光與光合作用

1、第四節(jié)光與光合作用第四章植物的光合作用生物自養(yǎng)生物：利用外界的無機物作為原料合成有機物質(zhì)。自己制造食物。包括植物和光合細菌。異養(yǎng)生物：從已經(jīng)存在的有機物中獲得營養(yǎng)，從食物中獲得能量。第一節(jié)光合作用概述一、定義及公式1定義：綠色植物吸收陽光的能量，同化二氧化碳和水，制造有機物并釋放氧氣的過程。2公式：光光葉綠體葉綠體CO2 + H2O（CH2O）+ O2二、光合作用的意義宇宙大爆炸H2和He火山爆發(fā)太輕，逃逸到太空火山氣體:CO2,N2,CH4,NH3,H2O,H2S米勒實驗：CH4+H2+NH3+H2O電擊氨基酸原始湯植物放出O2大氣層：CO2,H2O,N21 環(huán)境保護：空氣凈化器，保持CO2

2、和O2的平衡。植物減少，CO2增加，產(chǎn)生溫室效應(yīng)。二、光合作用的意義干旱沙漠化干旱沙漠化冰川融解冰川融解2把無機物變成有機物：是合成有機物的綠色工廠。3蓄積太陽能：能量轉(zhuǎn)換站 利用率極低，如石油、煤碳。 秸稈等則付之一炬，應(yīng)還田或發(fā)酵成沼氣。二、光合作用的意義三、光合作用的研究歷史實驗一：實驗一：1771年，英國科學(xué)家普利斯特利把一支點燃的蠟燭和一只小白鼠分 別放到密閉的玻璃罩里，蠟燭不久就熄滅 了，小白鼠很快也死去了。 他把兩盆植物分別放 到兩個密閉的玻璃罩里。他發(fā)現(xiàn)植物能夠長 時間地活著，蠟燭沒有熄滅，小鼠活動正常。 植物可以在光下凈化“壞了”的空氣光合作用 1782年，瑞士人有化學(xué)分析的

3、方法弄清了光合的反應(yīng)物是CO2和H2O，產(chǎn)物是糖和O2。但認為糖是CO2的簡單聚合：實驗二：實驗二：實驗三：實驗三： 1905年，Blackman研究光合效率與光強和溫度的關(guān)系時，對光合過程是否一直需要光產(chǎn)生了疑問。也使人們對CO2的同化方式有了全新的認識。n(CO2)CCCC 1低光時，溫度再高光合效率也不增加。說明光是必須的。 2強光下，溫度升高，光合加快，說明在高光強下，溫度是光合的限制因素，也說明光合作用涉及酶促反應(yīng)（暗反應(yīng)）； 3溫度相同時，隨光照增強，光合加快，特別是在低溫時，光照增強，光合加快，說明光合作用中存在與溫度無關(guān)的反應(yīng)，也就是非酶促反應(yīng)。（光反應(yīng)）實驗四：實驗四：溫溫

4、度度光合效率光合效率低光低光強光強光光合有兩個反應(yīng)階段：光反應(yīng)和暗反應(yīng)光能吸收CO2同化 1937年，希爾用體外的葉綠體和水反應(yīng)得到了O2，為光反應(yīng)的研究打開了大門。實驗五：實驗五：4Fe3+2H2O4Fe2+4H+O2光葉綠體說明葉綠體在光下可分解H2O，產(chǎn)生電子，產(chǎn)生還原能力，使物質(zhì)還原，即光反應(yīng)可產(chǎn)生電子將物質(zhì)還原。？ 1951年，發(fā)現(xiàn)體內(nèi)物質(zhì)NADP可被光合作用還原為NADPH。實驗六：實驗六：NADP+H2ONADPH+H+1/2O2光葉綠體 這是一個振奮人心的消息，因為科學(xué)家們早已知這是一個振奮人心的消息，因為科學(xué)家們早已知道，道，NADPH是生物體內(nèi)的重要的還原劑。是生物體內(nèi)的重

5、要的還原劑。 1954年，發(fā)現(xiàn)ADP在光合作用下可形成ATP。實驗七：實驗七：ADP+PiATP光葉綠體 在光下葉綠體合成的在光下葉綠體合成的NADPH和和ATP，是用來同化是用來同化CO2的。的。光合作用的總過程光合作用的總過程NADPHNADP+光光CO2糖類糖類光反應(yīng)光反應(yīng)暗反應(yīng)暗反應(yīng):ATPADP+Pi第二節(jié)葉綠體及光合色素一、葉綠體的結(jié)構(gòu)1雙層膜：內(nèi)膜為選擇性屏障。2基質(zhì)：CO2同化；淀粉形成3基粒：由類囊體垛疊而成的綠色顆粒。一、葉綠體的結(jié)構(gòu)3基粒類囊體：壓扁了的囊狀體基質(zhì)類囊體：（基質(zhì)片層）連接兩個基粒的類囊體。類囊體膜：（光合膜）四大顆粒PS、Cytb6-f復(fù)合體、 PS和AT

6、P合成酶二、光合色素（葉綠素和類胡蘿卜素）1葉綠素：Chlorophyll，Chla.分類Chla:藍綠色，大部分用于捕光，少部分用于轉(zhuǎn)化光能Chlb:黃綠色，全部用于捕光b.結(jié)構(gòu)：四個吡咯環(huán)圍繞鎂形成卟啉環(huán)的頭部，親水，位于光合膜的外表面 還有一個葉綠醇形成的尾部，親脂，插入光合膜內(nèi)部（見書61頁） 2 類胡蘿卜素：二、光合色素a.分類胡蘿卜素:橙黃色葉黃素:黃色聚光作用，消耗多余光能b.結(jié)構(gòu)：（見書61頁） 思考一： 植物體內(nèi)有綠色和黃色兩種色素，為什么葉子是綠色的而不是黃色的？ 因為植物中Chl:類胡蘿卜素3：1，Chl含量更高，綠色強于黃色，所以葉子是綠色的。 為什么秋天或植物受害時，

7、葉子是黃色的而不是綠色的？思考二： 因為衰老和受害時，Chl更為敏感，首先受損，綠色消失，呈現(xiàn)出黃色。1光自身的特性：波粒二相性 E L/，即波長越小，能量越大 藍光能量大，紅光能量小 從太陽輻射到地球的光波長范圍為：300-2600nm 植物光合能吸收的光波長范圍為：400-700nm三、光合色素的光學(xué)特性（對光的反應(yīng)）2 光合色素的吸收光譜三、光合色素的光學(xué)特性兩個吸收峰430-450nm藍紫光區(qū)640-660nm紅光區(qū)連續(xù)雙峰400-500nm葉綠素是綠葉綠素是綠色？色？類胡蘿卜素類胡蘿卜素是黃色？是黃色？3熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象 葉綠素吸光后光能的去向：三、光合色素的光學(xué)特性熱能光能散失：

8、熒光、磷光光能電能化學(xué)能（貯藏）三、光合色素的光學(xué)特性3熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象從第一單線態(tài)以紅光的形式回到基態(tài)所發(fā)出的光第一從第一三單線態(tài)回到基態(tài)所發(fā)出的光第三節(jié)光合作用的機制分三步原初反應(yīng)電子傳遞與光合磷酸化（ATP和NADPH）CO2的同化光反應(yīng)暗反應(yīng)光能電能電能不穩(wěn)定化學(xué)能不穩(wěn)定化學(xué)能穩(wěn)定化學(xué)能一、原初反應(yīng)1定義：指從光合色素分子被激發(fā)到引發(fā)第一個電子傳遞為止的過程。光能電能2過程：吸收、傳遞、轉(zhuǎn)換a.吸收：聚光色素（天線色素）沒有光化學(xué)活性，只有收集光能的作用。包括大部分Chla、全部Chlb和全部類胡蘿卜素一、原初反應(yīng)2過程:b.傳遞：方式是誘導(dǎo)共振方向從高能向低能，從短波色素向長波色素

9、。類胡蘿卜素ChlbChla一、原初反應(yīng)2過程:c.轉(zhuǎn)換：反應(yīng)中心色素具有光化學(xué)活性，既是光能的捕捉器，又是光能的轉(zhuǎn)換器。由少數(shù)特殊狀態(tài)的Chla組成。 反應(yīng)中心：D-原初電子供體P反應(yīng)中心色素A原初電子受體 DPADP*ADP+A-D+PA-光光ee光能電能？1兩個光系統(tǒng)：二、電子傳遞與光合磷酸化 人物：愛默生 事件：測定不同波長光的光合效率實驗 結(jié)果：1） 大于685nm的遠紅光照射，光合速率下降。紅降 2）遠紅光與650nm的紅光同時照射，光合速率增加，大于兩者單獨照射的和。雙光增益效應(yīng)（愛默生效應(yīng)） A.PS：反應(yīng)中心色素P680、聚光復(fù)合體和放氧復(fù)合體 B.PS:反應(yīng)中心色素P700

10、、聚光復(fù)合體和電子受體二、電子傳遞與光合磷酸化1兩個光系統(tǒng)：光合電子傳遞鏈：（光合鏈）是指在類囊體膜上，由PS，PS和其它電子傳遞體相互銜接，所構(gòu)成的電子傳遞體系。二、電子傳遞與光合磷酸化2電子傳遞和質(zhì)子傳遞：（電能轉(zhuǎn)化為不穩(wěn)定的化學(xué)能）1）PS的電子傳遞二、電子傳遞與光合磷酸化2電子傳遞和質(zhì)子傳遞H2OMn聚合體Z(Tyr)2eP680光P680OEC（放氧復(fù)合體）Pheo(去鎂葉綠素)原初反應(yīng)QAQB 2）PQ：質(zhì)體醌，利用光能將PQ還原成PQH2，將H+(質(zhì)子)帶進囊內(nèi)腔，2個e傳遞給Cytb6-f。 特點：有親脂性，能在膜內(nèi)自由移動，又稱為PQ穿梭。 PQ + 2H+ PQH2二、電子

11、傳遞與光合磷酸化2電子傳遞和質(zhì)子傳遞2e3） Cytb6-f復(fù)合體 Cytb6-f復(fù)合體包括三種電子傳遞體，Cytb6，Cytf，F(xiàn)e-S蛋白。4）PC：質(zhì)體藍素，含銅蛋白質(zhì)。 特點：可在類囊體腔一側(cè)移動，通過Cu的氧化還原傳遞電子。二、電子傳遞與光合磷酸化2電子傳遞和質(zhì)子傳遞5）PS的電子傳遞二、電子傳遞與光合磷酸化2電子傳遞和質(zhì)子傳遞PCP700P700A0(葉綠素葉綠素a分子分子)原初反應(yīng)光A1Fe-S蛋白Fd(鐵氧還原蛋白)HNADPFpNADPH+5+32e 主要傳遞體二、電子傳遞與光合磷酸化2電子傳遞和質(zhì)子傳遞H2O PSII PQ Cytb/f PC PSI Fd NADP+ P

12、680P680錳串H2O221O激子激子PheoPQAPQBCytb6Fe-SCytfPQP700P700 A0 A1Fe-SxFe-SAFe-SB Fp（FAD）PCFdH+H+(從基質(zhì)吸收)(釋放到腔內(nèi))從基質(zhì)吸取質(zhì)子NADP+NADPH質(zhì)子釋放在腔內(nèi)e-*e-e-e-1.6-1.2-0.8+1.6+0.8+1.2+0.40-0.43光合磷酸化二、電子傳遞與光合磷酸化利用貯存在跨類囊體膜的質(zhì)子梯度的光能把ADP和無機磷合成為ATP的過程。與電子傳遞相偶聯(lián)。Peter Mitchell (1920 - 1992) 1）光合磷酸化機理普遍被接受的是米切爾（Mitchell）的化學(xué)滲透學(xué)說。根據(jù)

13、化學(xué)滲透學(xué)說，光合電子傳遞的作用是建立一個跨類囊體膜的質(zhì)子動力勢，在質(zhì)子動力勢的作用下，類囊體膜上的ATP合成酶合成ATP。根據(jù)化學(xué)滲透學(xué)說，光合磷酸化過程可分為兩個階段，一是質(zhì)子動力勢的建立，二是ATP的合成。The 1978 Nobel Prize laureate in Chemistry ADPPiATPPMF（質(zhì)子動力勢）ATP合成酶3光合磷酸化 2）光合磷酸化的形式 A.非環(huán)式光合磷酸化：電子從H2O傳遞給NADP，這一開放通路式的傳遞過程。 產(chǎn)物：NADPH、O2和ATP B.環(huán)式光合磷酸化： PSI的激發(fā)態(tài)電子經(jīng) Fd PQ Cytb6/f PC PSI的環(huán)式傳遞過程。 產(chǎn)物：

14、ATP 作用：補充ATP的不足二、電子傳遞與光合磷酸化2）光合磷酸化的形式C.假環(huán)式光合磷酸化： 假環(huán)式電子傳遞的過程與非環(huán)式電子傳遞過程相同，唯一的區(qū)別是電子的最終受體是O2，而不是NADP+ 產(chǎn)物： O2.（超氧陰離子自由基）、ATP和O2 作用：當(dāng)細胞中NADP+供應(yīng)不足或光強過強時，接受多余電子，用SOD可清除。3光合磷酸化二、電子傳遞與光合磷酸化三、碳同化（暗反應(yīng)）場所：葉綠體基質(zhì)同化途徑：C3途徑（卡爾文循環(huán)）基本途徑，所有植物必經(jīng)之路C4途徑（四碳二羧酸途徑）CO2固定的分支，C4植物特有CAM途徑（景天科酸代謝途徑）CO2固定的分支，CAM植物特有 C3途徑途徑C4途徑途徑CA

15、M途徑途徑固定固定CO2CO2CO2糖糖1C3途徑1）研究歷史： Calvin領(lǐng)導(dǎo)的研究小組給小球藻提供14CO2（同位素示蹤），光照不同時間后殺死細胞，觀察14C在哪種化合物中，以確定CO2固定的最初產(chǎn)物。三、碳同化CO2被固定的最初產(chǎn)物是三碳化合物的途徑。Melvin Calvin, (1911-1997) Nobel Laureate, chemistry, 1961 照光60秒：14C分布于許多化合物中，有C3、C4，C5，C6，C7化合物。三、碳同化1C3途徑 縮短到縮短到7秒時：幾乎所有的秒時：幾乎所有的14C集中在一種化合集中在一種化合物上物上PGA(3-磷酸甘油酸)確定了確定了

16、CO2固定后的最初產(chǎn)物是固定后的最初產(chǎn)物是3磷酸甘油酸磷酸甘油酸（PGA）。由于）。由于PGA是三碳化合物，所以這一途徑被稱為是三碳化合物，所以這一途徑被稱為C3途徑。途徑。CO2PGA？ COOHHCOH CH2O（P） 假設(shè)1三個CO2聚合而成三、碳同化1C3途徑 假設(shè)2一個CO2與另一個二碳化合物聚合而成。PGA的結(jié)構(gòu)：14COOHHCOH CH2O（P）只有羧基上有14C，說明不是完全由外界的CO2組成。幾年時間過去了，也沒找到這個二碳化合物的最初受體。三、碳同化1C3途徑 后來他們設(shè)想，在光合作用中，最初受體是源源不斷的產(chǎn)生的，在CO2供應(yīng)充足時，CO2與受體結(jié)合，受體含量下降。 當(dāng)

17、突然停止供應(yīng)CO2時，受體不能與CO2結(jié)合，受體的濃度就會增大。 為此，他們設(shè)計了一個試驗。首先，他們讓小球藻在高濃度的CO2下進行光合，然后實然轉(zhuǎn)入低濃度的CO2下，再來檢測各種化合物的含量變化。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，突然降低CO2濃度，體內(nèi)的一個五碳化合物含量升高 核酮糖核酮糖-1，5-二磷酸（二磷酸（RuBP）CO2+RuBP6碳糖（不穩(wěn)定）碳糖（不穩(wěn)定）兩分子兩分子PGA確定了最初受體是RuBP，進一步弄清了整個C3途徑的細節(jié)。又稱之為卡爾文循環(huán)。羧化水解2）反應(yīng)過程：羧化、還原和更新A.羧化階段：三、碳同化1C3途徑 + CO2 CH2-O- PH-C-OHCH2-O- PC=OH-C-OHri

18、bulose bisphosphate carboxylase/oxygenase (rubisco) ribulose-1,5-bisphosphateCO2-CH2-O- PH-C-OHCO2-H-C-OHCH2-O- P3-phosphoglycerate (2 molecules)2 H+ H2O RuBPRubisco(RuBP羧化酶) PGA（2分子）酸能量低，不能貯存更多的能量2）反應(yīng)過程B.還原階段：三、碳同化1C3途徑O=C-O- PCH2-O- PH-C-OHNADPH NADP+CHOCH2-O- PH-C-OHATP ADPPiCO2-CH2-O- PH-C-OH1,3

19、-bisphosphoglycerate PGA DPGA GAP（3-磷酸甘油醛） GAP是一種三碳糖，可以穩(wěn)定的貯存能量，至此，消耗的光反應(yīng)的ATP和NADPH，使光能轉(zhuǎn)化為穩(wěn)定的化學(xué)能，光合的貯能過程結(jié)束。2）反應(yīng)過程三、碳同化1C3途徑GAP的出路葉綠體內(nèi)淀粉或葡萄糖（貯存形式）細胞質(zhì)蔗糖（運輸形式）C.更新階段：大部分GAP經(jīng)一系列轉(zhuǎn)化，重新形成RuBP的階段。見書75頁2）反應(yīng)過程三、碳同化1C3途徑 C3總反應(yīng)： 3CO2+9ATP+6NADPH+H+PGA+9ADP+6NADP+8Pi 6個ATP用于還原，3個ATP用于再生。同化1CO2，需3ATP, 2NADPH。3）C3途

20、徑的調(diào)節(jié)A.自身催化：增加中間產(chǎn)物的濃度，加速光合。如：增加ATP和NADPHB.光調(diào)節(jié)：光調(diào)節(jié)酶，如:RubiscoC.光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)運：三、碳同化1C3途徑磷酸轉(zhuǎn)運體磷酸丙糖Pi葉綠體膜Pi增加促進轉(zhuǎn)運蔗糖合成促進轉(zhuǎn)運 Pi不足時，輸出受阻，形成淀粉，抑制光合。蔗糖放出Pi2C4途徑1）研究歷史：三、碳同化CO2固定的最初產(chǎn)物為四碳化合物的途徑。 1965年發(fā)現(xiàn)甘蔗光合時，14CO2在1秒鐘內(nèi)，80%在蘋果酸和天冬氨酸中，只有10%在PGA中。 后來，在研究玉米光合作用時，證實CO2被固定后的最初產(chǎn)物不是三碳化合物，而是四碳的二羧酸，草酰乙酸。草酰乙酸不穩(wěn)定，很快轉(zhuǎn)變?yōu)樘O果酸或天冬氨酸。由此發(fā)

21、現(xiàn)一個新的CO2固定途徑。 具有C4途徑的植物稱為C4植物。只具有C3途徑的植物稱為C3植物。 在農(nóng)作物中，只有玉米、高粱、甘蔗、黍和粟屬于C4植物。而其它的農(nóng)作物，如水稻、小麥、大豆都屬于C3植物，大多數(shù)樹木等也屬于C3植物。三、碳同化2C4途徑五谷是什么？稻黍稷麥菽黃米谷子大豆黍稷麥菽麻2）反應(yīng)過程：羧化、轉(zhuǎn)移脫羧和再生A.羧化階段：場所葉肉細胞質(zhì)三、碳同化2C4途徑 PEPHCO3PEP羧化酶OAAHOPO32磷酸烯醇式丙酮酸草酰乙酸最初CO2受體最初產(chǎn)物不穩(wěn)定，易轉(zhuǎn)化B.轉(zhuǎn)移脫羧階段：書77-78頁 按脫羧酶分為三個類型.NADP蘋果酸酶型：三、碳同化2C4途徑2）反應(yīng)過程：OAA蘋果

22、酸丙酮酸酶CO2葉肉細胞維管束鞘細胞.NAD蘋果酸酶型：OAA天冬氨酸丙酮酸酶CO2葉肉細胞維管束鞘細胞C3途徑.PEP羧激酶型：OAA天冬氨酸PEPCO2葉肉細胞維管束鞘細胞C.再生階段：場所葉肉細胞三、碳同化2C4途徑2）反應(yīng)過程：丙酮酸PEPATPAMP+2Pi丙酮酸雙激酶AMP+ATP2ADP3）C4的調(diào)節(jié)：a.光調(diào)節(jié)b.效應(yīng)劑：蘋果酸和天冬氨酸抑制PEPCc.2價金屬離子：Mn2+,Mg2+是PEPC的活化劑4）C4植物比C3植物光合作用強的原因？三、碳同化2C4途徑A.結(jié)構(gòu)原因：C4C3維管束鞘細胞發(fā)育良好，花環(huán)型葉綠體較大發(fā)育不好，無花環(huán)型葉綠體無或少光合在維管束鞘細胞中進行。有

23、利于光合產(chǎn)物的就近運輸，防止淀粉積累影響光合。B.生理原因：.PEPC對CO2的Km(米氏常數(shù))遠小于Rubisico，所以C4對CO2的親合力大，低CO2濃度（干旱）下，光合速率更高。.C4植物將CO2泵入維管束鞘細胞，改變了CO2/O2比率，改變了Rubisico的作用方向，降低了光呼吸。光合在葉肉細胞中進行，淀粉積累影響光合。3CAM途徑（景天科酸代謝途徑）三、碳同化景天科酸代謝植物（景天科、仙人掌和菠蘿等），通過白天減少有機酸，晚上增加有機酸，而固定CO2的光合途徑。龍舌蘭落地生根蘆薈瓦松仙人掌曇花 景天科酸代謝植物的特點：氣孔晝閉夜開1）過程：氣孔開放CO2增加OAAPEPC蘋果酸（

24、增加）進入液泡貯存夜間白天氣孔關(guān)閉蘋果酸進入胞質(zhì)脫羧CO2（酸減少）C3途徑PGAC4途徑三、碳同化3CAM途徑2）CAM與C4的異同：相同點：都是低CO2濃度和干旱等逆境條件下形成的光合碳同化的特殊適應(yīng)類型。不同點：C4兩次羧化反應(yīng)是在空間上分開葉肉細胞和維管束鞘細胞。CAM兩次羧化反應(yīng)是在時間上分開白天和晚上。三、碳同化3CAM途徑三、碳同化（書81頁）第四節(jié)光呼吸一、光呼吸的途徑： 經(jīng)過三種細胞器三種細胞器：葉綠體、過氧化體和線粒體植物的綠色細胞依賴光照，吸收O2和放出CO2的過程，又稱為乙醇酸氧化途徑（C2循環(huán)）。 1）葉綠體中的反應(yīng)：一、光呼吸的途徑PGA+磷酸乙醇酸磷酸乙醇酸RuB

25、P+O2RubiscoRuBP加氧酶C3C2乙醇酸乙醇酸取決于CO2/O2比率 2）過氧化體中的反應(yīng)：一、光呼吸的途徑 3）線粒體中的反應(yīng)：乙醇酸乙醇酸甘氨酸甘氨酸甘氨酸甘氨酸CO2+NH3+絲氨酸絲氨酸NAD+NADHRuBP完成完成C2循環(huán)循環(huán)ATPADPNADPHNADP+二、光呼吸的生理功能1. 防止強光對光合器官的破壞，補充NADP+的不足。2. 消除乙醇酸的毒害作用3. 維持C3途徑的低水平運轉(zhuǎn)， CO2不足時放出CO2。4. 參與N代謝過程。絲氨酸、甘氨酸、谷氨酸光合作用過程總結(jié)光反應(yīng)光反應(yīng)暗反應(yīng)暗反應(yīng)第五節(jié)影響光合的因素一、外界條件對光合速率的影響1光合作用的指標(biāo)光合速率：植物

26、在單位時間、單位葉面積吸收CO2或釋放O2的數(shù)量。CO+ HO 光 葉綠體 (CHO) OCO2吸收量 干物質(zhì)積累量 O2釋放量紅外線CO2氣體分析儀 改良半葉法 氧電極法我們通常所說的光合速率，不是植物真正的光合速率，而是植物真正光合速率與呼吸速率的差值，是凈（net）光合速率，也稱表觀光合速率。真正光合速率=表觀光合速率+呼吸速率2光照一、外界條件對光合速率的影響1) 光強暗中葉片不進行光合作用，只有呼吸作用釋放CO2。 隨著光強的增高，光合速率相應(yīng)提高，當(dāng)?shù)竭_某一光強時，葉片的光合速率等于呼吸速率，即CO2吸收量等于CO2釋放量，這時的光強稱為光補償點。開始凈光補償點。開始凈光合的點。光

27、合的點。 光飽和點 在低光強區(qū)，光合速率隨光強的增強而呈比例地增加(比例階段)；當(dāng)達到某一光強時，光合速率就不再增加，而呈現(xiàn)光飽和現(xiàn)象。開始達到光合速率最大值時的光強稱為光飽和點，此點以后的階段稱飽和階段。一、外界條件對光合速率的影響2光照限制因素限制因素比例階段比例階段 光強限制飽和階段飽和階段 CO2限制光飽和點1) 光強一、外界條件對光合速率的影響2光照2) 光質(zhì) 光補償點高的植物一般光飽和點也高， 光飽和點代表吸收強光的能力，光飽和點越高，吸收強光的能力越強。 光補償點代表吸收弱光的能力，光補償點越低，吸收弱光的能力越強。 C4C3；陽生陰生；草本木本。1) 光強紅光藍光綠光3二氧化碳

28、一、外界條件對光合速率的影響比例階段比例階段 CO2濃度是限制因素飽和階段飽和階段 RuBP的量是限制因素CE被稱為羧化效率被稱為羧化效率1）當(dāng)光合吸收的二氧化碳量等于放出的二氧化碳量，這個時候外界的二氧化碳含量就叫做CO2補償點。2）當(dāng)達到某一濃度時，光合速率便達最大值，開始達到光合最大速率時的CO2濃度被稱為CO2飽和點。3）CO2飽和點代表吸收強光的能力， CO2補償點代表吸收弱光的能力。一、外界條件對光合速率的影響3二氧化碳4） C3植物與C4植物CO2光合曲線 對比。C4植物的CO2補償點低，在低CO2濃度下光合速率的增加比C3快，CO2的利用率高；C4植物CO2飽和點低的原因：A.

29、 C4植物PEPC的Km低，對CO2親和力高，有濃縮CO2機制，很快達到飽和點。B.可能與C4植物的氣孔對CO2濃度敏感有關(guān)，即CO2濃度超過空氣水平后，C4植物氣孔開度就變小。4溫度一、外界條件對光合速率的影響定義抑制光合的原因或范圍最低溫度( (冷限) )該低溫下表觀光合速率為零(0) )低溫時膜脂呈凝膠相，葉綠體超微結(jié)構(gòu)受到破壞酶促反應(yīng)緩慢，氣孔開閉失調(diào)，最高溫度( (熱限) )該高溫下表觀光合速率為零(45) 膜脂與酶蛋白熱變性，使光合器官損傷，葉綠體中的酶鈍化；高溫刺激了光暗呼吸，使表觀光合速率下降最適溫度能使光合速率達到最高的溫度C3陰生植物1020 一般C3植物2030 C4植物

30、3545 5礦質(zhì)元素一、外界條件對光合速率的影響1）葉綠體結(jié)構(gòu)的組成成分 如N、P、S、Mg是葉綠體中構(gòu)成葉綠素、蛋白質(zhì)、核酸以及片層膜不可缺少的成分。2）電子傳遞體的重要成分 如PC中含Cu，F(xiàn)e-S中心、Cytb、Cytf和Fd中都含F(xiàn)e，放氧復(fù)合體不可缺少Mn2+和Cl-3）磷酸基團的重要作用 構(gòu)成同化力的ATP和NADPH，光合碳還原循環(huán)中所有的中間產(chǎn)物中都含有磷酸基團。4）活化或調(diào)節(jié)因子 如Rubisco等酶的活化需要Mg2+；Fe、Cu、Mn、Zn參與葉綠素的合成；K+和Ca2+調(diào)節(jié)氣孔開閉；K和P促進光合產(chǎn)物的轉(zhuǎn)化與運輸?shù)取?6水分 水分是光合作用的原料，但光合作用利用的H2O不

31、到植物所吸收水分的1%，因此，水分主要是間接的影響光合作用。 在缺水時，光合作用降低：1）缺水時，氣孔關(guān)閉，減少CO2的供應(yīng)；2）缺水時促進淀粉分解，抑制光合產(chǎn)物的外運，發(fā)生反饋抑制。3）嚴重缺水時，會導(dǎo)致光合器結(jié)構(gòu)的破壞。一、外界條件對光合速率的影響二、內(nèi)部因素對光合速率的影響1不同部位葉綠素含量 新葉成熟葉老葉2不同生育期 營養(yǎng)生長生殖生長第六節(jié)植物對光能的利用光能利用率：指植物光合作用所累積的有機物所含的能量，占照射在單位地面上的日光能量的比率。據(jù)氣象學(xué)研究，到達地球表面的太陽輻射，只有其中的可見光部分的400700nm能被植物用于光合作用。如果把到達葉面的日光全輻射能定為100%，那么

32、，經(jīng)過如表4-7所示的若干難免的損失之后，最終轉(zhuǎn)變?yōu)橘A存在碳水化合物中的光能最多只有5%。一、植物的光能利用率光能利用率 (光合產(chǎn)物中積累的能量/輻射總量)100% 假定中國長江流域年總輻射量為5.0106kJm-2，一年二熟，水稻產(chǎn)量每100m2為75kg，小麥產(chǎn)量每100m2為60kg。經(jīng)濟系數(shù)水稻為0.5，小麥為0.4，含水量稻谷13%，小麥籽粒為12%，干物量含能均按1.710kJkg -1計算，試求該地區(qū)的光能利用率。計算：一、植物的光能利用率二、提高光能利用率的途徑 1延長光合時間（1）提高復(fù)種指數(shù)：全年內(nèi)農(nóng)作物的收獲面積對耕地面積之比。輪種、間種和套種（2）延長生育期：促開花，防

33、早衰（3）補充人工光照2增加光合面積（1）合理密植（2）改變株型：緊湊型品種，矮化3提高光合效率。溫、光、水、氣、肥 光合作用是光合生物利用光能同化CO2生成有機物的過程。植物的光合作用能氧化水而釋放氧氣，它在光能轉(zhuǎn)化、有機物制造和環(huán)境保護等方面都有巨大的作用。 葉綠體是進行光合作用的細胞器。類囊體是光反應(yīng)的場所，其膜上存在PS、PS、Cytb6/f、ATP酶四類蛋白復(fù)合體?；|(zhì)是暗反應(yīng)的場所，內(nèi)含同化CO2的全部酶類。高等植物的光合色素有兩類：(1)葉綠素，主要是葉綠素a和葉綠素b；(2)類胡蘿卜素，其中有胡蘿卜素和葉黃素。 根據(jù)能量轉(zhuǎn)變的性質(zhì)將光合作用分為三個過程：(1)光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換，由原初反應(yīng)完成；(2)電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能，由電子傳遞和光合磷酸化完成；(3)活躍化學(xué)能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學(xué)能，由碳同化完成。 小小 結(jié)結(jié) 原初反應(yīng)是反應(yīng)中心中進行，包括光物理與光化學(xué)兩個階段。光物理指天線色素吸收光能，通過分子間能量傳遞，把光能傳給反應(yīng)中心色素；光化學(xué)是指受光激發(fā)的反應(yīng)中心色素發(fā)生光氧化還原反應(yīng)。原