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1、細(xì)菌(英文:germs;學(xué)名:bacteria)廣義的細(xì)菌即為原核生物是指一大類(lèi)細(xì)胞核無(wú)核膜包裹,只存在稱(chēng)作擬核區(qū)(nuclear region)(或擬核)的裸露DNA的原始單細(xì)胞生物,包括真細(xì)菌(eubacteria)和古生菌(archaea)兩大類(lèi)群。人們通常所說(shuō)的即為狹義的細(xì)菌,狹義的細(xì)菌為原核微生物的一類(lèi),是一類(lèi)形狀細(xì)短,結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,多以二分裂方式進(jìn)行繁殖的原核生物,是在自然界分布最廣、個(gè)體數(shù)量最多的有機(jī)體,是大自然物質(zhì)循環(huán)的主要參與者。細(xì)菌主要由細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、核質(zhì)體等部分構(gòu)成,有的細(xì)菌還有莢膜、鞭毛、菌毛等特殊結(jié)構(gòu)。絕大多數(shù)細(xì)菌的直徑大小在0.55m之間??筛鶕?jù)形狀分為三類(lèi),
2、即:球菌、桿菌和螺形菌(包 細(xì)菌括弧菌、螺菌、螺桿菌)。 按細(xì)菌的生活方式來(lái)分類(lèi),分為兩大類(lèi):自養(yǎng)菌和異養(yǎng)菌,其中異養(yǎng)菌包括腐生菌和寄生菌。按細(xì)菌對(duì)氧氣的需求來(lái)分類(lèi),可分為需氧(完全需氧和微需氧)和厭氧(不完全厭氧、有氧耐受和完全厭氧)細(xì)菌。按細(xì)菌生存溫度分類(lèi),可分為喜冷、常溫和喜高溫三類(lèi)。 形態(tài)結(jié)構(gòu)桿菌,球菌,螺旋菌,弧菌的形態(tài)各不相同,但主要都是由以下結(jié)構(gòu)組成。 細(xì)胞壁 細(xì)菌結(jié)構(gòu)細(xì)胞壁厚度因細(xì)菌不同而異,一般為15-30nm。主要成分是肽聚糖,由N-乙酰葡糖胺和N-乙酰胞壁酸構(gòu)成雙糖單元,以-1,4糖苷鍵連接成大分子。N-乙酰胞壁酸分子上
3、有四肽側(cè)鏈,相鄰聚糖纖維之間的短肽通過(guò)肽橋(革蘭氏陽(yáng)性菌)或肽鍵(革蘭氏陰性菌)橋接起來(lái),形成了肽聚糖片層,像膠合板一樣,粘合成多層。 肽聚糖中的多糖鏈在各物種中都一樣,而橫向短肽鏈卻有種間差異。革蘭氏陽(yáng)性菌細(xì)胞壁厚約2080nm,有15-50層肽聚糖片層,每層厚1nm,含20-40的磷壁酸(teichoic acid),有的還具有少量蛋白質(zhì)。革蘭氏陰性菌細(xì)胞壁厚約10nm,僅2-3層肽聚糖,其他成分較為復(fù)雜,由外向內(nèi)依次為脂多糖、細(xì)菌外膜和脂蛋白。此外,外膜與細(xì)胞之間還有間隙。 肽聚糖是革蘭陽(yáng)性菌細(xì)胞壁的主要成分,凡能破壞肽聚糖結(jié)構(gòu)或抑制其合成的物質(zhì),都有抑菌或殺菌作用。如溶菌酶是N-乙酰胞
4、壁酸酶,青霉素抑制轉(zhuǎn)肽酶的活性,抑制肽橋形成。 細(xì)菌細(xì)胞壁的功能包括:保持細(xì)胞外形;抑制機(jī)械和滲透損傷(革蘭氏陽(yáng)性菌的細(xì)胞壁能耐受20kg/cm2的壓力);介導(dǎo)細(xì)胞間相互作用(侵入宿主);防止大分子入侵;協(xié)助細(xì)胞運(yùn)動(dòng)和分裂。 脫壁的細(xì)胞稱(chēng)為細(xì)菌原生質(zhì)體(bacterial protoplast)或球狀體(spheroplast,因脫壁不完全),脫壁后的細(xì)菌原生質(zhì)體,生存和活動(dòng)能力大大降低。 細(xì)胞膜是典型的單位膜結(jié)構(gòu),厚約810nm,外側(cè)緊貼細(xì)胞壁,某些革蘭氏陰性菌還具有細(xì)胞外膜。通常不形成內(nèi)膜系統(tǒng),除核糖體外,沒(méi)有其它類(lèi)似真核細(xì)胞的細(xì)胞器,呼吸和光合作用的電子傳遞鏈位于細(xì)胞膜上。某些行光合作用
5、的原核生物(藍(lán)細(xì)菌和紫細(xì)菌),質(zhì)膜內(nèi)褶形成結(jié)合有色素的內(nèi)膜,與捕光反應(yīng)有關(guān)。某些革蘭氏陽(yáng)性細(xì)菌質(zhì)膜內(nèi)褶形成小管狀結(jié)構(gòu),稱(chēng)為中膜體(mesosome)或間體(圖3-11),中膜體擴(kuò)大了細(xì)胞膜的表面積,提高了代謝效率,有擬線粒體(Chondroid)之稱(chēng),此外還可能與DNA的復(fù)制有關(guān)。 細(xì)胞質(zhì)與核質(zhì)體細(xì)菌和其它原核生物一樣,沒(méi)有核膜,DNA集中在細(xì)胞質(zhì)中的低電子密度區(qū),稱(chēng)核區(qū)或核質(zhì)體(nuclear body)。細(xì)菌一般具有1-4個(gè)核質(zhì)體,多的可達(dá)20余個(gè)。核質(zhì)體是環(huán)狀的雙鏈DNA分子,所含的遺傳信息量可編碼20003000種蛋白質(zhì),空間構(gòu)建十分精簡(jiǎn),沒(méi)有內(nèi)含子。由于沒(méi)有核膜,因此DNA的復(fù)制、R
6、NA的轉(zhuǎn)錄與蛋白質(zhì)的合成可同時(shí)進(jìn)行,而不像真核細(xì)胞那樣這些生化反應(yīng)在時(shí)間和空間上是嚴(yán)格分隔開(kāi)來(lái)的。 每個(gè)細(xì)菌細(xì)胞約含500050000個(gè)核糖體,部分附著在細(xì)胞膜內(nèi)側(cè),大部分游離于細(xì)胞質(zhì)中。細(xì)菌核糖體的沉降系數(shù)為70S,由大亞單位(50S)與小亞單位(30S)組成,大亞單位含有23SrRNA,5SrRNA與30多種蛋白質(zhì),小亞單位含有16SrRNA與20多種蛋白質(zhì)。30S的小亞單位對(duì)四環(huán)素與鏈霉素很敏感,50S的大亞單位對(duì)紅霉素與氯霉素很敏感。 細(xì)菌核區(qū)DNA以外的,可進(jìn)行自主復(fù)制的遺傳因子,稱(chēng)為質(zhì)粒(plasmid)。質(zhì)粒是裸露的環(huán)狀雙鏈DNA分子,所含遺傳信息量為2200個(gè)基因,能進(jìn)行自我復(fù)
7、制,有時(shí)能整合到核DNA中去。質(zhì)粒DNA在遺傳工程研究中很重要,常用作基因重組與基因轉(zhuǎn)移的載體。 胞質(zhì)顆粒是細(xì)胞質(zhì)中的顆粒,起暫時(shí)貯存營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的作用,包括多糖、脂類(lèi)、多磷酸鹽等。 其他結(jié)構(gòu)許多細(xì)菌的最外表還覆蓋著一層多糖類(lèi)物質(zhì),邊界明顯的稱(chēng)為莢膜(capsule),如肺炎球菌,邊界不明顯的稱(chēng)為粘液層(slime layer),如葡萄球菌。莢膜對(duì)細(xì)菌的生存具有重要意義,細(xì)菌不僅可利用莢膜抵御不良環(huán)境;保護(hù)自身不受白細(xì)胞吞噬;而且能有選擇地粘附到特定細(xì)胞的表面上,表現(xiàn)出對(duì)靶細(xì)胞的專(zhuān)一攻擊能力。例如,傷寒沙門(mén)桿菌能專(zhuān)一性地侵犯腸道淋巴組織。細(xì)菌莢膜的纖絲 細(xì)菌還能把細(xì)菌分泌
8、的消化酶貯存起來(lái),以備攻擊靶細(xì)胞之用。 鞭毛是某些細(xì)菌的運(yùn)動(dòng)器官,由一種稱(chēng)為鞭毛蛋白(flagellin)的彈性蛋白構(gòu)成,結(jié)構(gòu)上不同于真核生物的鞭毛。細(xì)菌可以通過(guò)調(diào)整鞭毛旋轉(zhuǎn)的方向(順和逆時(shí)針)來(lái)改變運(yùn)動(dòng)狀態(tài)。 菌毛是在某些細(xì)菌表面存在著一種比鞭毛更細(xì)、更短而直硬的絲狀物,須用電鏡觀察。特點(diǎn)是:細(xì)、短、直、硬、多,菌毛與細(xì)菌運(yùn)動(dòng)無(wú)關(guān),根據(jù)形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能,可分為普通菌毛和性菌毛兩類(lèi)。前者與細(xì)菌吸附和侵染宿主有關(guān),后者為中空管子,與傳遞遺傳物質(zhì)有關(guān)。 種類(lèi)細(xì)菌可以按照不同的方式分類(lèi)。細(xì)菌具有不同的形狀。大部分細(xì)菌是如下三類(lèi):桿菌是棒狀;球菌是球形(例如鏈球菌或葡萄球菌);螺旋菌是螺旋形。另一 &
9、#160; 細(xì)菌類(lèi),弧菌,是逗號(hào)形。 細(xì)菌的結(jié)構(gòu)十分簡(jiǎn)單,原核生物,沒(méi)有膜結(jié)構(gòu)的細(xì)胞器例如線粒體和葉綠體,但是有細(xì)胞壁。根據(jù)細(xì)胞壁的組成成分,細(xì)菌分為革蘭氏陽(yáng)性菌和革蘭氏陰性菌?!案锾m氏”來(lái)源于丹麥細(xì)菌學(xué)家革蘭(Hans Christian Gram),他發(fā)明了革蘭氏染色。 有些細(xì)菌細(xì)胞壁外有多糖形成的莢膜,形成了一層遮蓋物或包膜。莢膜可以幫助細(xì)菌在干旱季節(jié)處于休眠狀態(tài),并能儲(chǔ)存食物和處理廢物。 細(xì)菌的分類(lèi)的變化根本上反應(yīng)了發(fā)展史思想的變化,許多種類(lèi)甚至經(jīng)常改變或改名。最近隨著基因測(cè)序,基因組學(xué),生物信息學(xué)和計(jì)算生物學(xué)的發(fā)展,細(xì)菌學(xué)被放到了一個(gè)合適的位置。
10、 細(xì)菌最初除了藍(lán)細(xì)菌外(它完全沒(méi)有被歸為細(xì)菌,而是歸為藍(lán)綠藻),其他細(xì)菌被認(rèn)為是一類(lèi)真菌。隨著它們的特殊的原核細(xì)胞結(jié)構(gòu)被發(fā)現(xiàn),這明顯不同于其他生物(它們都是真核生物),導(dǎo)致細(xì)菌歸為一個(gè)單獨(dú)的種類(lèi),在不同時(shí)期被稱(chēng)為原核生物,細(xì)菌,原核生物界。一般認(rèn)為真核生物來(lái)源于原核生物。 藍(lán)藻百科名片 藍(lán)藻照片藍(lán)藻是原核生物,又叫藍(lán)綠藻 藍(lán)細(xì)菌;大多數(shù)藍(lán)藻的細(xì)胞壁外面有膠質(zhì)衣,因此又叫粘藻。在所有藻類(lèi)生物中,藍(lán)藻是最簡(jiǎn)單、最原始的一種。藍(lán)藻是單細(xì)胞生物,沒(méi)有細(xì)胞核,但細(xì)胞中央含有核物質(zhì),通常呈顆粒狀或網(wǎng)狀,染色質(zhì)和色素均勻的分布在細(xì)胞質(zhì)中。該核物質(zhì)沒(méi)有核膜和核仁,但具有核的功能,故稱(chēng)其
11、為原核(或擬核)。在藍(lán)藻中還有一種環(huán)狀DNA質(zhì)粒,在基因工程中擔(dān)當(dāng)了運(yùn)載體的作用。和細(xì)菌一樣,藍(lán)藻屬于“原核生物”?;竞?jiǎn)介藍(lán)藻(Cyanobacteria)和具原核的細(xì)菌等一起,單立為原核生物界。所有的藍(lán)藻都含有一種特殊 藍(lán)藻(藍(lán)細(xì)菌)的藍(lán)色色素,藍(lán)藻就是因此得名。但是藍(lán)藻也不全是藍(lán)色的,不同的藍(lán)藻含有一些不同的色素,有的含葉綠素,有的含有藍(lán)藻葉黃素,有的含有胡蘿卜素,有的含有藍(lán)藻藻藍(lán)素,也有的含有藍(lán)藻藻紅素。紅海就是由于水中含有大量藻紅素的藍(lán)藻,使海水呈現(xiàn)出紅色。 藍(lán)藻是單細(xì)胞原核生物,又叫藍(lán)綠藻、藍(lán)細(xì)菌,但不屬于細(xì)菌,也不是綠藻。藍(lán)藻是一類(lèi)藻類(lèi)的統(tǒng)稱(chēng),其標(biāo)志便是
12、單細(xì)胞、無(wú)細(xì)胞核。常見(jiàn)的藍(lán)藻有藍(lán)球藻(色球藻)、念珠藻、顫藻、發(fā)菜等。藍(lán)藻都為單細(xì)胞生物,以細(xì)胞群形式出現(xiàn)時(shí)才容易看見(jiàn)。衣藻屬于綠藻,真核生物,不同于藍(lán)藻。 分類(lèi)科屬藍(lán)藻(Cyanobacteria)包括藍(lán)球藻Basketballalgae、顫藻Oscillatoriasp、念珠藻Nostoc和發(fā)菜seaweed。 藍(lán)藻屬藍(lán)藻門(mén)分為兩綱:色球藻綱和藻殖段綱。色球藻綱藻體為單細(xì)胞體或群體;藻殖段綱藻體為絲狀體,有藻殖段。藍(lán)藻在地球上大約出現(xiàn)在距今3533億年前,已知藍(lán)藻約2000種,中國(guó)已有記錄的約900種。分布十分廣泛,遍及世界各地,但大多數(shù)(約75%)淡水產(chǎn),少數(shù)海產(chǎn);有些藍(lán)藻可生活在608
13、5的溫泉中;有些種類(lèi)和菌、苔蘚、蕨類(lèi)和裸子植物共生;有些還可穿入鈣質(zhì)巖石或介殼中(如穿鈣藻類(lèi))或土壤深層中(如土壤藍(lán)藻)。 形態(tài)特征 藍(lán)藻細(xì)胞模式圖藍(lán)藻不具葉綠體、線粒體、高爾基體、中心體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和液泡等細(xì)胞器,唯一的細(xì)胞器是核糖體。含葉綠素a,無(wú)葉綠素b,含數(shù)種葉黃素和胡蘿卜素,還含有藻膽素(是藻紅素、藻藍(lán)素和別藻藍(lán)素的總稱(chēng))。一般說(shuō),凡含葉綠素a和藻藍(lán)素量較大的,細(xì)胞大多呈藍(lán)綠色。同樣,也有少數(shù)種類(lèi)含有較多的藻紅素,藻體多呈紅色,如生于紅海中的一種藍(lán)藻,名叫紅海束毛藻,由于它含的藻紅素量多,藻體呈紅色,而且繁殖的也快,故使海水也呈紅色,紅海便由此而得名。藍(lán)藻雖無(wú)葉
14、綠體,但在電鏡下可見(jiàn)細(xì)胞質(zhì)中有很多光合膜,叫類(lèi)囊體,各種光合色素均附于其上,光合作用過(guò)程在此進(jìn)行。藍(lán)藻的細(xì)胞壁和細(xì)菌的細(xì)胞壁的化學(xué)組成類(lèi)似,主要為肽聚糖(糖和多肽形成的一類(lèi)化合物);貯藏的光合產(chǎn)物主要為藍(lán)藻淀粉和藍(lán)藻顆粒體等。細(xì)胞壁分內(nèi)外兩層,內(nèi)層是纖維素的,少數(shù)人認(rèn)為是果膠質(zhì)和半纖維素的。外層是膠質(zhì)衣鞘以果膠質(zhì)為主,或有少量纖維素。內(nèi)壁可繼續(xù)向外分泌膠質(zhì)增加到膠鞘中。有些種類(lèi)的膠鞘很堅(jiān)密拌可有層理,有些種類(lèi)膠鞘很易水化,相鄰細(xì)胞的膠鞘可互相溶和。膠鞘中可有棕、紅、灰等非光合作用色素。藍(lán)藻的藻體有單細(xì)胞體的、群體的和絲狀體的。最簡(jiǎn)單的是單細(xì)胞體。有些單細(xì)胞體由于細(xì)胞分裂后子細(xì)胞包埋
15、; 藍(lán)藻(藍(lán)細(xì)菌)在膠化的母細(xì)胞壁內(nèi)而成為群體,如若反復(fù)分裂,群體中的細(xì)胞可以很多,較大的群體可以破裂成數(shù)個(gè)較小的群體。有些單細(xì)胞體由于附著生活,有了基部和頂部的極性分化,絲狀體是由于細(xì)胞分裂按同一個(gè)分裂面反復(fù)分裂、子細(xì)胞相接而形成的。有些絲狀體上的細(xì)胞都一樣,有些絲狀體上有異形胞的分化;有的絲狀體有偽枝或真分枝,有的絲狀體的頂部細(xì)胞逐漸尖窄成為毛體,這也叫有極性的分化。絲狀體也可以連成群體,包在公共的膠質(zhì)衣鞘中,這是多細(xì)胞個(gè)體組成的群體。 繁殖方式藍(lán)藻的繁殖方式有兩類(lèi),一為營(yíng)養(yǎng)繁殖,包括細(xì)胞直接分裂(即裂殖)、群體破裂和絲狀體產(chǎn)生藻殖段等幾種方法,另一種為某些藍(lán)藻可產(chǎn)生內(nèi)生孢子或
16、外生孢子等,以進(jìn)行無(wú)性生殖。孢子無(wú)鞭毛。目前尚未發(fā)現(xiàn)藍(lán)藻有真正的有性生殖。 使用價(jià)值藍(lán)藻是最早的光合放氧生物,對(duì)地球表面從無(wú)氧的大氣環(huán)境變?yōu)橛醒醐h(huán)境起了巨大的作用。有不少藍(lán)藻(如魚(yú)腥藻)可以直接固定大氣中的氮(原因:含有固氮酶,可直接進(jìn)行生物固氮),以提高土壤肥力,使作物增產(chǎn)。還有的藍(lán)藻為人們的食品,如著名的發(fā)菜和普通念珠藻(地木耳)、螺旋藻等。 主要危害在一些營(yíng)養(yǎng)豐富的水體中,有些藍(lán)藻常于夏季大量繁殖,并在水面形成一層藍(lán)綠色 藍(lán)藻水華而有腥臭味的浮沫,稱(chēng)為“水華”,大規(guī)模的藍(lán)藻爆發(fā),被稱(chēng)為“綠潮”(和海洋發(fā)生的赤潮對(duì)應(yīng))。綠潮引起水質(zhì)惡化,嚴(yán)重時(shí)耗盡水中氧氣而造成魚(yú)類(lèi)的死亡。更為嚴(yán)重的是,藍(lán)藻中有些種類(lèi)(如微囊藻)還會(huì)產(chǎn)生毒素(簡(jiǎn)稱(chēng)MC),大約50%的綠潮中含有大量MC。MC除了直接對(duì)魚(yú)類(lèi)、人畜產(chǎn)生毒害之外,也是肝癌的重要誘因。MC耐熱,不易被沸水分解,但可被活性碳吸收,所以可以用活性碳凈水器對(duì)被污染水源進(jìn)行凈化。 藍(lán)藻等藻類(lèi)是鰱魚(yú)的食物,可以通過(guò)投
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