閔雄修改后高溫對植物的傷害及耐熱性匯總

1、閔閔雄雄高溫對植物的傷害及耐熱機制高溫對植物的傷害及耐熱機制第一節(jié)：高溫傷害及植物耐熱性概述第一節(jié)：高溫傷害及植物耐熱性概述第二節(jié)：高溫對植物生理生化過程的影響第三節(jié)：高溫對植物傷害的生理及分子機制第四節(jié)：植物耐熱性的生理及分子機制第五節(jié)：植物熱激蛋白及其分子作用目錄 高溫脅迫引起植物的傷害稱熱害（heat injury）。一般是由于高溫超過植物生長發(fā)育上限溫度造成的，主要包括高溫害和果樹樹木日灼傷害兩類。第一節(jié)：高溫傷害及植物耐熱性的概述1.高溫害高溫害 高溫害是高溫天氣對開花至成熟期作物產(chǎn)生的熱害，多發(fā)生在我國南方早稻和中稻抽穗、開花到成熟期之間，尤其進入盛夏酷熱較早的年份。2.果樹樹木日

2、灼傷 果樹日灼是由強烈的太陽輻射增溫所引起的果樹枝干傷害，也稱灼傷灼傷。分為夏季日灼夏季日灼和冬季日冬季日灼灼兩類。柑橙日灼病柑橙日灼病 冬瓜日灼病冬瓜日灼病 冬季涂白的樹冬季涂白的樹 植物對高溫脅迫（high temperature stress）的適應(yīng)和抵抗能力稱為耐熱性耐熱性（heat resistance）。 3.3.耐熱性耐熱性溫度植株的存活率最低溫度最高溫度最適溫度 1.喜冷植物喜冷植物：生長溫度為在零上低溫(0-20)，當(dāng)溫度在15-20以上即受高溫傷害。例如某些藻類、細(xì)菌和真菌.二二. .植物體的溫度狀況植物體的溫度狀況發(fā)財樹發(fā)財樹 喜冷植物喜冷植物嗜冷細(xì)菌嗜冷細(xì)菌 2.中生植

3、物中生植物：生長溫度為10-30，超35就會受傷。例如水生和陰生的高等植物，地衣和苔蘚等。 水稻棉花棉花 喜溫植物喜溫植物3.喜溫植物喜溫植物：其中有些植物在45以上就受傷害，稱為適度喜溫植物，適度喜溫植物，例如陸生高等植物，某些隱花植物。有些植物則在65-100才受害，稱為極度喜溫植物，極度喜溫植物，例如藍綠藻、真菌和細(xì)菌等。海棲熱袍菌海棲熱袍菌一些作物的臨界溫度一些作物的臨界溫度 本節(jié)小結(jié)本節(jié)小結(jié)1.高溫對植物的熱害可分為：高溫害和日灼傷害2.植物對溫度狀況的分類可分為：（1）喜冷植物 （2）中生植物 （3）喜溫植物3.農(nóng)作物的臨界溫度第一節(jié):高溫傷害及植物耐熱性的概述第二節(jié)第二節(jié):高溫對

4、植物生理生化過程的影響高溫對植物生理生化過程的影響第三節(jié):高溫對植物傷害的生理及分子機制第四節(jié):植物耐熱性的生理及分子機制第五節(jié):植物熱激蛋白及其分子作用目錄第二節(jié)：1.高溫脅迫對光合作用光合作用的影響2.高溫脅迫對呼吸作用呼吸作用的影響3.高溫脅迫對蒸騰作用蒸騰作用的影響4.高溫脅迫對植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響5.高溫脅迫對植物體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)抗氧化系統(tǒng)的影響6.高溫脅迫對植物激素植物激素的影響7.高溫脅迫對細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的影響高溫對植物生理生化過程的影響 1.高溫脅迫對光合作用的影響高溫脅迫對光合作用的影響 (1)氣孔氣孔 ：葉片是植物進行光合作用的主要器官，在

5、高溫脅迫下，光合作用普遍受到抑制。 (2)葉綠素：葉綠素：葉片葉綠素含量變化是葉片生理活性變化的重要指標(biāo)之一，與光合速率大小具有密切關(guān)系。在高溫脅迫下，通常呈現(xiàn)出隨著時間的延長葉綠素含量下降的趨勢，脅迫開始時葉綠素含量下降幅度較小，后期下降的幅度較大 (3)光合系統(tǒng)光合系統(tǒng)II： PS 位位 于于 類類 囊囊 體體 膜膜 內(nèi)內(nèi) 側(cè)側(cè) , 是是 光光 合合 電電 子子 傳傳 遞遞 鏈鏈 上第上第 一一 個個 多多 亞亞 基基 色色 素素 蛋蛋 白白 復(fù)復(fù) 合合 體體 , 它它 能能 利利 用用 光光 能能 推推 動一動一 系系 列列 的的 電電 子子 傳傳 遞遞 反反 應(yīng)應(yīng) 。 在高等在高等 植

6、物體內(nèi)植物體內(nèi) , 捕捕 光光 色色 素素 蛋白復(fù)合蛋白復(fù)合 體體 (LHC)是是 一一 類類 捕捕 獲獲 光光 能能 , 并并 把把 能能 量量 迅迅 速速 傳傳 遞遞 到到 反反 應(yīng)應(yīng) 中中 心心 引起引起 光光 化化 學(xué)學(xué) 反反 應(yīng)應(yīng) 的的 色色 素素 蛋蛋 白白 復(fù)復(fù) 合合 體體 。PS的的LHC占光合膜中近占光合膜中近50% 的的 色色 素素 和和 大大 約約 1 /3 的蛋的蛋白質(zhì)白質(zhì) , 生生 理功理功 能能 復(fù)復(fù) 雜雜 且且 易易 被大量提取被大量提取。 高高 溫溫 對對 PS 影影 響響 的的 主主 要要 部部 位位1.天天 線線 系統(tǒng)系統(tǒng) 2. 放放 氧氧 復(fù)復(fù) 合合 物物

7、 3.反反 應(yīng)應(yīng) 中中 心心(1)高高 溫溫 對對 PS 天天 線線 系系 統(tǒng)統(tǒng) 的的 影影 響響 已有實 驗顯示 , 高溫導(dǎo)致豌豆捕光天線構(gòu)象的變 化 。Mohanty 等研究 發(fā) 現(xiàn) , 高 溫引起豌豆磷酸化的 LHC數(shù)量增加 ,并且磷酸化的 LHC從堆垛區(qū)向 非堆垛區(qū)遷移 , 高溫還會影響與基粒區(qū) 相 連 的 LHC 的 捕 光 機 制 。另 有 實 驗 表 明 熱 脅 迫 導(dǎo) 致 LHC 從 PS 反 應(yīng)中 心 脫 落。 但 Pospisil 和 Tyystjarvi用 77K 發(fā) 射光 譜 揭 示 熱 脅 迫 不 會 引 起 PS的 LHC 分 離 。(2)高高 溫溫 對對 放放 氧

8、氧 復(fù)復(fù) 合合 體體 的的 影影 響響 光合放氧是高等植物和藻類PS特有的功能, 錳原子形成錳簇催 化放氧反應(yīng) , 高溫處理后錳簇從 PS反應(yīng)中心復(fù)合體中釋放 , 引起 PS放氧活性的喪失。 一旦高溫導(dǎo)致PS放氧復(fù)合物失活 , 光合線性電子傳遞勢必會受 到抑制 。 線 性電子傳遞降低不僅導(dǎo)致光合速率 降 , 而且還可能 導(dǎo)致跨類囊體膜質(zhì)子梯度的降低 , 而跨類囊體膜質(zhì)子梯度與植物的光破壞防御機制密切相關(guān) 放氧復(fù)合體中放氧復(fù)合體中Mn簇的結(jié)構(gòu)，簇的結(jié)構(gòu)，4個錳原子依次連接于個錳原子依次連接于PSII的的D1蛋白的氨基蛋白的氨基酸殘基上，酸殘基上，O和和Cl也參與也參與Mn簇的形成。簇的形成。光合

9、放氧光合放氧是由錳簇完是由錳簇完成的，其根成的，其根本原因在于本原因在于錳簇的催化錳簇的催化放氧反應(yīng)，放氧反應(yīng)，高溫處理后高溫處理后錳簇從錳簇從OEC中釋放，導(dǎo)中釋放，導(dǎo)致致PSII放氧放氧活性的喪失。活性的喪失。組氨酸 (3)高溫對高溫對PS反應(yīng)中心復(fù)合物的影響反應(yīng)中心復(fù)合物的影響一 些 研究 表 明 高 溫 脅 迫 可 導(dǎo) 致 PS 反 應(yīng) 中 心 的 破 壞 , 抑制 激 發(fā) 能 從 天 線 色 素 蛋 白 到 PS 反 應(yīng) 中 心 的 傳遞 , 并 可 導(dǎo) 致 激 發(fā) 能 更 多 的 由 PS 向 PSI 的 滿 溢 等。Cao 和 Govinjee提 出 高 溫 脅 迫 可 導(dǎo) 致

10、PS 有活有活 性性 中中 心心 向 無無 活活 性性 中中 心心 的 轉(zhuǎn) 化 。 2.高溫對呼吸作用的影響高溫對呼吸作用的影響 溫度對呼吸作用的影響程度取決于呼吸作用的溫度系數(shù)（Q10）。高溫下光呼吸的升高很快（快于暗呼吸的升高），而光呼吸中乙醇酸氧化酶的Q10大于過氧化氫酶的Q10，于是造成H2O2的積累。1、在葉綠體中：、在葉綠體中： RuBP（1,5-二磷酸核二磷酸核酮糖）酮糖） + O2 PGA（三磷酸甘油酸）（三磷酸甘油酸） + 磷酸乙醇酸磷酸乙醇酸 乙醇酸乙醇酸2、在過氧化物酶體中：、在過氧化物酶體中： 乙醇酸乙醇酸H2O2+乙醛酸乙醛酸 谷氨酸谷氨酸甘氨酸甘氨酸3、在線粒體中：

11、、在線粒體中： 2甘氨酸甘氨酸絲氨酸絲氨酸CO2 3.高溫脅迫對蒸騰作用的影響高溫脅迫對蒸騰作用的影響 在一定溫度范圍內(nèi)，溫度升高葉片的氣孔開度逐漸增大，加大了水分子從細(xì)胞在一定溫度范圍內(nèi)，溫度升高葉片的氣孔開度逐漸增大，加大了水分子從細(xì)胞表面蒸發(fā)和通過氣孔的擴散速率，溫度的增加蒸騰速率會加快達到降溫的作用，防表面蒸發(fā)和通過氣孔的擴散速率，溫度的增加蒸騰速率會加快達到降溫的作用，防止葉片被高溫灼傷。止葉片被高溫灼傷。 當(dāng)溫度升高到對植物造成脅迫時，氣孔開度開始減小，蒸騰作用隨之下降，影當(dāng)溫度升高到對植物造成脅迫時，氣孔開度開始減小，蒸騰作用隨之下降，影響了植物對礦質(zhì)離子的運輸和水分的需求。但時

12、當(dāng)達到脅迫溫度時，氣孔關(guān)閉，蒸響了植物對礦質(zhì)離子的運輸和水分的需求。但時當(dāng)達到脅迫溫度時，氣孔關(guān)閉，蒸騰能力隨之下降，葉溫上升，植物正常的生理代謝活動會被擾亂。騰能力隨之下降，葉溫上升，植物正常的生理代謝活動會被擾亂。 植物在面對高溫脅迫時，出現(xiàn)蒸騰速率下降的情況較多，與植物的耐熱性相關(guān)。 蒸騰作用在植物對水分、礦質(zhì)離子的吸收、運輸和降低葉片溫度方面具有重要作用。 4. 植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量植物體內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量 滲透調(diào)節(jié)是植物在脅迫下降低滲透勢、抵抗逆境脅迫的一種重要方式，由滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來實現(xiàn)。這類物質(zhì)主要有氨基酸、可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、可溶性酚類。在高溫環(huán)境下，植物主動積累這些

13、物質(zhì)，抵抗熱脅迫的傷害。接下來簡單地介紹兩種接下來簡單地介紹兩種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)：滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)：（1）脯氨酸）脯氨酸（2）可溶性糖）可溶性糖 植物體內(nèi)脯氨酸是一種理想的有機溶質(zhì)滲透調(diào)節(jié)物，正常情況 , 植物體內(nèi)脯氨酸合成酶類有反饋抑制作用 , 故游離脯氨酸含量不高 ; 當(dāng)植物處于逆境脅迫下 , 脯氨酸合成酶類對脯氨酸的反饋抑制的敏感性降低 , 導(dǎo)致體內(nèi)游離脯氨酸含量增加 。（1）脯氨酸）脯氨酸 脯氨酸含量的大幅增加有利于水分的保持 ,從而減輕由于高溫引起蒸騰作用 加劇而產(chǎn)生的傷害 。耐熱性不同的兩種玉米幼苗在熱激過程中都可以誘導(dǎo)Pro的迅速積累，并且隨著時間的推移而增加，恢復(fù)6h達到最高峰，而后略

14、有下降。另一方面，無論是熱激還是恢復(fù)過程中，耐熱性較強的晴耐熱性較強的晴3玉米幼苗玉米幼苗Pro積累水平始終高于耐熱性較弱的魯玉積累水平始終高于耐熱性較弱的魯玉13。說明玉米幼苗耐熱性的強弱與熱激過程中Pro積累水平呈正相關(guān)。熱激過程中熱激過程中Pro的的水平和耐熱性強弱的關(guān)系的的水平和耐熱性強弱的關(guān)系 可溶性糖是植物體內(nèi)一種重要的的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，對植物提高抗性具有重要的作用。一般在高溫脅迫下植物體內(nèi)可溶性糖會累積。 大量試驗也表明大量試驗也表明 , 熱脅迫熱脅迫下可溶性糖在細(xì)胞質(zhì)中大量積下可溶性糖在細(xì)胞質(zhì)中大量積累累 , 但是在高溫下茄子的可溶但是在高溫下茄子的可溶性糖性糖 含量下降含量下降

15、 , 而黃姜的可溶而黃姜的可溶性糖含量表現(xiàn)出性糖含量表現(xiàn)出 低高低趨勢。低高低趨勢。 可溶性糖降低的現(xiàn)象可能是植可溶性糖降低的現(xiàn)象可能是植物處在難以承受的溫度脅迫下物處在難以承受的溫度脅迫下 , 呼吸作用大于光合作用消耗了呼吸作用大于光合作用消耗了 貯存的糖類所致。貯存的糖類所致。（2）可溶性糖）可溶性糖為降低高溫造成的傷害，保護酶活性會減輕膜脂過氧化的傷害。CAT和SOD活性在高溫脅迫下通常表現(xiàn)為先提高后下降。 5. 高溫脅迫對植物體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)的影響高溫脅迫對植物體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)的影響 一般認(rèn)為，盡管SOD可清除O-2，負(fù)責(zé)催化O-2轉(zhuǎn)變?yōu)镠2O2，減輕膜脂過氧化對細(xì)胞內(nèi)其他部位的傷害，但這

16、種保護作用是有限的，脅迫后期，當(dāng)脅迫壓力超過植物所能承受的極限時，高溫會破壞酶的活性中心，通過改變酶的結(jié)構(gòu)或抑制酶的表達，使得酶活性下降。在高溫脅迫下水稻葉片中的SOD活性一直下降。 高溫脅迫下植物中POD 活性變化主要有三種趨勢:一是POD活性先升高后下降。在45高溫脅迫下O-2的迅速產(chǎn)生，使POD活性明顯增加，在脅迫3h左右達到高峰，而后迅速下降；并認(rèn)為隨著處理時間的延長，POD的結(jié)構(gòu)可能受到破壞，導(dǎo)致活性下降。二是一些植物中POD活性先下降后上升，三是某些植物經(jīng)高溫脅迫POD活性下降。 6.高溫脅迫對植物激素的影響高溫脅迫對植物激素的影響 植物在生長發(fā)育過程中，自身產(chǎn)生一類能調(diào)節(jié)生長發(fā)育

17、的植物激素，在正常環(huán)境下這類激素維持在某一恒定的范圍內(nèi)調(diào)節(jié)著植物的生長。在遭受環(huán)境脅迫后植物體內(nèi)往往迅速積累大量的脫落酸和乙烯，伴隨脅迫的解除，它們的含量也回落。 脅迫條件下脫落酸（脅迫條件下脫落酸（ABA）的積累）的積累最為普遍，最為普遍， ABA可以誘導(dǎo)熱激蛋白可以誘導(dǎo)熱激蛋白的產(chǎn)生，從而提高植物的抗高溫能的產(chǎn)生，從而提高植物的抗高溫能力，并且力，并且ABA含量增加有利于提高含量增加有利于提高植物的抗逆性。植物的抗逆性。7.高溫脅迫對細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的影響高溫脅迫對細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的影響（1）.葉綠體葉綠體 （）（）.線粒體線粒體chl：葉綠體：葉綠體M：線粒體：線粒體GL：基粒片層：基粒片層P：

18、脂質(zhì)球體：脂質(zhì)球體CW：細(xì)胞壁：細(xì)胞壁N：細(xì)胞核：細(xì)胞核C：線粒體上：線粒體上的脊的脊高溫脅迫處理后的線粒體高溫脅迫處理后的線粒體chl：葉綠體：葉綠體M：線粒體：線粒體GL：基粒片層：基粒片層P：脂質(zhì)球體：脂質(zhì)球體CW：細(xì)胞壁：細(xì)胞壁N：細(xì)胞核：細(xì)胞核C：線粒體上：線粒體上的脊的脊高溫脅迫對超微結(jié)構(gòu)影響的結(jié)論高溫脅迫對超微結(jié)構(gòu)影響的結(jié)論.傷害較輕的葉綠體的類囊體片層膨脹, 葉綠體體積增大, 形狀變圓并移向細(xì)胞中央; 傷害較重的葉綠體的基粒片層膨脹、溶解或空泡化、破裂, 基粒垛疊程度下降, 脂質(zhì)球體數(shù)量增加、 聚合、體積增大; 傷害嚴(yán)重的葉綠體的被膜破裂甚至完全解體, 基粒外流, 僅剩排列紊亂

19、的片層結(jié)構(gòu) , 最終導(dǎo)致細(xì)胞的不可逆死亡。.葉綠體形狀變圓、 體積變大及移向細(xì)胞中央, 或許是為了 減少光線的直接穿透量和受光面積, 盡量避免高溫灼傷, 這是葉綠體對逆境脅迫的生理適應(yīng)性反應(yīng)。 另 外, 由于葉綠體類囊體受熱降解, 降解產(chǎn)物脂質(zhì)發(fā)生集結(jié),故在受傷害較重的葉綠體內(nèi)部, 出 現(xiàn)脂質(zhì)球體數(shù)目 增多和體積增大現(xiàn)象。本節(jié)小結(jié)本節(jié)小結(jié) 高溫脅迫對植物的生理生化的影響大致可分為7類：7對細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)的影響1植物光合作用的影響2呼吸作用的影響3對蒸騰作用的影響 4對滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響 5對抗氧化系統(tǒng)的影響6對植物激素的影響第一節(jié)：植物體的溫度狀況與熱害 第二節(jié)：高溫對植物生理生化過程的影響第三

20、節(jié)：高溫對植物傷害的生理及分子機制第三節(jié)：高溫對植物傷害的生理及分子機制第四節(jié)：植物耐熱性的生理及分子機制第五節(jié)：植物熱激蛋白及其分子作用目錄目錄 根據(jù)高溫的強度和植物出現(xiàn)熱害的速度和癥狀，把熱害分為三種： 直接傷害，間接傷害和次生水分脅迫傷害直接傷害，間接傷害和次生水分脅迫傷害第三節(jié)：第三節(jié)：高溫對植物傷害的生理及分子機制高溫對植物傷害的生理及分子機制 直接傷害直接傷害 是指植物在短時間（幾秒到幾十秒）接觸高溫后立即表現(xiàn)出來的一種傷害，并可從受熱部位向非受熱部位傳遞蔓延。 又分為：又分為：1.蛋白質(zhì)變性蛋白質(zhì)變性 2.脂類液化脂類液化 間接傷害間間接傷害間 高溫引起植物體內(nèi)一系列變化，這些變

21、化比較緩慢，在高溫下經(jīng)過一段較長的時間才會表現(xiàn)出來。 又分為又分為 1.代謝性饑餓代謝性饑餓 2.有毒物質(zhì)積累有毒物質(zhì)積累3.蛋白質(zhì)合成受阻蛋白質(zhì)合成受阻4.生理活性物質(zhì)缺乏生理活性物質(zhì)缺乏 （1）蛋白質(zhì)變性）蛋白質(zhì)變性 1.直接傷害直接傷害 蛋白質(zhì)是由氨基酸以“脫水縮合”的方式組成的多肽鏈經(jīng)過盤曲折疊形成的具有一定空間結(jié)構(gòu)的物質(zhì)。為什么強調(diào)空間結(jié)構(gòu)呢，因為只有形成了空間結(jié)構(gòu) 蛋白質(zhì)才能具有其生物學(xué)活性，而高溫破壞了蛋白質(zhì)的空間構(gòu)型，使蛋白質(zhì)二級結(jié)構(gòu)和三級結(jié)構(gòu)中起重要作用的氫鍵因高溫斷裂，一些維持三級結(jié)構(gòu)的疏水鍵也遭破壞。這樣，蛋白質(zhì)空間構(gòu)型被破壞，肽鏈展開、疏松起來，發(fā)生蛋白質(zhì)變性，失去其原

22、有的生物學(xué)特性。 高溫脅迫對細(xì)胞膜穩(wěn)定性的影響高溫脅迫對細(xì)胞膜穩(wěn)定性的影響 大量研究表明，高溫下細(xì)胞膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性同抗性成正相關(guān)。大量研究表明，高溫下細(xì)胞膜系統(tǒng)的穩(wěn)定性同抗性成正相關(guān)。 1.細(xì)胞膜損傷導(dǎo)致膜透性增大是高溫脅迫的一種普遍現(xiàn)象，膜損傷的分子基礎(chǔ)可以是膜蛋變性或膜脂過氧化，也可以是膜結(jié)構(gòu)狀態(tài)的改變。 2.膜蛋白變性或膜脂過氧化與高溫脅迫大量活性氧累積導(dǎo)致的氧化損傷有關(guān)，而膜結(jié)構(gòu)狀態(tài)的改變可引起膜脂類流動性的增加或膜脂液化，導(dǎo)致形成非雙層脂膜的脂類結(jié)構(gòu)。 高溫脅迫條件下，處于細(xì)胞最外層的細(xì)胞膜系統(tǒng)僅次于細(xì)胞壁感受到高溫脅迫條件下，處于細(xì)胞最外層的細(xì)胞膜系統(tǒng)僅次于細(xì)胞壁感受到脅迫信號，并

23、通過信號傳遞途徑將脅迫信號傳遞到細(xì)胞內(nèi)，引起植物體內(nèi)脅迫信號，并通過信號傳遞途徑將脅迫信號傳遞到細(xì)胞內(nèi)，引起植物體內(nèi)酶活性的變化，進而影響重要的生理生化反應(yīng)及逆境誘導(dǎo)基因的表達和調(diào)酶活性的變化，進而影響重要的生理生化反應(yīng)及逆境誘導(dǎo)基因的表達和調(diào)控。但隨著脅迫程度的不斷增強，脅迫所造成的傷害超過生物體自身的調(diào)控。但隨著脅迫程度的不斷增強，脅迫所造成的傷害超過生物體自身的調(diào)控能力時，植物就開始表現(xiàn)外觀形態(tài)的熱害癥狀。控能力時，植物就開始表現(xiàn)外觀形態(tài)的熱害癥狀。 由此認(rèn)為這些脂類變化的主要后果之一是脂類與蛋白質(zhì)交互作用的紊亂，從而擾亂了膜的正常結(jié)構(gòu)與功能，使質(zhì)膜的電解質(zhì)滲透率增加，膜的熱穩(wěn)定性變差，

24、并進一步影響細(xì)胞結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定及植物體正常生長與發(fā)育。 高溫脅迫引起植物體細(xì)胞的受害癥狀反映在多個方面 , 其中細(xì)胞膜完整性丟失是受到的主要傷害之一 。 這種傷害直接導(dǎo)致細(xì)胞滲透性增加和電解質(zhì)的泄漏 , 表現(xiàn)在可直接測量的相對電導(dǎo)率相對電導(dǎo)率的增加上 品種的耐熱性越強品種的耐熱性越強 , 相對電導(dǎo)率越低相對電導(dǎo)率越低耐熱性耐熱性 豫麥豫麥18中國春中國春周麥周麥19 （2）脂類液化）脂類液化 生物膜主要由蛋白質(zhì)和脂類組成，它們之間靠靜電或疏水鍵相聯(lián)系。高溫能打斷這些鍵，把膜中的脂類釋放出來，形成一些液化的小囊泡，從而破壞了膜的結(jié)構(gòu)，使膜失去半透性和主動吸收的特性。脂類液化程度決定了脂肪酸的飽和程度

25、，飽和脂肪酸愈多愈不易液化，耐熱性愈強。 用耐熱的小青藻 (藍藻綱)實驗發(fā)現(xiàn)，當(dāng)溫度升高到55時，它的脂肪酸含量比中等溫度時的脂類含量低一半，不飽和脂肪酸與飽和脂肪酸之比亦減少三倍(即飽和脂肪酸增多)，說明耐熱的植物隨溫度升高脂肪酸飽和度增高，這是由于脂肪酸被過氧化酶氧化，可能是過氧化酶的血紅素基被高溫鈍化，在高溫下脂肪酸不易被氧化(去飽和)，故飽和脂肪酸增多。有人曾比較過多種耐熱的和中生藻類的各種脂肪酸含量，也證明耐熱植物脂肪酸比中生植物的脂肪酸飽和程度高得多。由此可見，抗熱性與抗寒性類似，都要求組成原生質(zhì)(膜)的脂類飽和程度要高。1. 代謝性饑餓代謝性饑餓 如果植物處于溫度補償點以上較高溫

26、度，呼吸作用大于光合作用，即消耗多于合成，若高溫時間長，植物體就會出現(xiàn)饑餓甚至死亡。所以當(dāng)溫度高于補償點時，就會消耗體內(nèi)貯藏的養(yǎng)料，使淀粉與蛋白質(zhì)等的含量顯著減少。因為光合作用的最適溫度一般都低于呼吸作用的最適溫度，如馬鈴薯的光合適溫為30，而呼吸適溫接近502.間接傷害間接傷害高溫下呼吸作用大于光合作用高溫下呼吸作用大于光合作用Response of two C4 species frosted orache(濱藜屬濱藜屬 ) (A. sabulosa) and Arizona honeysweet(柳蜜柑柳蜜柑) (T. obligifolia) to heat stress.At beg

27、inning of experiment, control rates were measured at 30C. Attached leaves were then exposed to the indicated temperatures for 15 min and returned to initial control conditions before rates were recorded. Arrows indicate the temperature thresholds for inhibition of photosynthesis in each of the two s

28、pecies.At high temperature, photosynthesis is inhibited before respiration 2.有毒物質(zhì)積累有毒物質(zhì)積累高溫使氧氣的溶解度減小，抑制植物的有氧呼吸，同時積累無氧呼吸所產(chǎn)生的有毒物質(zhì)，如乙醇、乙醛等。如果提高高溫時的氧分壓，則可顯著減輕熱害。主要是由于高溫破壞了有氧呼吸，使無氧呼吸比例增大，長時間的無氧呼吸會產(chǎn)生一些有毒性的中間產(chǎn)物，如產(chǎn)生乙醇、乙醛、丙酮等有毒物質(zhì)。 氨(NH3)毒也是高溫的常見現(xiàn)象。高溫抑制含氮化合物的合成，促進蛋白質(zhì)的降解，使體內(nèi)氨過度積累而毒害細(xì)胞。有人發(fā)現(xiàn)向植物體內(nèi)輸入有機酸增強呼吸就可以降低NH

29、3的毒害，這表明有機酸與抗熱性密切相關(guān)，其實質(zhì)在于有機酸與高溫下生成的NH3結(jié)合成酰胺，解除了NH3的毒害。肉質(zhì)植物抗熱性強，其原因就是它具有旺盛的有機酸代謝。對抗熱植物如用呼吸抑制劑氰化鉀、氟化鈉、亞鉀酸鹽等，可減少體內(nèi)有機酸含量，明顯降低這些植物的抗熱性。凡是在高溫下呼吸系數(shù)降低，有機酸含量增加的植物，其抗熱性較強。3.蛋白質(zhì)合成受阻蛋白質(zhì)合成受阻高溫下細(xì)胞產(chǎn)生水解酶類或溶酶體破裂釋放水解酶類，加速蛋白質(zhì)分解。高溫下破壞了氧化磷酸化的偶聯(lián)作用，不能產(chǎn)生ATP，使蛋白質(zhì)無法合成。高溫下破壞了核糖體與核酸的生物活性，從根本上降低了蛋白質(zhì)的合成能力 一方面，高溫使蛋白質(zhì)水解加強水解加強，主要由于

30、高溫下細(xì)胞產(chǎn)生了自溶的水解酶類或溶酶體破裂釋放水解酶促使蛋白質(zhì)分解。如黃花煙葉片經(jīng)受49-50高溫1-2Min后，蛋白質(zhì)水解加快，葉綠素分解，葉片易衰老，葉色轉(zhuǎn)黃較快。如果對葉片噴施激動素，則抑制蛋白質(zhì)分解，葉色不變黃，不易衰老，所以激動素有使輕度受熱的葉片恢復(fù)正常的作用。另一方面是蛋白質(zhì)合成減弱合成減弱，首先是由于高溫破壞了氧化磷酸化的偶聯(lián)，使呼吸作用不能形成有效的能量ATP，ATP缺乏必然限制需能很高的蛋白質(zhì)合成。其次，蛋白質(zhì)合成降低是由于核糖體被破壞核糖體被破壞，在一些微生物的試驗中發(fā)現(xiàn)，在高溫下RNA分解與核糖核酸酶活性增加，同時發(fā)現(xiàn)41高溫可產(chǎn)生同蛋白質(zhì)與RNA合成的抑制劑放線菌素D

31、類似的效果。 4.生理活性物質(zhì)缺乏生理活性物質(zhì)缺乏高溫抑制某些生化環(huán)節(jié)，致使植物生長所必需的某些生理活性物質(zhì)（維生素、核苷酸、生物素）不足，引起代謝紊亂。許多報道認(rèn)為：腺嘌呤、維生素、核酸、生長素、麥角固醇和油酸等，有提高某些植物抗熱性的效果。例如，子囊菌粗糙鏈孢霉)的一個突變型，在標(biāo)準(zhǔn)培養(yǎng)基中生長時，只能忍受25-28的溫度，如果在培養(yǎng)基中添加核黃素（維生素B2），就像野生型一樣可在35-40的高溫中生長。3.次生水分脅迫傷害次生水分脅迫傷害 許多植物遭受熱害的最初癥狀是葉片的許多植物遭受熱害的最初癥狀是葉片的卷曲和萎蔫，這意味著低高溫溫能誘發(fā)植卷曲和萎蔫，這意味著低高溫溫能誘發(fā)植物的物的水

32、分虧缺水分虧缺，而后者本身就能對植物造，而后者本身就能對植物造成嚴(yán)重的損傷而導(dǎo)致次級水分脅迫傷害。成嚴(yán)重的損傷而導(dǎo)致次級水分脅迫傷害。高溫造成植物水分脅迫的主要原因是：高溫造成植物水分脅迫的主要原因是： 1、高溫溫造成根細(xì)胞膜的、高溫溫造成根細(xì)胞膜的水導(dǎo)性下降水導(dǎo)性下降，使，使根系吸水不足而對植物地上部造成水分脅根系吸水不足而對植物地上部造成水分脅迫。迫。 2、高溫下植物、高溫下植物氣孔快速關(guān)閉氣孔快速關(guān)閉。二氧化碳分。二氧化碳分壓降低。壓降低。30 根溫時 , 葉片的水導(dǎo)最高 , 為 1 29. 4m molH2Om - 2 s - 1 。 根溫升高 , 葉片水導(dǎo)下降 ,40 根 溫 時 ,

33、 葉 片 水 導(dǎo) 最 低 , 根 溫 降 低 時 , 葉 片 水 導(dǎo) 也 下 降 , 15 根 溫 時 為 53. 6mmolH2Om - 2s - 1 。葉內(nèi) CO 2 分壓隨根溫變化不大 。 根溫為 25 時 , 葉片內(nèi) CO 2 分壓最高 , 為 25. 311Pa,根溫降低或升高 , 葉內(nèi) CO 2 分壓均降低 , 40 根溫時最低 , 為 20. 1 67Pa根溫對葉片水導(dǎo)和葉內(nèi)根溫對葉片水導(dǎo)和葉內(nèi)CO2分壓的影響分壓的影響高溫脅迫對小麥葉片相對含水量的影響高溫脅迫對小麥葉片相對含水量的影響1.耐熱性品種較強保水能力，以維持正常的生理活動,2.熱敏感品種在熱脅迫條件的保水能力較差高溫

34、脅迫對小麥幼苗葉片中高溫脅迫對小麥幼苗葉片中 RWC 的影響的影響熱害熱害突然且短暫突然且短暫漸進而持久漸進而持久蛋白質(zhì)變性蛋白質(zhì)變性脂類液化脂類液化代謝擾亂代謝擾亂細(xì)胞根部細(xì)胞根部滲透減弱滲透減弱水分吸收小水分吸收小于蒸騰于蒸騰呼吸作用大于光呼吸作用大于光合作用合作用無氧呼吸大于無氧呼吸大于有氧呼吸有氧呼吸生理活性生理活性物質(zhì)缺乏物質(zhì)缺乏巴斯德效巴斯德效應(yīng)應(yīng)有毒物質(zhì)有毒物質(zhì)的積累的積累蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)合成受合成受阻阻萎蔫萎蔫直接傷害直接傷害間接傷害間接傷害次生水分次生水分脅迫傷害脅迫傷害本節(jié)小結(jié)本節(jié)小結(jié)第一節(jié)：植物體的溫度狀況與熱害 第二節(jié)：高溫對植物生理生化過程的影響第三節(jié)：高溫對植物傷害的生

35、理及分子機制第四節(jié)：植物耐熱性的生理及分子機制第四節(jié)：植物耐熱性的生理及分子機制第五節(jié)：植物熱激蛋白及其分子作用目錄目錄1.避熱性（避熱性（heat resistance）2.耐熱性（耐熱性（heat tolerance）3.提高植物耐熱性的途徑提高植物耐熱性的途徑4.選育抗熱植物品種選育抗熱植物品種第四節(jié)：第四節(jié)：植物耐熱性的生理及分子機制植物耐熱性的生理及分子機制 植物一般不能建立某種屏障以防止吸熱和組織溫度升高，而只能以某種方式減緩高溫造成的傷害(1)隔離：隔離： 有些植物尤其是多年生樹木，其樹干上都有一些很厚的樹皮，能使外表皮的熱量向內(nèi)層傳導(dǎo)的能力大大降低；樹皮的顏色也影響樹干和樹枝的

36、溫度。 植物的果皮有蠟紙層和茸毛，可大大減少太陽輻射的吸收量。（）蒸騰的冷卻作用：（）蒸騰的冷卻作用： 水的汽化熱很大，在30下可達580cal/g，通過蒸騰作用可帶走約20%的熱量避熱性避熱性:紅毛丹紅毛丹（3）減少吸收輻射熱：）減少吸收輻射熱： 通過反射和折射來減少對輻射的吸收。 對于光合作用有效光，反射和折射的量減低，約在5%；而對于無效光，反射和折射率高達15%，對于熱效應(yīng)顯著的遠紅光和紅外線，反射和折射率高達50%以上。 一般光滑的、具白色茸毛和鱗片的，蠟質(zhì)的葉子反射率高。可大大減少太陽輻射的吸收量，降低溫度。淺色葉子的透光率高。橄欖樹葉橄欖樹葉 避熱性在形態(tài)上的適應(yīng)避熱性在形態(tài)上的

37、適應(yīng) 耐熱性強的植物葉片一般很薄，能進行高速蒸騰作用，在陽光下降低葉溫，從而減少熱害。葉片多為“垂直”排列，這樣比平展排列少受陽光照射。葉片表面發(fā)白，可以反射光線，降低熱能避免葉片灼燒。大多數(shù)耐熱性強的植物體外被覆茸毛或鱗片，有的植物有厚厚的栓皮，可以保護活細(xì)胞，為它們遮陰。 向日葵葉子向日葵葉子 仙人掌可以在灼熱達 60的沙漠中生存香蕉樹的葉片薄而大白天保持氣孔關(guān)閉，因而不能進行蒸騰冷卻，通過發(fā)射長波（紅外）輻射和熱傳導(dǎo)的方式散熱。如果葉片溫度高于空氣溫度的話，空氣循環(huán)能將熱量帶離葉片耐熱性耐熱性 高溫下光合作用的四碳途徑和景天酸途徑，有利于光合作用大于呼吸作用，使植物免于饑餓；細(xì)胞內(nèi)還原力

38、和酶蛋白質(zhì)的修復(fù)能力強，能防止蛋白質(zhì)變性；飽和脂肪酸含量高，有利于高溫下膜系統(tǒng)的穩(wěn)定，以免因膜喪失膜脂而影響正常的生理活動。蛋白質(zhì)的熱穩(wěn)定性和膜流動性在植物抗熱性中起重要作用。（）內(nèi)部因素（）內(nèi)部因素（）外部因素（）外部因素盡管脅迫能進入植物體內(nèi)盡管脅迫能進入植物體內(nèi), 但植物能通過某些生理生化機制來減輕或消除脅迫但植物能通過某些生理生化機制來減輕或消除脅迫引起的脅變而減輕脅迫導(dǎo)致的傷害引起的脅變而減輕脅迫導(dǎo)致的傷害, 最終形成對環(huán)境脅迫的抵抗能力，這種抗最終形成對環(huán)境脅迫的抵抗能力，這種抗逆性稱為耐逆性。逆性稱為耐逆性。 .不同生長習(xí)性的高等植物的耐熱性是不同的。一般說來，生長在干燥炎熱環(huán)境

39、下的植物耐熱性高于生長在潮濕冷涼環(huán)境下的植物。 . 植物不同的生育時期、部位，其耐熱性也有差異。成長葉片的耐熱性大于嫩葉，更大于衰老葉。種子休眠的耐熱性最強，隨種子吸水脹大，耐熱性逐漸下降。開花期耐熱性較差。果實成熟時，越成熟，耐熱性越強。油料種子對高溫的抵抗力大于淀粉種子；細(xì)胞汁液含水量(自由水)越少，蛋白質(zhì)分子越變性，耐熱性越強。 .肉質(zhì)植物細(xì)胞質(zhì)粘性大，束縛水含量高，蛋白質(zhì)不易變性，耐熱性強。（）內(nèi)部因素（）內(nèi)部因素（）外部因素（）外部因素溫度溫度 溫度對植物耐熱性有直接影響。如在干旱環(huán)境下生長的蘚類，在夏天高溫時，耐熱性強，冬天低溫時，耐熱性差。 高溫鍛煉有可能提高植物的抗熱性。研究發(fā)

40、現(xiàn)高溫處理植物后，會誘導(dǎo)形成一些新的蛋白質(zhì)（酶）分子，即熱激蛋白（HSP）熱擊蛋白有穩(wěn)定細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)與保護線粒體的功能.濕度濕度 濕度與抗熱性也有關(guān)。通常濕度高時，細(xì)胞含水量高，而抗熱性降低。細(xì)胞含水量低，耐熱性強。干燥種子抗熱性強，隨含水量增加，抗熱性下降。栽培作物時控制淋水或充分灌溉，可使細(xì)胞含水量不同，抗熱性有很大差別。耐熱性？耐熱性？耐熱性在生理生化上的適應(yīng)耐熱性在生理生化上的適應(yīng) 如比較耐熱的藍綠藻在溫度升高時，呼吸作用雖在增加，但增長很慢，50左右時其光合速率比呼吸速率高，它的溫度補償點在55以上。C3植物與C4植物比較，C4植物起源于熱帶或亞熱帶的環(huán)境，故耐熱性一般高于C3植物，兩

41、者光合作用最適溫度不同，C3植物光合最適溫度在20-25，而C4植物光合最適溫度可達40-45。因此，兩者溫度補償點不同，C4植物溫度補償點高，在45高溫下仍有凈光合產(chǎn)物生產(chǎn)，而C3植物溫度補償點低，當(dāng)溫度升高到30以上時已無凈光合產(chǎn)物生產(chǎn)。凡是溫度補償點高，或者在高溫下光合速度下降緩慢的都比較適熱耐高溫。 (1)有較高的溫度補償點有較高的溫度補償點 有些耐熱植物在45或更高的溫度下還能進行光合作用，生產(chǎn)光合產(chǎn)物。溫度溫度凈凈光光合合速速率率0 （2）形成較多的有機酸）形成較多的有機酸 在高溫下植物體內(nèi)產(chǎn)生較多的有機酸，有機酸與NH3結(jié)合從而消除NH3的毒害，以增加植物耐熱性。試驗發(fā)現(xiàn)，凡是R

42、NA含量多的作物品種，抗熱性也較強，這是因為RNA與蛋白質(zhì)的合成有密切關(guān)系，RNA越多，蛋白質(zhì)的消耗相對較少。 （3）有穩(wěn)定的蛋白質(zhì)結(jié)）有穩(wěn)定的蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)構(gòu) 植物是否具有抗熱性，最重要的生理基礎(chǔ)就是它的蛋白質(zhì)是否具有熱穩(wěn)定性。一般耐熱植物，它們的蛋白質(zhì)都能忍受高溫，蛋白質(zhì)熱穩(wěn)定性主要取決于內(nèi)鍵的牢固程度和鍵能大小，凡是疏凡是疏水鍵、二硫鍵越多的蛋白質(zhì)其抗熱性就水鍵、二硫鍵越多的蛋白質(zhì)其抗熱性就越強越強，這種蛋白質(zhì)在較高溫度下不會發(fā)生不可逆的變性與凝聚。同時，耐熱植耐熱植物體內(nèi)合成蛋白質(zhì)的速度很快物體內(nèi)合成蛋白質(zhì)的速度很快，可以及時補償因熱害造成的蛋白質(zhì)損耗。3.提高植物抗熱性的途徑提高植物抗熱

43、性的途徑 高溫鍛煉高溫鍛煉 一般是將萌動的種子，在適當(dāng)高溫下鍛煉一定時間再播種。高溫時植物體內(nèi)蛋白質(zhì)合成發(fā)生變化，誘發(fā)一些熱穩(wěn)定蛋白質(zhì)合成，提高植物的抗熱性。 改善栽培措施改善栽培措施 4.選育抗熱植物品種選育抗熱植物品種 栽培作物時充分合理灌溉，增加小氣候濕度，促進蒸騰有利于降溫；采用高桿與矮桿、耐熱作物與不耐熱作物間作套種，合理密植。人工遮蔭、覆草保濕、供水降溫等。噴灑CaCl2,ZnSO4,KH2PO4等可增加生物膜的熱穩(wěn)定性；施用生長素、激動素等的生理活性物質(zhì)，能夠防止高溫造成傷害。化學(xué)制劑處理化學(xué)制劑處理外源外源Pro對處理和植物耐熱性關(guān)系對處理和植物耐熱性關(guān)系外源外源Pro預(yù)處理對

44、玉米幼苗內(nèi)源預(yù)處理對玉米幼苗內(nèi)源Pro含量含量（A）和高溫脅迫下存活率（）和高溫脅迫下存活率（B）的影響）的影響與未經(jīng)Pro處理的對照相比，都顯著提高了玉米幼苗中Pro水平，以10和40mmoI/L Pro處理尤為明顯，并且經(jīng)不同濃度的Pro預(yù)處理的耐熱性比較強的晴3玉米幼苗Pro積累的速度始終高于相應(yīng)的耐熱性較弱的魯玉13 玉米幼苗用不同濃度的Pro預(yù)處理后，5mmoI/L以上的Pro預(yù)處理可不同程度地提高玉米幼苗的高溫脅迫下的存活率，與圖3：A中的Pro積累相類似，其存活率一10和40mmoI/LPro為明顯。 本節(jié)小結(jié)本節(jié)小結(jié) 植物耐熱的生理及分子機制1.避熱性，避熱性在形態(tài)學(xué)上的適應(yīng)

45、2.耐熱， 耐熱性在生理生化上的適應(yīng) 3.改善植物耐熱性的途徑 4。選育抗熱植物品種第一節(jié)：植物體的溫度狀況與熱害 第二節(jié)：高溫對植物生理生化過程的影響第三節(jié)：高溫對植物傷害的生理及分子機制第四節(jié)：植物耐熱性的生理及分子機制第五節(jié)：植物熱激蛋白及其分子作用第五節(jié)：植物熱激蛋白及其分子作用目錄第五節(jié)：第五節(jié)：植物熱激蛋白及其分子作用植物熱激蛋白及其分子作用1. HSP的概述及其發(fā)現(xiàn)歷史2.HSP的種類及分布的種類及分布3.HSP的誘導(dǎo)合成的誘導(dǎo)合成4.HSP基因表達調(diào)控基因表達調(diào)控5.HSP的特點6.HSP的功能的功能1. HSP的概述及其發(fā)現(xiàn)歷史的概述及其發(fā)現(xiàn)歷史5.HSP的特點的特點1. H

46、SP的概述及其發(fā)現(xiàn)歷史的概述及其發(fā)現(xiàn)歷史 HSP：英文全稱為：heat shock protein，中文名為：熱休克蛋白，屬于應(yīng)激反應(yīng)性蛋白，高溫應(yīng)激可誘導(dǎo)該蛋白質(zhì)形成。HSP是分子伴侶的一種，在蛋白質(zhì)翻譯后修飾過程中，起到促進需要折疊的多肽鏈折疊為天然空間構(gòu)象的蛋白質(zhì) 。在美國的冷泉港召開了第一屆 HSP的國際會議。大豆熱激蛋白發(fā)現(xiàn)于1982年，經(jīng)高溫處理后，大豆胚中出現(xiàn)某些熱激mRNA，在種子中出現(xiàn) 15-16KDa、21KDa、75KDa熱激蛋白，在40 時15-18KD組HSP合成量達到最大，占總蛋白0.76%-0.78%發(fā)展進程發(fā)展進程Riotossa在果蠅上最早發(fā)現(xiàn)。他把 25下培

47、育的果蠅幼蟲置于 32熱環(huán)境中，30min后發(fā)現(xiàn)果蠅唾液腺染色體上出現(xiàn)了很大的“膨突 ”，提示該區(qū)域的基因轉(zhuǎn)錄增強，表現(xiàn)為“熱激反應(yīng) ” 。Alfred Tisseres熱激果蠅幼蟲的唾液腺等部位分離到了6種HSP，這是首次有關(guān)熱激蛋白的報道。Miltion J.schlesinger在鳥類和哺乳類動物的組織培養(yǎng)細(xì)胞中都發(fā)現(xiàn)了類似的熱激反應(yīng)。Sanger闡明編碼熱激蛋白的序列、基因結(jié)構(gòu)及位點。目前，研究HSP所用的材料涉及到所有生物種類，研究水平已進入了分子水平。Horwit提出小分子量熱激蛋白HSP時一種分子伴侶理論，在植物中廣泛存在。從研究內(nèi)容來看，涉及到對HSP產(chǎn)生的條件、合成的途徑、種

48、類、分布、基因調(diào)控和生物學(xué)功能等。196219741978198219871992年2.HSP的種類及分布的種類及分布（1）HSP的種類的種類 根據(jù)其分子量（目前描述的熱激蛋白主要是在SDS凝膠電泳上表現(xiàn)的分子量）的大小可將HSP分為高分子量熱激蛋白（HMW-HSP）和低分子量熱激蛋白（LMW-HSP）。HMW-HSP主要合成于哺乳動物、昆蟲和酵母等細(xì)胞中。LMW-HSP主要合成于植物中。 真核生物中的熱激蛋白根據(jù)同源程度和分子量大小分為6個家族：HSP100、HSP90、HSP70、HSP60、小分子量HSP（smHSPs）以及泛素。每一類 HSP在結(jié)構(gòu)上都具有不同程度的保守性，它們在生物體

49、正常的生理代謝或脅迫響應(yīng)中擔(dān)負(fù)不同的功能。 smHSPs包括細(xì)胞質(zhì)I類smHSPs、細(xì)胞質(zhì)II類smHSPs、葉綠體smHSPs、線粒體smHSPs、和內(nèi)膜smHSPs等。smHSPs在植物中含量豐富，它可以與mRNA結(jié)合形成熱激顆粒，可以保護這些mRNA在熱激脅迫下不受傷害。 （2）HSP的分布：的分布： 植物熱激蛋白可在種子、 幼苗、 根、 莖、 葉等不同器官中產(chǎn)生，也可存在于組織培養(yǎng)條件下的愈傷組織以及單個細(xì)胞之間。 它們在亞細(xì)胞的定位很復(fù)雜，可定位于多種細(xì)胞器 ，包括細(xì)胞核細(xì)胞核、 細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)、 葉綠體葉綠體、 線粒體線粒體和內(nèi)膜系統(tǒng)內(nèi)膜系統(tǒng)等各個部分，還可存在于胞間隙胞間隙和細(xì)胞壁

50、細(xì)胞壁中。 不少熱激蛋白可與生物膜相結(jié)合 ，很可能擔(dān)當(dāng)了防止膜蛋白變性和生物膜受熱破解的功能。 不同的熱激蛋白在細(xì)胞中有不同的定位，如 HSP90定位于高爾基體和液泡中，HSP70定位于細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞骨架中。3. HSP的形成的誘導(dǎo)合成的形成的誘導(dǎo)合成 合成條件及規(guī)律：合成條件及規(guī)律： 植物在熱激35min內(nèi)HSPmRNA的量增加，在20min時可以檢測到新和成的HSP。如果植物一直處于熱激狀態(tài)，HSP的合成可以持續(xù)幾個小時。不同生物誘導(dǎo) HSP合成的溫度是不同的，有些生物體的HSP在正常溫度時就存在，而升溫只是增強了該種蛋白的合成量。熱激后的恢復(fù)間，也因生物種類而異。sudden introd

51、uce1.HSP基因的表達基因的表達2.HSP基因的調(diào)控基因的調(diào)控 （1）HSP在轉(zhuǎn)錄水平上的調(diào)控在轉(zhuǎn)錄水平上的調(diào)控 Hsps的基本機構(gòu)的基本機構(gòu) Hsps的進化的進化 Hsps對對 HSP一般一般調(diào)控調(diào)控 （2）HSP在翻譯水平上的調(diào)控在翻譯水平上的調(diào)控4.HSP基因的表達調(diào)控基因的表達調(diào)控1.HSP基因的表達基因的表達基因表達基因表達(gene expression)是指細(xì)胞在生命過程中，把儲存在DNA順序中遺傳信息經(jīng)過轉(zhuǎn)錄和翻譯，轉(zhuǎn)變成具有生物活性的蛋白質(zhì)分子。 （1）擬南芥熱休克蛋白基因）擬南芥熱休克蛋白基因pfhsp21.4過度表達增強過度表達增強 耐熱性耐熱性Semi-quanti

52、tative RT-PCRand western blot analysis ofPfHSP24.1 expression in WTand PfHSP24.1 transgenicplants.Photograph of WT and transformants which weresubjected to 22 (control) and 42 (heat stress) for 2 h and3-day recovery at 22 .Photograph of 3-week-old WT and transgenic plants exposed to22 (control) and

53、42 (heat stress) for 6 h. Effect of heat stress onhypocotyl elongation of WT and PfHSP24.1-overexpression plants.survival rates of WT and transformants which were subjected to 22 (control) and42 (heat stress) for 2 h and3-day recovery at 22 .fresh weight of 3-week-old WT and transgenic plants expose

54、d to 22 (control) and 42 (heat stress) for 6 h. （1）HSP在轉(zhuǎn)錄水平上的調(diào)控在轉(zhuǎn)錄水平上的調(diào)控 在植物DNA中有對HSP基因轉(zhuǎn)錄中起調(diào)控作用的DNA序列，稱之為熱激元件熱激元件（Heat shock element，HSE）。熱激蛋白基因在熱熱激蛋白基因在熱脅迫條件下的表達是受一類專門的轉(zhuǎn)錄因子脅迫條件下的表達是受一類專門的轉(zhuǎn)錄因子 熱激熱激 轉(zhuǎn)錄因子轉(zhuǎn)錄因子 ( heat stress transcription factors, Hsfs)調(diào)控的調(diào)控的, 它們在 HSP基因轉(zhuǎn)錄時可與其啟 動子區(qū)熱激元件熱激元件 ( heat shock e

55、lement ，HSE)這一保守基序特異性結(jié)合, 從而調(diào)控?zé)峒さ鞍谆虻拈_啟與關(guān)閉, 完成其相應(yīng)的生物學(xué)功能。 Hsfs的基本結(jié)構(gòu)的基本結(jié)構(gòu) Hsfs的進化的進化Hsfs對對 HSP的一的一般調(diào)控般調(diào)控2.HSP基因的調(diào)控基因的調(diào)控.Hsps基本結(jié)構(gòu)基本結(jié)構(gòu) 植物 Hsfs作為一類轉(zhuǎn)錄因子, 具有轉(zhuǎn)錄因子的一般結(jié)構(gòu) DNA 結(jié)合域 ( DBD )、 寡聚 域 ( OD )、核定位信號域 ( NLS) , 但只有一些具有 C 末端的激活域 ( CTAD ), 并且有的植物 Hsfs還具有核輸出信號 ( NES) 。DBD位于 Hsfs的 N 端, 其內(nèi)部存在一個螺旋 - 轉(zhuǎn)角 - 螺旋的疏水結(jié)構(gòu)

56、 , 它是識別并結(jié)合HSE的保守基序 ( 5 - nGAA nnTTC nnGAA n- 3)所必需的。OD 通過一個連接體與 DBD相連, 它是由 兩個疏水七肽重復(fù)區(qū)域 A 和 B ( H R- A /B )組成, 在空間上形成 coiled- coil的結(jié)構(gòu),Hsfs可通過該結(jié)構(gòu)形成同源三聚體。NLS位于Hsfs的 C 端附近, 富集了一些精氨酸和賴氨酸殘基, 它與Hsf的亞細(xì)胞定位有關(guān)。Hsfs的進化的進化 （2）即使采用不同的分類標(biāo)準(zhǔn), 大部分的 Hsfs在系統(tǒng)進化樹中也處于相同的位置. 對擬南芥、 水稻、 番茄、 煙草、玉米等不同植物 Hsfs的氨基酸序列, 分別采用 DBD 的 N

57、 端部分、DBD 的 C 端部分以及HR - A /B 作為分類標(biāo)準(zhǔn)進行系統(tǒng)進化分析, Hsfs可以得到近乎一致的系統(tǒng)進化關(guān)系。對植物 Hsfs的 N 端保守氨基酸序列分析( 1 )DBD和 HR - A 之間的連接體以及 HR - A 和 H R- B 之間的插入序列是高度可變的; Hsfs對對 HSP的一般調(diào)控的一般調(diào)控 正常情況下，HSF （熱激因子）以單體的形式存在，不具與DNA結(jié)合和直接轉(zhuǎn)錄的功能。HSF介導(dǎo)，轉(zhuǎn)錄HSPmRNA，當(dāng)熱脅迫使HSF單體在核內(nèi)組裝成HSF三聚體，與DNA的特殊系列原件（熱激元件HSE）結(jié)合，刺激HSP的mRNA轉(zhuǎn)錄、翻譯成HSP。熱激回復(fù)后，HSF的三聚

58、體又發(fā)生解聚，重新回到鈍化的單體狀態(tài)。（2）HSP在翻譯水平上的調(diào)控在翻譯水平上的調(diào)控?zé)峒た梢愿淖兪艽碳ぜ?xì)胞的翻譯機器 , 從而使細(xì)胞傾向選擇 HSP mRNA 而不選擇非 HSPmRNA 進行翻譯。 植物的不同發(fā)育階段對 HSPmRNA也表現(xiàn)出選擇作用 。 Kaliask發(fā)現(xiàn), 大豆中HSP70的mRNA量在不同組織、不同發(fā)育階段以及每天中不同時間內(nèi)變化很大, 但反映在蛋白質(zhì)水平上的波動則很小。在持續(xù)轉(zhuǎn)錄酵母 Bip 基因的轉(zhuǎn)基因煙草中, Bip 蛋白水平只提高了兩倍。胡蘿卜球形胚時期對 HSP mRNA具有較強的選擇性, 此時選擇大部分的 HSP mRNA 進行翻譯。雖然愈傷組織中 HSP

59、mRNA 的量多于球形胚中的HSP mRNA 的量, 但由于這種選擇性的存在導(dǎo)致愈傷組織和球形胚二者的 HSP量沒有多大的差別。 所以, HSP 的合成在某種情況下受到翻譯水平的調(diào)控。結(jié)合免疫球蛋白結(jié)合免疫球蛋白（1 1）細(xì)胞內(nèi)不連續(xù)分布）細(xì)胞內(nèi)不連續(xù)分布 (2) (2) 誘導(dǎo)表達的方式不同誘導(dǎo)表達的方式不同 (3) (3) 誘導(dǎo)溫度不同誘導(dǎo)溫度不同 (4) (4) 熱激蛋白的多樣性熱激蛋白的多樣性 (5) (5) 交叉耐受性交叉耐受性 (6 (6）保守性）保守性（7 7）短時性）短時性（8 8）熱激蛋白誘導(dǎo)的多因子性）熱激蛋白誘導(dǎo)的多因子性 5.HSP的特點的特點 (1) (1)細(xì)胞內(nèi)不連續(xù)

60、分布細(xì)胞內(nèi)不連續(xù)分布 不同的熱激蛋白存在于細(xì)胞的不同部位，如細(xì)胞質(zhì)、線粒體、葉綠體和質(zhì)膜等。 (2)HSP(2)HSP誘導(dǎo)表達的方式不同誘導(dǎo)表達的方式不同 可分為組成型表達、誘導(dǎo)型表達但在逆境中或逆境后表達增高以及僅誘導(dǎo)表達。 (3)(3)誘導(dǎo)溫度不同誘導(dǎo)溫度不同 不同生物所需的誘導(dǎo)溫度各異，與其自然生長的環(huán)境溫度有關(guān)。一般來說，生活環(huán)境溫度范圍較寬的物種，最適的誘導(dǎo)溫度高于其自然生境溫度10-15；相反，生活環(huán)境溫度范圍較窄的物種，最適的誘導(dǎo)溫度高于其自然生境溫度 5。 (4) (4) 熱激蛋白的多樣性熱激蛋白的多樣性 HSPs的種類很多，定位于多種細(xì)胞器。（5）交叉耐受性）交叉耐受性即一種