2植物的水分生理

1、第二章植物的水分生理知識要點水是生命的“先天”環(huán)境，沒有水就沒有植物。水是植物體的主要組成成分。水除了直接或間接地參與生理生化反應之外， 還調節(jié)植物的生態(tài)環(huán)境。植物體內的水分以自由水和束縛水兩種形態(tài)存在，兩者的比例與植物的代謝強度和抗逆性強弱有著密切關 系。每偏摩爾水的自由能就是水的化學勢。每偏摩爾體積水的化學勢差就是水勢。植物細胞的水勢由滲透勢（溶質勢）、壓力 勢和襯質勢組成，Yw=¥s+Yp+Ym。水勢單位采用壓力單位（MPa ）。水分從水勢高處通過半透膜移向水勢低處，就是滲透作用。細胞吸水有滲透吸水、吸脹吸水以及代謝性吸水之分。具有液泡的植物細胞以滲透吸水為主。未形成液泡的嫩細

2、胞和干燥種子 的吸水主要靠吸脹吸水。細胞與細胞Z間的水分移動方向，決定于兩處的水勢差，水分總是從水勢高處流向水勢低處，直至兩處水 勢差為零。土壤屮只有可利用水才能被植物根系吸收。根系吸收水分最活躍的部位是根毛區(qū)。根系吸水可分為主動吸水和被動吸水，通常 被動吸水是主要的。凡是影響根壓形成和影響蒸騰速率的內外條件，都影響根的吸水。蒸騰作用在植物生活中具有重要的作用。氣 孔蒸騰是蒸騰作用的主要方式。氣孔開閉機理可以用無機離子吸收學說和蘋果酸生成學說來解釋。氣孔開閉的關鍵問題是保衛(wèi)細胞 屮的溶質增加和水勢的下降，當保衛(wèi)細胞水勢下降后它周圍細胞吸水，氣孔就張開，反之氣孔則關閉。影響氣孔蒸騰的外界因素主

3、要有光照、溫度和濕度，而內部因素則以氣孔開度為主。水分在植物體內可經質外體和共質體途徑運輸。運輸的途徑是：土壤T根毛T皮層T內皮層T中柱鞘T根的導管或管胞T莖的導管T葉柄導管T葉脈導管T葉肉細胞T葉細胞間隙T氣孔下腔T氣孔T大氣。水分在導管或管胞上升的動 力是根壓與蒸騰拉力，并以蒸騰拉力為主。由于水分子之間的內聚力和水分子與導管壁之間的吸附力遠大于水柱張力，因而導管中 的水柱連續(xù)不中斷，這是水分源源不斷上升的保證。灌溉的基本原則是用少量的水取得最大的效果。要進一步發(fā)揮灌溉的作用，就需要掌握作物的需水規(guī)律。作物需水量（蒸騰系 數）因作物種類、生長發(fā)育時期不同而有差異。合理灌溉則要以作物需水量和水

4、分臨界期為依據，參照生理指標制定灌溉方案，采 用先進的灌溉方法及時地進行灌溉。合理灌溉可取得良好的生理效應和生態(tài)效應，增產效果顯著。習題一、名詞解釋自由水襯質勢傷流現彖蒸騰系數朿縛水滲透作用蒸騰作用吸脹作用水勢水通道蛋白蒸騰拉力水分臨界期 壓力勢根壓蒸騰速率永久萎薦系數滲透勢吐水現象蒸騰效率三、填空題1. 植物散失水分的方式有（）種，即（）和（）。2. 作物灌水的生理指標有（）、（）、（）和（）。3. 植物細胞吸水的三種方式是（）、（）和（）o4植物根系吸水的兩種方式是（）和（）。前者的動力是（），后者的動力是（）。5. 設甲乙兩個相鄰細胞，甲細胞的滲透勢為 -16 105 Pa,壓力勢為9X

5、105 Pa,乙細胞的滲透勢為-13 MO5 Pa,壓力勢為9X105 Pa,水應從（）細胞流向（）細胞，因為甲細胞的水勢是（），乙細胞的水勢是（）。6. 某種植物每制造10克干物質需消耗水分5000克,其蒸騰系數為（），蒸騰效率為（）。7在（）、（）和（）的標準狀況下，純水的水勢規(guī)定為零。8. 把成熟的植物生活細胞放在高水勢溶液屮細胞表現（），放在低水勢溶液中細胞表現（），放在等水勢溶液中細胞表現（）。9. 寫出下列吸水過程屮水勢的組分吸脹吸水，Y w =（）；滲透吸水，Y w =（）；干燥種子吸水，Yw=（）；分生組織細胞吸水，Yw=（）； 一個典型細胞水勢組分，Yw=（）；成長植株吸水，

6、Yw =（）O10. 當細胞處于初始質壁分離時，YP （ ）, ' w二（）；當細胞充分吸水完全膨脹時，Yp二（），w=（）；在初始質壁分離與細胞充分吸水膨脹之間，隨著細胞吸水，YS （ ）, YP （ ）, Yw（）o11. 蒸騰作用的途徑有（）、（）和（）。12. 細胞內水分存在狀態(tài)有（）和（）。13. 常用的蒸騰作用指標有（）、（）和（）。14. 影響蒸騰作用的環(huán)境因子主要有（）、（）、（）和（）。15. 水分在植物體內的運輸，一部分是通過（）的長距離運輸，另一部分是通過活細胞的短距離徑向運輸，包 括水分由根毛到根部導管，主要經過（）和（）,由葉脈到氣孔腔要經過（）o16. 植物

7、水分代謝的三個過程為（）、（）和（）。17. 空氣的相對濕度下降時，蒸騰速度（）o18. 將YP = 0的細胞放入等滲透溶液中，其體積（）。19. 當把生活細胞放入含有不同離子的溶液中時，會引起不同形式的質壁分離。在含有1價離子（）的溶液中能引起（）形質壁分離，而在含有2價離子（）的溶液中能引起（）形質壁分離。四、選擇題1. 有一充分飽和細胞，將其放入比細胞濃度低10倍的溶液中，則細胞體積A不變B變小C變大D不一定2. 將一個生活細胞放入與其滲透勢相等的糖溶液中，則會發(fā)生A細胞吸水B細胞失水C細胞既不吸水也不失水D既可能失水也可能保持動態(tài)平衡3. 已形成液泡的成熟細胞，其襯質勢通常忽略不計，原

8、因是A襯質勢不存在B襯質勢等于壓力勢C襯質勢絕對值很大D襯質勢絕對值很小4. 在萌發(fā)條件下、蒼耳的不休眠種子開始4小時的吸水是屬于A吸脹吸水B代謝性吸水C滲透性吸水D上述三種吸水都存在5. 水分在根及葉的活細胞間傳導的方向決定于A細胞液的濃度B相鄰活細胞的滲透勢大小C相鄰活細胞的水勢梯度D活細胞壓力勢的高低6. 在氣孔張開時，水蒸氣分子通過氣孔的擴散速度A與氣孔面積成正比 B與氣孔周長成反比C與氣孔周長成正比D不決定于氣孔周長，而決定于氣孔大小7. 一般說來，越冬作物細胞屮自由水與束待水的比值A大于1 B小于1 C等于1 D等于零8. 植物根系吸水的主要部位是A分生區(qū)B伸長區(qū)C成熟區(qū)D伸長區(qū)的

9、一部分和成熟區(qū)的一部分9. 植物的水分臨界期是指A植物需水量多的時期B植物對水分利用率最高的時期C植物對水分缺乏最敏感的時期D植物對水分的需求由低到高的轉折時期10. 用小液流法測定植物組織水勢時，觀察到小液滴下降觀彖，這說明A植物組織水勢等于外界溶液水勢。C植物組織水勢低于外界溶液水勢。11.植物體內水分長距離運輸的主要渠道是B植物組織水勢高于外界溶液水勢。D無法判斷。A篩管和半胞B導管或管胞C轉移細胞D胞間聯絲五、是非題1. 蒸騰效率高的植物，一定是蒸騰量小的植物。（）2. 種子吸脹吸水和植物蒸騰作用都是不需要呼吸作用直接供能的生理過程。（）3. 將一個細胞放入某一濃度的溶液中時，若細胞濃

10、度與外界溶液的濃度相等，則細胞體積不變。（）4. 處于初始質壁分離狀態(tài)的細胞，若其細胞內液濃度等于外液濃度，則細胞的吸水速度與排水速度相等，出現動態(tài)平衡。（）5. 植物具有液泡的成熟細胞的襯質勢很小，通常忽略不計。（）6. 一個細胞能否從外液中吸水，主要決定于細胞水勢與外液水勢的差值。（）7. 水分通過根部內皮層，需經過共質體，因而內皮層對水分運轉起調節(jié)作用。（）8. 若細胞的YP=YS,將其放入某一溶液中時，則體積不變。（）9. 若細胞的Yw = Y,S將其放入純水中，則體積不變。010. 將Yp = O的細胞放入等滲溶液中，其體積不變。（）11. 植物代謝旺盛的部位自由水與束縛水的比值小。

11、（）12. 土壤中的水分在具有內皮層的根內，可通過質外體進入導管。（）13. 蒸騰拉力引起植物被動吸水，這種吸水與水勢梯度無關。（）14. 保衛(wèi)細胞進行光合作用時，其滲透勢增高，水分進入，氣孔張開。（）15. 植物體內水在導管和管胞中能形成連續(xù)的水柱，主要是由于蒸騰拉力和水分子內聚力的存在。（）16. 將洋蔥鱗莖表皮細胞用屮性紅染色后，用 1mol/LKNO3溶液處理，可觀察到凹型質壁分離。（）17. 不管活細胞還是死細胞，只要用中性紅染色，都可觀察到質壁分離現象。（）18. Ca 2+使洋蔥鱗莖表皮細胞發(fā)生凹形質壁分離，這是由于C2+可提高原生質粘性。（）19. 用小液流法測定植物組織水勢時

12、，首先需配制不同濃度的CaCI2或蔗糖溶液。（）六、問答題1. 試述氣孔開閉機理。2. 植物氣孔蒸騰是如何受光、溫度、CO 2濃度調節(jié)的？3. 植物如何維持其體溫的相對恒定？4. 植物受澇害后，葉片萎著或變黃的原因是什么？5. 低溫抑制根系吸水的主要原因是什么？6. 化肥施用過多為什么會產生“燒苗”現象？7. 蒸騰作用的生理意義如何？8. 舉例說明植物存在主動吸水和被動吸水。9. 試述水分在植物生命活動屮的生理生態(tài)作用。10. 植物體內水分存在狀態(tài)與代謝關系如何？11 細胞質壁分離和質壁分離復原有何應用價值？12. 高大樹木導管中的水柱為何可以連續(xù)不中斷？假如某部分導管中水柱中斷了，樹木頂部葉

13、片還能不能得到水分？為什么？13. 合理灌溉在節(jié)水農業(yè)屮的意義如何？如何才能做到合理灌溉？14. 合理灌溉為何可以增產和改善農產品品質？15. 為什么夏季晴天中午不能用井水澆灌作物？16. 光照如何影響植物根系吸水？參考答案 一、名詞解釋自由水：指未與細胞組分相結合能自由活動的水。束縛水：亦稱結合水，指與細胞組分緊密結合而不能自由活動的 水。水勢：每偏摩爾體積水的化學勢差。用 Y w表示，單位MPao屮w二（卩w卩w o ） /V w , m,即水勢為體系屮水的化學勢與處于等溫、等壓條件下純水的化學勢之差，再除以水的偏摩爾體積的商。用兩地間的水勢差可判別它們間水流的方向和限度，即水分總是從水勢

14、高處流向水勢低處，直到兩處水勢差為壓力勢：是由細胞壁的伸縮性對細胞內含物所產生的靜水壓而引起的水勢增加值。滲透勢：亦稱溶質勢，是由于溶液屮溶質顆粒的存在而引起的水勢降低值。襯質勢：由于細胞親水性物質和毛細管對自由水束縛而引起的水勢降低值。O為止。 一般為正值，用YP表示。 用Ys表示，一般為負值。 用Ym表示，一般為負值。滲透作用：水分通過半透膜從水勢高的區(qū)域向水勢低的區(qū)域運轉的作用。水通道蛋白：亦稱為水孔蛋白，是存在于生物膜上的具有 專一性通透水分功能的內在蛋白。根壓：由于根系的生理活動而使液流從根部上升的壓力。吐水現彖：未受傷植物如果處于土壤水分充足、空氣濕潤的環(huán)境屮，葉尖端或者葉邊緣向外

15、溢岀水滴的現象。傷流現象：從植物莖 的基部切斷植株，則有液體不斷地從切口溢出的現象。蒸騰作用：水分從植物地上部分表面以水蒸汽的形式向外界散失的過程。蒸騰拉力：由于蒸騰作用產生的一系列水勢梯度使導管中 水分上升的力量。蒸騰速率：指植物在單位時間內，單位葉面積通過蒸騰作用而散失的水分量。蒸騰效率：植物每蒸騰1 kg水時所形成的干物質的克數。蒸騰系：植物每制造1 g干物質所消耗水分的克數。它是蒸騰效率的倒 數，又稱需水量。吸脹作用：細胞質及細胞壁組成成分中親水性物質吸水膨脹的作用。水分臨界期：植物對水分不足特別敏感的時 期。如花粉母細胞四分體形成期。永久萎著系數：使植物發(fā)生永久萎著時土壤中水分重量與

16、土壤干重的百分比。三、填空題1. 兩，蒸騰作用，吐水2.葉片水勢，細胞汁液濃度，滲透勢，氣孔開度93. 吸脹吸水，滲透性吸水，代謝性吸水4. 主動吸水，被動吸水，根壓，蒸騰拉力5. 乙，甲，一7X10 5 Pa, - 4X10 5 Pa6. 500 克，2 克7. I個大氣壓下，引力場為零，與體系同溫度8. 吸水，排水，吸、排水速度相等9. Wm 屮 s+ ¥, P 14/ m , IVm ,也 s + N P + 平幅 s + W P10. 0, Ws,Ws, 0,升高，升高，升高11. 氣孔蒸騰，角質層蒸騰，皮孔蒸騰12. 自由水，束縛水13. 蒸騰速率，蒸騰效率，蒸騰系數14.

17、 光照強度，CO2濃度，溫度，濕度15. 導管，皮層，內皮層，葉肉細胞16. 水分的吸收，運轉，排出17. 提高18. 不變19. K + ,凸，Ca2+ ,凹四、選擇題 1B2D3D4A5C6C7B8D9C10C11B五、是非題 1. X 2. V 3. X 4. V 5. X 6. V 7. V 8. X 9. X 10. V 11. X 12. X 13. X 14. X 15. V 16六、問答題1. 關于氣孔開閉機理主要有兩種學說：(1 )無機離子泵學說又稱K+泵假說。在光下，K+由表皮細胞和副衛(wèi)細胞進入保衛(wèi)細胞，保衛(wèi)細胞中K+濃度顯著增加，溶質勢降低，引起水分進入保衛(wèi)細胞，氣孔就張

18、開；暗中，K+由保衛(wèi)細胞進入副衛(wèi)細胞和表皮細胞，使保衛(wèi)細胞水勢升高而失水，造成氣孔關閉。這是因為保衛(wèi)細胞質膜上存在著H+ATP酶，它被光激活后能水解保衛(wèi)細胞屮由氧化磷酸化或光合磷酸化生成的TP,并將H+從保衛(wèi)細胞分泌到周圍細胞屮，使得保衛(wèi)細胞的pH升高，質膜內側的電勢變低，周圍細胞的pH降低，質膜外側電勢升高，膜內外的質子動力勢驅動K+從周圍細胞經過位于保衛(wèi)細胞質膜上的內向K+通道進入保衛(wèi)細胞，引發(fā)氣孔開張。(2) 蘋果酸代謝學說在光下，保衛(wèi)細胞內的部分CO2被利用時，pH升至8.0-8.5,從而活化了 PEP竣化酶，PEP竣化酶可催化由淀粉降解產生的PEP與HCO3-結合，形成草酰乙酸，并進

19、一步被NADPH還原為蘋果酸。蘋果酸解離為2H+蘋果酸根，在H+/K+泵的驅使下，H+與K+交換，保衛(wèi)細胞內K+濃度增加，水勢降低；蘋果酸根進入液泡和CF 共同與K+在電學上保持平衡。同時，蘋果酸的存在還可降低水勢，促使保衛(wèi)細胞吸水，氣孔張開。當葉片由光下轉入暗處時，該過 程逆轉。2. 氣孔蒸騰顯著受光、溫度和CO 2等因素的調節(jié)。(1 )光光是氣孔運動的主要調節(jié)因素。光促進氣孔開啟的效應有兩種，一種是通過光合作用發(fā)生的間接效應；另一種是通過光 受體感受光信號而發(fā)生的直接效應。光對蒸騰作用的影響首先是引起氣孔的開放，減少內部阻力，從而增強蒸騰作用；其次，光可 以提高大氣與葉片溫度，增加葉內外蒸

20、氣壓差，加快蒸騰速率。(2) 溫度氣孔運動是與酶促反應有關的生理過程，因而溫度對蒸騰速率影響很大。當大氣溫度升高時，葉溫比氣溫高出2-10C,因而，氣孔下腔蒸氣壓的增加大于空氣蒸氣壓的增加，這樣葉內外蒸氣壓差加大，蒸騰加強。當氣溫過高時， 葉片過度失水，氣孔就會關閉，從而使蒸騰減弱。(3) CO2對氣孔運動影響很大，低濃度CO2促進氣孔張開，高濃度CO2能使氣孔迅速關閉(無論光下或暗屮都是如此)。在高濃度CO2下，氣孔關閉可能的原因是： 高濃度CO2會使質膜透性增加，導致K+泄漏，消除質膜內外的溶質勢梯度。 CO2使細胞內酸化，影響跨膜質子濃度差的建立。因此，CO2濃度高時，會抑制氣孔蒸騰。3

21、. 植物在陽光直射下，即使在炎熱的夏季，只要植物吸水和蒸騰作用能正常進行，就可使植物體和葉片保持一定的溫度而不受熱 害。這是因為水具有高比熱和高汽化熱，通過蒸騰可散失大量熱量的緣故。即能維持植物體 溫的相對恒定。4. 植物受澇反而表現岀缺水現彖，如萎著或變黃，是由于土壤屮充滿水，缺少氧氣，短時間內可使細胞呼吸減弱，主動吸水受到影 響。長時間受澇，會導致根部無氧呼吸，產生和積累較多的酒精，使根系屮毒受傷吸水因難，致使葉片萎著變黃，甚至引起植株死 亡。5. （1）低溫使水的粘滯性增加，擴散速度減慢。（2）低溫使細胞質的粘滯性提高（有時呈凝膠狀態(tài)），水分子不易透過。（3）低溫能降低根系的生理活性，尤

22、其是呼吸減弱，供能量不足，影響主動吸水。（4）低溫能使根系的生長減慢等。6. 當化肥施用過多時，造成土壤溶液水勢降低幅度較大，以致根系細胞的水勢高于土壤溶液水勢，導致根細胞不但不能從土壤屮吸水，反而細胞內水分還要外滲至土壤中，因此產生“燒苗”現象。7. （ 1 ）蒸騰作用可引起植物的被動吸水，并有利于水分的傳導。（2）蒸騰作用能降低葉溫，使植物體及葉片保持一定溫度，避免過熱傷害。（3）蒸騰作用能促進物質的吸收和運輸。（4）蒸騰作用有利于氣體交換。8. （1）可用傷流現象證明植物存在主動吸水。如將生長屮的幼嫩向日葵莖，靠地面5cm處切斷，過一定時間可看到有液體從莖切口流出。這一現象的發(fā)生，完全是

23、由于根系生理活動所產生的根壓，促使液流上升并溢出而造成，與地上部分 無關。（亦可用吐水現象證明）。（2）可用帶有葉片但將根去掉的枝條（或用高溫、毒劑殺死根系）吸水證明植物存在被動吸水。將帶有葉片但將根去掉的枝條插入 瓶屮，可保持幾天枝葉不萎著，說明靠葉片蒸騰作用產生的蒸騰拉力，能將水分被動吸入枝條并上運，是與植物根系無關的被動吸 水過程。9. （ 1）水是植物細胞質的重要部分。細胞質含水量一般在70-90% ,只有在水分飽和的狀態(tài)下，植物細胞才能有效地進行分裂、伸長、分化和各種生理生化變化。（2）水是植物體內代謝過程的反應物質。水不僅是光合作用的直接原料，而且水參與呼吸作用、有機物質的合 成與

24、分解等過 程。（3）水是良好的溶劑。有機物和無機物只有溶于水中，才容易被植物吸收、運轉與分配。（4）水使植物保持挺立姿態(tài)。由于細胞和組織含有大量的水分，使細胞處于膨脹狀態(tài)，使植物枝葉保持挺立姿態(tài)，有利于充 分接受陽光和氣體交換，同時也促使花朵張開利于授粉。（5）水的理化性質有利于植物的生命活動。 化學特性由于水分子上電荷不等分布，使水分子具有明顯的極性，這樣使得溶于水屮的生物大分子呈現出水合狀態(tài)，具有 穩(wěn)定原生質膠體的作用。 力學特性水具有很大的內聚力和表面張力，有利于物質的運轉與吸收。 熱力學特性水具有很高的比熱和汽化熱，有利于調節(jié)植物體溫度，以適應外界環(huán)境。 光學特性水能吸收紅外光，對可見

25、光吸收少，有利于植物尤其是水生植物進行光合作用。10. 植物體內水分的存在狀態(tài)與代謝關系極為密切，并且與抗性有關。一般說來，束縛水不參與植物的代謝反應，若植物某些組織 和器官主要含束縛水時，則其代謝活動非常微弱，如越冬植物的休眠芽和干燥種子，僅以極低微的代謝強度維持生命活動，但其抗 性卻明顯增強，能渡過不良的環(huán)境條件。而自由水直接參與植物體內的各種代謝反應，含量多少還影響著代謝強度，含量越高， 代謝越旺盛。因此，常以自由水/束縛水的比率作為衡量植物代謝強弱的指標之一。11. （ 1）用以驗證生活細胞是個滲透系統(tǒng)，原生質層可以被看作是選擇透性膜。（2）用以判斷細胞死活，只有活細胞才能發(fā)生 細胞質

26、壁分離現象。（3）用以測定細胞質的透性、滲透勢以及細胞質的粘滯性等。（4）用細胞質壁分離現彖解釋一次施肥過多引起“燒苗”的原因。12. 蒸騰作用產生的強大拉力把導管中的水往上拉，而導管中的水柱可以克服重力的影響而不中斷，這通?？捎谜趄v流一內聚力一 張力學說，也稱內聚力學說來解釋，即水分子的內聚力大于張力，從而能保證水分在植物 體內的向上運輸。水分子的內聚力很大， 可達幾十MPa。植物葉片蒸騰失水后，便向導管吸水，而水本身有重量，受到向下的重力影響，這樣，一個上拉的力量和一個下 拖的力量共同作用于導管水柱上就會產生張力，其張力可達-3.0MPa,但由于水分子內聚力遠大于水柱張力，同時，水分子與導

27、管 或管胞壁的纖維素分子間還有附著力，因而維持了輸導組織中水柱的連續(xù)性，使得水分不斷上升。導管水溶液屮有溶解的氣體，當水柱張力增大時，溶解的氣體會從水中逸出形成氣泡。在張力的作用下，氣泡還會不斷擴大， 產生氣穴現象。然而，植物可通過某些方式消除氣穴造成的影響。例如氣泡在某一些導管屮形成后會被導管分子相連處的紋孔阻 擋，而被局限在一條管道中。當水分移動遇到了氣泡的阻隔時，可以橫向進入相鄰的導管分子而繞過氣泡，形成一條旁路，從而保 持水柱的連續(xù)性。另外，在導管內大水柱屮斷的情 況下，水流仍可通過微孔以小水柱的形式上升。同時，水分上升也不需要全部木 質部的輸導組織參與，只需部分木質部的輸導組織暢通即可。13. 我國水資源總量并不算少，但人均水資源量僅是世界平均數的26%,而灌溉用水量偏多又是存在多年的一個突出問題。節(jié)約用水，發(fā)展節(jié)水農業(yè)，是一個帶有戰(zhàn)略性的問題。合理灌溉是依據作物需水規(guī)律和水源情況進行灌溉，可調節(jié) 植物體內的水分狀況，滿足作物生長發(fā)育的需要，用適量的水取得最大的效果。因此合理灌溉在節(jié)水農業(yè)中具有重要的意義。要做到