。 黏膠 在土壤中，黏液中常有微生物侵入，并包埋著有機無機土壤顆粒，這種由膠狀物、微生物和土壤顆粒組成的混合物稱為黏膠.黏膠的作用 防止根系的干燥 溶解微量養(yǎng)分（如鐵、鋅等）滿足植物需要（表2-3） 保護根系免受鋁毒（表2-4）表2-3玉米利用難溶性FeOOH的根際效應（Jenny，1965）a、b處理干重（克/6株）葉綠素（mg/g干重）32Fe含量（ug/g干重）2.8513.3261.451.7c0.3 營養(yǎng)液（-Fe）砂+32FeOOH表2-4 在有鋁和無鋁的水培條件下，黏液對豇豆根生長與鋁含量的影響（Host等，1982）處理黏液根生長（c

21、m/天）根尖含鋁量（0-5cm）根黏液根黏液ugAI/25個根尖mgAI/g干根-AI+6.3/-b5.9/+AIc+4.812.416.62.116.6-b2.120.63.63.214.5二、根系微生物1、根際微生物密度 在土壤不滅菌的條件下，由于根系分泌物和根系脫落物的存在，為微生物生活提供了物質基礎，因此根際土壤中微生物的數(shù)量激增，遠遠高于一般土體中的微生物數(shù)量。微生物的相對增加量一般用R/S來表示。 R和S分別表示根際土壤和土體中微生物的數(shù)目。 R/S值是隨植物種類、株令等條件的變化而變化。變幅在550之間。通常根表面上的微生物數(shù)目由根尖至根基部是遞增的。表2-5 作物根際和土體中細

22、菌數(shù)量（Rovira和Davey，1974）作物每克土中的細菌數(shù)（106）R/S土體根際紅三葉134325524燕麥18410906亞麻18410156小麥1207106玉米1846143大麥14050532、非浸染根際微生物在礦質營養(yǎng)上的作用 1）根系的生長與形態(tài) 根際微生物一般對根系生長和根毛形成有抑制作用。一些不是病源菌的土壤真菌延緩根生長，另一些則刺激根生長。如固氮菌可激發(fā)根的擴展，而固氮螺菌可刺激根毛生長。 2）植物的生理學特性與發(fā)育 3）營養(yǎng)元素的有效性 4）養(yǎng)分吸收過程表2-8 一些自然產(chǎn)生的真菌對根生長的影響（Domsch，1969）真菌小麥豌豆油菜Emericellopsis

23、（翅孢殼菌）587064Phoma exigua（莖點霉菌）756484Prichocladium opacum92105104Verticillium laterilium（磚紅輪枝孢菌屬）104121102表2-9 水稻供鉀狀況、細菌數(shù)量和營養(yǎng)液中的氧、鐵的濃度（Trolldenier，1973）供鉀狀況細菌數(shù)量（106）氧濃度（mg/l）Fe2+濃度（mg/L）高鉀124417.01.0低鉀16868.62.4高鉀/無鉀*20380.510.63、菌根 外生菌根 外生菌根主要生長在溫帶的樹種上，但半干旱地帶的樹木或灌木上也可找到。真菌菌絲穿入外皮層的細胞間隙，形成一個真菌菌絲網(wǎng)，并圍繞著

24、根相互編織覆蓋起來（形成鞘狀菌根）。菌絲由鞘向外延伸并穿透土壤，受侵染的根系常常完全為菌絲覆蓋，斷而分支多3、菌根 內生菌根 既生長在皮層細胞內，也生長在細胞間隙中，真菌套延伸到土壤中。雖然內生菌根有幾類，但是最普通的是孢囊叢枝菌根（VAM）。這種真菌生長在皮層中，并長有富含類脂的圓卵型球體（孢囊），而且高度分支，在寄主細胞內形成類吸櫞結構（叢枝），似乎用于養(yǎng)分轉移。該菌屬于內囊霉科，Glomus屬。3a Ectomycorrhizal fungiSheath of fungus (mantle) surrounds root and may penetrate between outer c

25、ellsHost forms short, stunted roots but hyphae extend several metresMost associations in temperate trees (Beech（毛櫸）, oak（櫟樹）, Willow, Pine)Fungus mobilises P by excreting phosphatases and organic acidsLodgepole pine seedling, Pinus contorta, and fungal extensions3 b Endomycorrhizae: Vesicular-Arbusc

26、ular Mycorrhizae (VAM) Arbuscules form in cortical cells of rootIncrease surface area for nutrient exchangeGlomus the most common fungal genusHyphae（菌絲） extend roots by 1-10 m per cm1）浸染和能源 菌根浸染受pH、溫度等各種土壤因素的影響。 pH為弱酸性、溫度2025最有利菌根浸染；缺氮時，菌根浸染率低；缺磷時，浸染率提高；寄主植物光合效率的光合效率也影響浸染。 隨著浸染的增加，真菌對碳的利用也逐漸增大。在62%的

27、蠶豆根系受浸染時，真菌的生物量可占總根量的5%以上；與未浸染松樹相比，浸染根系的呼吸消耗的碳高3-6倍，占凈光合產(chǎn)物的610%。表2-9 供磷水平、根系分泌物與丹麥草根VAM浸染率的關系（J.H.Graham等，1981）施磷量（mg/kg）每克干根重的根分泌物VAM浸染率（%）還原糖（%） 氨基酸（%）03.8927189281.226024561.0850102281.19505菌根的營養(yǎng)作用 促進磷的吸收 增加吸收范圍，提高根系表面的磷酸酶活性，增加有機磷的利用；加速對難溶性磷的利用 其它作用 促進鉀、銅、鋅、鐵等的吸收。 減少植物對土壤病原菌，如線蟲等的敏感性，提高抗性。 表2-10

28、真菌或細菌浸染根對碳酸鹽土壤上薰衣草（Lavender）植株地上部干重和磷含量的影響（Azcon等，1976）處理干重（mg/3plants） 磷含量（mg/gDW）地上部地下部地上部地下部對照1801100.60.72PDB（溶磷細菌）2002001.21.28VAM15504501.481.06PDB+VAM16705001.881.48表2-11在缺磷土壤上，接種VAM菌根菌與施用磷肥對植物地上部干重的影響（Gram等，1979）植物種類接種肥料種類不施肥磷酸一鈣羥基磷灰石磷酸鋁紅辣椒-0.030.540.030.11+0.410.850.540.87向日葵-2.696.835.766.45+2.906.475.226.01三、根際pH和氧化還原電位 1、根際pH根系吸收陽離子多于陰離子時，根際pH下降；反之，根際pH上升。植物缺鐵也會導致根際pH下降。固氮植物施用磷肥時，根際pH降低。根際pH與植物體內的磷含量成反比。表2-12 氮素形態(tài)對土體和根際pH及大豆吸磷的影響（Riley 和barber，1971）a、b