第10章 植物的生長物質(zhì)

1、第10章 植物的生長物質(zhì)植物的生長發(fā)育是一個十分復雜的生命過程，不僅需要有機物質(zhì)和無機物質(zhì)作為細胞生命活動的結(jié)構(gòu)物質(zhì)和營養(yǎng)物質(zhì)，還需要有植物生長物質(zhì)的調(diào)節(jié)與控制。植物生長物質(zhì)是指具有調(diào)節(jié)和控制植物生長發(fā)育的一些微量化學物質(zhì)，可以分為植物激素和植物生長調(diào)節(jié)劑兩大類。植物激素是指植物體內(nèi)合成的，并能從產(chǎn)生之處運送到別處，對植物生長發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量有機化學物質(zhì)。目前得到普遍公認的有生長素類、赤霉素類、細胞分裂素類、脫落酸和乙烯五大類。它們都具有以下特點：第一，內(nèi)生性，它是植物生命活動過程中正常的代謝產(chǎn)物。第二，能移動，它們能從合成器官向其他器官轉(zhuǎn)移。第三，非營養(yǎng)物質(zhì)，它們在體內(nèi)含量很低，但對代

2、謝過程起極大的調(diào)節(jié)作用。此外，油菜素甾體類、茉莉酸類、水楊酸和多胺類等已經(jīng)證明對植物的生長發(fā)育具有多方面的調(diào)節(jié)作用。隨著生產(chǎn)和科學技術(shù)的發(fā)展，現(xiàn)在已經(jīng)能夠人工合成并篩選出許多生理效應與植物激素類似的，具有調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的物質(zhì)，為了與內(nèi)源激素相區(qū)別，稱為植物生長調(diào)節(jié)劑，有時也稱外源激素。主要包括生長促進劑、生長抑制劑和生長延緩劑等。植物生長物質(zhì)在農(nóng)業(yè)、林業(yè)、果樹和花卉生產(chǎn)上有著十分重要的意義。已經(jīng)在種子萌發(fā)、植物生長、防止落花落果、產(chǎn)生無籽果實、控制性別轉(zhuǎn)化、提早成熟、提高產(chǎn)量品質(zhì)以及農(nóng)產(chǎn)品貯藏保鮮等方面發(fā)揮了明顯作用。第一節(jié) 植物生長激素一、生長素（一）生長素的發(fā)現(xiàn)生長素是人們最早發(fā)現(xiàn)的植物

3、激素。1872年波蘭園藝學家西斯勒克發(fā)現(xiàn)，置于水平方向的根因重力影響而彎曲生長，根對重力的感應部分在根尖，而彎曲主要發(fā)生在伸長區(qū)。由此認為植株體內(nèi)可能有一種從根尖向基部傳導的刺激性物質(zhì)，使根的伸長區(qū)在上下兩側(cè)發(fā)生不均勻的生長。1880年英國科學家達爾文父子利用金絲虉草胚芽鞘進行向光性研究時發(fā)現(xiàn)，在單方向光照射下，胚芽鞘向光彎曲。1928年荷蘭人溫特發(fā)現(xiàn)了類似的現(xiàn)象，并認為引起這種現(xiàn)象的物質(zhì)在鞘尖上產(chǎn)生，然后傳遞到下部而發(fā)生作用。因此他首先在鞘尖上分離了與生長有關(guān)的物質(zhì)。1934年荷蘭的郭葛等從尿、玉米油和燕麥胚芽鞘里提取分離出類生長物質(zhì)，經(jīng)鑒定為3-吲哚乙酸。現(xiàn)已證明，吲哚乙酸是植物中普遍存在

4、的生長素，簡寫IAA。（二）生長素在植物體內(nèi)的分布和運輸與存在形式生長素在植物體內(nèi)分布很廣，但大多集中在代謝旺盛的部位。如胚芽鞘、芽和根尖端分生組織內(nèi)、形成層、受精后的子房等快速生長的器官。衰老器官中生長素含量較少。生長素在植物體內(nèi)的運輸具有極性運輸?shù)奶攸c，即IAA只能從植物形態(tài)的上端向下端運輸，而不能反向運輸。生長素的極性運輸是主動運輸?shù)倪^程。從種子和葉片運出的生長素可向頂進行非極性運輸，非極性運輸主要通過被動的擴散作用，運輸?shù)臄?shù)量很少。在植物莖部的運輸是通過韌皮部的極性運輸，在胚芽鞘內(nèi)是通過薄壁組織，在葉片中是通過葉脈運輸。在非極性運輸中則是通過維管束運輸。生長素在植物體內(nèi)主要以游離型和束

5、縛型兩種形式存在。前者具有生物活性。（三）生長素的生理效應圖9-1 不同器官伸長對IAA濃度的反應 圖9-1植物不同器官對生長素的反應 適宜濃度的生長素對芽、莖、根細胞的伸長有明顯的促進作用，從而達到營養(yǎng)器官伸長的效果。在一定濃度下，芽、莖、根器官的伸長可達到最大值，此時為生長最適濃度，若再提高生長素濃度會對器官的伸長產(chǎn)生抑制作用。另外不同器官對生長素最適濃度是不相同的，順序為莖端最高，芽次之，根最低（圖9-1）。所以，在使用生長素時必須注意使用的濃度、時期和植物的部位。 生長素可誘導植物組織脫分化，產(chǎn)生愈傷組織，再進一步分化出不同器官和組織。如扦插時生長素處理可誘導產(chǎn)生愈傷組織，長出不定根。

6、此外，生長素具有促進果實發(fā)育和單性結(jié)實、保持頂端優(yōu)勢、影響性別分化等作用。二、赤霉素（一）赤霉素的發(fā)現(xiàn)赤霉素（GA）是1921年日本人黑澤從事水稻惡苗病的研究中發(fā)現(xiàn)的?；疾∷局仓晖介L，葉片失綠黃化，極易倒伏死亡。研究發(fā)現(xiàn)引起植株不正常生長的物質(zhì)是由赤霉菌的分泌物引起的，由此稱該物質(zhì)為赤霉素。最早從水稻惡苗病菌提取的是赤霉酸（GA3）。到目前為止，已從真菌、藻類、蕨類、裸子植物、被子植物中發(fā)現(xiàn)120余種赤霉素，其中絕大部分存在于高等植物中，經(jīng)過化學鑒定的已有50余種。GA3是生物活性最高的一種。（二）赤霉素在植物體內(nèi)的合成部位和運輸與存在形式赤霉素普遍存在于高等植物中，含量最高部位是植株生長旺

7、盛部位，如莖端、根尖和果實種子。而合成的部位是芽、幼葉、幼根、正在發(fā)育的種子、萌發(fā)的胚等幼嫩組織。一般來說，生殖器官所含有的GA比營養(yǎng)器官中高，正在發(fā)育的種子是GA 的豐富來源。在同一種植物中，往往含有幾種GA，如南瓜和菜豆分別含有20種與16種。GA是在植株體內(nèi)合成后，可以作雙向運輸，嫩葉合成的GA 可以通過韌皮部的篩管向下運輸，而根部合成的GA可以沿木質(zhì)部導管向上運輸。在植物體內(nèi)赤霉素有自由型和束縛型兩種存在形式。自由型赤霉素具有生物活性。束縛型赤霉素無活性。 （三）赤霉素的生理效應 赤霉素最顯著的生理效應是促進植物莖葉的生長，尤其對矮生突變品種的效果特別明顯。生產(chǎn)上使用赤霉素可以促進以莖

8、葉等為收獲目的作物如芹菜、萵苣、韭菜、牧草、茶、麻類等的高產(chǎn)，使用效果十分明顯。同時赤霉素使用時不存在超最適濃度的抑制作用，很高濃度的GA仍可表現(xiàn)出較明顯的促進作用。但GA對離體莖切斷的伸長幾乎沒有促進作用。2. 打破休眠 對許多植物休眠的種子，使用GA可有效打破休眠，促進種子萌發(fā)。同時赤霉素也能促進樹木和馬鈴薯休眠芽的萌發(fā)。3. 促進抽薹開花 日照長短和溫度高低是影響某些植物能否開花的制約因子，如芹菜要求低溫和長日照兩種條件均得到滿足才能抽薹、開花，但通過GA3處理，便能誘導開花。研究表明，對于花芽已經(jīng)分化的植物，GA對其開花具有顯著的促進效應。如GA能促進甜葉菊、鐵樹及柏科、衫科植物的開花

9、。 對于雌雄同株異花植物，使用GA后雄花的比例增加。5促進單性結(jié)實 赤霉素可以使未受精子房膨大，發(fā)育成為無籽果實。如葡萄花穗開花1周后噴GA，可使果實的無籽率達60%90%，收割前12周處理，還可提高果粒甜度。6. 促進座果 在開花期使用GA也可以減少脫落，提高坐果率。如1020mg/L的赤霉素花期噴施蘋果、梨等果實，可以提高座果率。三、細胞分裂素（一）細胞分裂素的發(fā)現(xiàn) 細胞分裂素是一類促進細胞分裂的植物激素。1955年斯庫等在研究煙草愈傷組織培養(yǎng)中偶然使用了變質(zhì)的DNA，發(fā)現(xiàn)這種降解的DNA中含有一種促進細胞分裂的物質(zhì)，它使愈傷組織生長加快，后來從高壓滅菌后的DNA中分離出一種純結(jié)晶物質(zhì)，它

10、能促進細胞分裂，被命名為激動素。1963年首次從未成熟的玉米種子中分離出天然的細胞分裂素，命名為玉米素。目前在高等植物中至少鑒定出了30多種細胞分裂素。（二）細胞分裂素的分布、運輸與存在形式 細胞分裂素廣泛地存在于高等植物中，在細菌、真菌中也有細胞分裂素存在。高等植物的細胞分裂素主要分布在莖尖分生組織、未成熟種子和膨大期的果實等部位。細胞分裂素在植物體內(nèi)合成部位是根部，通過木質(zhì)部運向地上部分。在植物體內(nèi)的運輸是非極性的。植物體內(nèi)游離細胞分裂素一部分來源于RNA的降解，其中的細胞分裂素游離出來，另外也可以從其他途徑合成細胞分裂素。細胞分裂素常常通過糖基化、酰基化等方式轉(zhuǎn)化為結(jié)合態(tài)形式。非結(jié)合態(tài)和

11、結(jié)合態(tài)細胞分裂素之間可以互變，來調(diào)節(jié)植物體內(nèi)細胞分裂素水平。（三）細胞分裂素的生理效應 細胞分裂包括細胞核分裂和細胞質(zhì)分裂兩個過程，生長素只促進細胞核分裂（因為促進了DNA的合成），而細胞分裂素主要是對細胞質(zhì)的分裂起作用，所以只有在生長素存在的前提下細胞分裂素才能表現(xiàn)出促進細胞分裂的作用。 細胞分裂素還能促進細胞的橫向擴大，不同于生長素促進細胞縱向伸長的效應。例如細胞分裂素可促進一些雙子葉植物如菜豆、蘿卜的子葉擴大，同時也能使莖增粗。 促進芽的分化是細胞分裂素重要的生理效應之一。1957年斯庫格等在煙草髓組織培養(yǎng)中發(fā)現(xiàn)，生長素和激動素濃度比值對愈傷組織的根和芽的分化能起調(diào)控作用。當培養(yǎng)基中激動

12、素/生長素的比值高時，有利于誘導芽的形成；兩者比值低時有利于根的形成；如果比值處于中間水平時，愈傷組織只生長而不分化。圖9-2激動素的保綠作用及對物質(zhì)運輸?shù)挠绊慉.離體綠色葉片，圓圈部位為激動素處理區(qū)B.幾天后葉片衰老變黃，但激動素處理區(qū)仍保持綠色，黑點表示綠色C.放射性氨基酸被移動到激動素處理的一半葉片，黑點表示14C-氨基酸的部位3. 延緩衰老 延遲葉片衰老是細胞分裂素特有的作用。如在離體葉片上局部涂上細胞分裂素，其保持鮮率的時間遠遠超過未涂細胞分裂素的葉片其他部位，說明細胞分裂素有延緩葉片衰老的作用，同時也說明了細胞分裂素在組織中一般不易移動。類似結(jié)果在玉米、煙草等植物離體試驗中也得到證

13、實。主要原因是老葉涂上CTK后可以從嫩葉或其他部位吸取養(yǎng)分，以維持其新鮮度，同時細胞分裂素還可抑制一些酶的活性使物質(zhì)降解速度延緩（圖9-2）。4. 促進側(cè)芽發(fā)育，解除頂端優(yōu)勢 豌豆幼苗第一片真葉葉腋內(nèi)的腋芽，一般處于潛伏狀態(tài)，若將激動素溶液滴在第一片真葉的葉腋部位，腋芽就能生長發(fā)育。其原因是CTK作用于腋芽后，能加快營養(yǎng)物質(zhì)向側(cè)芽的運輸。這表明它有對抗植物生長素所導致的頂端優(yōu)勢的作用。四、脫落酸（一）脫落酸的發(fā)現(xiàn)ddicott）等在研究棉鈴脫落的植物內(nèi)源化學物質(zhì)時，從棉鈴中分離出一種促進脫落的物質(zhì)，定名為脫落素。幾乎同時，韋爾林（P.F.Wareing）等人從秋天即將進入休眠的樺樹葉片中也分離

14、出一種使芽休眠的物質(zhì)，稱之為休眠素。以后證明二者為同一類化合物。1967年在第一屆國際植物生長物質(zhì)會議上正式定名為脫落酸（ABA）。（二）脫落酸的分布和運輸高等植物各器官和組織中都有脫落酸的存在，其中以將要脫落、衰老或進入休眠的器官和組織中較多，在干旱、水澇、高溫等等不良環(huán)境條件下，ABA的含量也會迅速增多。-1，屬非極性運輸，在菜豆的葉柄切段中14C-脫落酸向基部運輸速度比向頂端運輸速度快23倍。（三）脫落酸的生理效應 器官或組織的脫落與其ABA的含量關(guān)系十分密切。例如，棉花受精的子房內(nèi)有一定量的ABA，受精兩天后ABA含量會迅速增加，第510天的幼鈴中ABA含量達到最多，而此時也是棉鈴生理

15、脫落的高峰期，以后又ABA含量又下降，4050天棉桃成熟開裂時ABA含量又增加，促進成熟棉鈴的開裂。 植物干旱缺水時，體內(nèi)形成大量ABA，它使保衛(wèi)細胞中的K+外滲，造成保衛(wèi)細胞的水勢高于周圍細胞的水勢，而使得保衛(wèi)細胞失水從而引起氣孔關(guān)閉，降低蒸騰強度。1986年科尼什發(fā)現(xiàn)，在水分脅迫條件下，葉片的保衛(wèi)細胞中ABA的含量是正常水分條件下含量的18倍。研究同時發(fā)現(xiàn)，ABA不能促進根系的吸水與分泌速率，增加其向地上部分供水量，因此，ABA也是調(diào)節(jié)植物體蒸騰的激素。 ABA能促進多年生木本植物和種子的休眠。將ABA施用于紅醋栗或其他木本植物生長旺盛的小枝上，植株就會出現(xiàn)節(jié)間縮短，營養(yǎng)葉變小，頂端分生組

16、織有絲分裂減少，形成休眠芽，引起下部的葉片脫落等休眠的一般癥狀。 近年研究發(fā)現(xiàn)，干旱、寒冷、高溫、鹽害、水漬等逆境都能使植株體內(nèi)ABA含量的迅速增加，從而調(diào)節(jié)植物的生理說生化變化，提高抗逆性。如ABA可顯著降低高溫對葉綠體超微結(jié)構(gòu)的破壞，增加葉綠體的熱穩(wěn)定性。同時可誘導某些酶的重新合成而增加植物的抗冷性、抗?jié)承院涂果}性，因此，人們又把ABA稱為“應激激素” 或“脅迫激素”。 ABA能抑制整株植物或離體器官的生長，也能抑制種子的萌發(fā)。酚類物質(zhì)通過通過毒害抑制植物的生長，是不可逆的。ABA的抑制效應比酚類物質(zhì)高千倍，但它的抑制效應是可逆的，一旦除去ABA，被抑制的器官仍能恢復生長，種子繼續(xù)萌發(fā)。五

17、、乙烯（一）乙烯的發(fā)現(xiàn)乙烯是一種非常獨特的植物激素。它是一種揮發(fā)性氣體，結(jié)構(gòu)也最簡單。中國古代就發(fā)現(xiàn)將果實放在燃燒香燭的房子里可以促進采摘果實的成熟。19世紀德國人發(fā)現(xiàn)在泄露的煤氣管道旁的樹葉容易脫落。第一個發(fā)現(xiàn)植物材料能產(chǎn)生一種氣體，并對鄰近植物能產(chǎn)生影響的是卡曾斯，他發(fā)現(xiàn)橘子產(chǎn)生的氣體能催熟與其混裝在一起的香蕉。直到1934年甘恩（Gane）才首先證明植物組織確實能產(chǎn)生乙烯。隨著氣相色譜技術(shù)的應用，使乙烯的生物化學和生理學研究方面取得了許多成果，并證明在高等植物的各個部位都能產(chǎn)生乙烯，1966年乙烯被正式確定為植物激素。（二）乙烯在植物體內(nèi)的分布和運輸乙烯廣泛存在于植物的各種組織中，特別在

18、逐漸成熟的果實或即將脫落器官中含量較多。在植物正常發(fā)育的某一階段，如種子萌發(fā)、果實后熟、葉片脫落和花的衰老等階段都會誘導乙烯的產(chǎn)生。在逆境條件下，如干旱、水澇和機械損傷等不利因素，都能誘導乙烯的合成。乙烯在植物體內(nèi)含量非常少。在植物體內(nèi)極易移動。一般情況下乙烯就在合成部位起作用。（三）乙烯的生理效應圖9-3乙烯的“三重反應”和偏上生長l.L-1乙烯處理4h后番茄苗的形態(tài) 乙烯改變植物生長習性，如將黃化豌豆幼苗放在微量乙烯氣體中，豌豆幼苗上胚軸會表現(xiàn)出特有“三重反應”。即抑制莖的伸長生長、促進莖或根的橫向增粗及莖的橫向生長。同時乙烯還能使葉柄產(chǎn)生偏上性生長，即植物莖葉部分如置于乙烯氣體環(huán)境中，葉

19、柄上側(cè)細胞生長速度大于下側(cè)細胞生長速度，葉柄向下彎曲成水平方向，嚴重時葉柄下垂的現(xiàn)象（圖9-3）。 乙烯能催熟果實是最顯著的效應，因此人們也稱乙烯為催熟激素。乙烯促進果實成熟的原因是增加質(zhì)膜的透性，提高果實中水解酶活性，呼吸加強使果肉有機物急劇變化，最終達到可以食用程度。如從樹上剛摘下來的柿子，因澀口不能立即食用，當封閉儲存一段時間后才會變軟、變甜，正是柿子產(chǎn)生的乙烯加快了果實的后熟過程。再如南方采摘的青香蕉，用密閉的塑料袋包裝（使果實產(chǎn)生的乙烯不會擴散到空間）可運往各地銷售。有的還在密封袋內(nèi)注入一定量的乙烯，從而加快催熟。 乙烯的另一個作用是促進花衰老的調(diào)控，施用乙烯可促進花的凋謝，而施用乙

20、烯合成抑制劑可明顯延緩衰老。乙烯可促進多種植物葉片和果實等的脫落。其原因是乙烯能促進纖維素酶和果膠酶等細胞壁降解酶的合成，使細胞衰老和細胞壁的分解，并產(chǎn)生離層，從而迫使葉片、花或果實的機械脫落。 乙烯可促進菠蘿開花，使花期一致。乙烯同生長素一樣也可以誘導黃瓜雌花分化。此外乙烯還可誘導插枝不定根的形成，促進次生物質(zhì)（如橡膠樹的乳膠）的分泌。打破頂端優(yōu)勢等生理作用。六、其它植物生長物質(zhì)（一） 油菜素甾體類物質(zhì)1970年Mitchell等在研究多種植物花粉中的生理活性物質(zhì)時，發(fā)現(xiàn)油菜花粉中的提取物生理活性最強。1979年經(jīng)分離純化，鑒定為甾醇類化合物，定名為油菜素內(nèi)酯（BR）。它廣泛存在于植物界中，

21、植物體各部分都有分布。BR含量極少，但生理活性很強。目前已經(jīng)從植物中分離出天然甾類化合物40余種，因此被認為是在自然界廣泛存在一大類化合物。BR的主要生理效應是促進細胞伸長和分裂，促進光合作用和提高抗逆性。生產(chǎn)上BR主要應用于增加農(nóng)作物產(chǎn)量、提高植物耐冷性和耐鹽性和減輕某些農(nóng)藥的藥害等方面。一些科學家已經(jīng)提議將油菜素甾體類正式列為植物的第六類激素。（二） 茉莉酸類茉莉酸（JA）最早從一種真菌中分離得到，隨后發(fā)現(xiàn)其廣泛存在于植物界。至今已發(fā)現(xiàn)20余種JAs存在于植物界。通常JA分布在植物的莖端、嫩葉、未成熟果實等部位，果實中的含量更為豐富。茉莉酸類物質(zhì)的生理效應非常廣泛，具有多效性特點，主要包括

22、促進、抑制、誘導等多個方面。JAs引起的很多效應與ABA的效應相似，但也有獨到之處。JAs作為生理活性物質(zhì)，已被第16屆國際植物生長會議確認為一類新的植物激素。其主要生理效應是提高抗逆性、誘導植物體內(nèi)的防衛(wèi)反應、抑制生長和萌發(fā)、促進成熟衰老、促進不定根形成和抑制花芽分化等方面。（三） 水楊酸水楊酸（SA）即鄰羥基苯甲酸。早在二十世紀60年代就發(fā)現(xiàn)SA具有多種生理調(diào)解作用，如誘導某些植物開花，誘導煙草和黃瓜對病毒、真菌和細菌等病害的抗性。1987年發(fā)現(xiàn)天南星科植物佛焰花序生熱效應的原因是由于SA能激活抗氰呼吸。SA誘導的生熱效應是植物對低溫環(huán)境的一種適應。在寒冷條件下花序產(chǎn)熱，保持局部較高溫度有

23、利于開花結(jié)實，此外，高溫有利于花序產(chǎn)生具有臭味的胺類和吲哚類等物質(zhì)的蒸發(fā)，以吸引昆蟲傳粉。另有試驗發(fā)現(xiàn)，SA可顯著影響黃瓜性別表達，SA抑制雌花分化，促進較低節(jié)位上分化雄花，并且顯著抑制根系發(fā)育。SA還可抑制大豆的頂端生長，促進側(cè)生生長等作用。（四） 多胺多胺（PA）是一類具有生物活性的低分子量脂肪族含氮堿，主要包括腐胺、尸胺、精胺和亞精胺等，以游離和結(jié)合形式存在，主要分布在植物的分生組織，有刺激細胞分裂、生長和防止衰老等方面的作用。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上應用多胺可促進蘋果花芽分化、受精和增加座果率等。由于多胺的生理效應濃度高于傳統(tǒng)所接受的激素作用濃度，所以不應歸屬于植物激素，而可將其歸為植物生長調(diào)節(jié)劑

24、。七、植物激素間的相互關(guān)系植物生長發(fā)育的調(diào)節(jié)往往不只是單一激素的作用，而是同時受到多種生長物質(zhì)的調(diào)節(jié)，起作用的是幾種激素的平衡比例關(guān)系。植物激素之間一方面相互促進或協(xié)調(diào)作用，另一方面也存在有相互抵消的頡頏作用。如低濃度生長素與赤霉素對離體器官如胚芽鞘、下胚軸、莖段的生長有促進作用，單獨使用赤霉素對離體器官的促進效應不如生長素明顯，合用時的生長促進效果就比各自單獨使用效果會更大（這主要是因為赤霉素能夠促進生長素合成和抑制分解，從而使生長素含量處于較高水平）。而赤霉素與脫落酸在種子萌發(fā)與休眠的關(guān)系中作用相反，赤霉素能打破休眠，脫落酸則能抑制萌發(fā)，促進休眠，表現(xiàn)為頡頏作用。在植物生長發(fā)育過程中，不同

25、激素的變化規(guī)律不同，但與其發(fā)育過程一致，從而調(diào)控其發(fā)育過程。例如種子在休眠時ABA含量很高，隨著休眠期的延長，成熟過程中的ABA含量逐漸下降，后熟作用時，ABA水平降到最低，而GA水平很高，這時種子破眠，在適宜的條件下開始萌發(fā)，IAA水平逐漸增加，GA含量逐漸增加，促進了種子的萌發(fā)和幼苗的生長，再隨著根系的不斷生長，合成的CTK運到地上部分，促進莖、葉的生長。因此植物生長過程往往是在多種植物激素、多種生理功能的綜合作用下進行的，諸多激素的各種生理功能的復雜過程經(jīng)過相互協(xié)調(diào)，最終起到一種作用（即生長、衰老或脫落）。 第二節(jié) 植物生長調(diào)節(jié)劑植物生長調(diào)節(jié)劑是指人工合成的生理效應與植物激素相似的有機化

26、合物。由于內(nèi)源植物激素在植物體內(nèi)含量極微，提取困難，使得植物生長調(diào)節(jié)劑在農(nóng)業(yè)上有更實際的意義。目前植物生長調(diào)節(jié)劑已經(jīng)廣泛應用于大田作物、果樹、蔬菜、林木和花卉生產(chǎn)中。同內(nèi)源植物相比較，植物生長調(diào)節(jié)劑具有以下特點：第一，植物生長調(diào)節(jié)劑都是用人工方法合成的物質(zhì)，從外部施加給植物，通過根、莖、葉等的吸收起調(diào)節(jié)作用的。第二，植物生長調(diào)節(jié)劑不同于化學肥料，它不是植物體的組成部分，而只是起調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育的作用，且只需很少量就會產(chǎn)生很顯著的效應，濃度略高可能會對植物產(chǎn)生抑制或傷害。第三，許多植物生長調(diào)節(jié)劑有類似于天然植物激素的分子結(jié)構(gòu)和生理效應，也有許多分子結(jié)構(gòu)與天然激素完全不同，但調(diào)節(jié)作用非常明顯。第四

27、，許多植物生長調(diào)節(jié)劑并不直接對植物生長發(fā)育起調(diào)節(jié)作用，而是通過影響植物體內(nèi)植物激素的分布、濃度，間接地調(diào)節(jié)植物生長發(fā)育。按植物生長調(diào)節(jié)劑對植物生長的作用，可將其分為植物生長促進劑、植物生長抑制劑和植物生長延緩劑等類型。一、常用植物生長調(diào)節(jié)劑（一）植物生長促進劑凡是能夠促進細胞分裂、分化和伸長的，可促進植物生長的人工合成的化合物都屬于植物生長促進劑。主要包括生長素類、赤霉素類、細胞分裂素類等。人工合成的生長素類植物生長調(diào)節(jié)劑主要有三種類型。第一種類型是與生長素結(jié)構(gòu)相似的吲哚衍生物，如吲哚丙酸、吲哚丁酸；第二種類型是萘的衍生物，如 萘乙酸、萘乙酸納、萘乙酸胺；第三種類型是鹵代苯的衍生物,如（2，4

28、-二氯苯氧乙酸、2，4，5-三氯苯氧乙酸（2，4，5-T）、對氯苯氧乙酸（防落素）、4-碘苯氧乙酸等。生長素類調(diào)節(jié)劑在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上應用最早。當使用濃度和用量不同，對同一種植物可有不同的效果。例如2，4-D在低濃度時，可促進座果及無籽果實的發(fā)育。濃度稍高時會引起植物畸形生長，濃度更高時可能嚴重影響植物的生長、發(fā)育，甚至植株死亡。因此，高濃度的2，4-D可作為除草劑使用。（1）吲哚丁酸吲哚丁酸主要用于促進插條生根。與吲哚乙酸相比，吲哚丁酸不易被光分解，比較穩(wěn)定。與萘乙酸相比，吲哚丁酸安全，不易傷害枝條。與2，4-D相比，吲哚丁酸不易傳導，僅停留在處理部位，因此使用較安全。吲哚丁酸對插條生根作用強烈，

29、但不定根長而細，最好與萘乙酸混合使用。（2）萘乙酸萘乙酸對植物的主要作用：濃度低時刺激植物生長，濃度高時抑制植物生長。萘乙酸主要作用于刺激生長、插條生根、疏花疏果、防止落話落果、誘導開花、抑制抽芽、促進早熟和增產(chǎn)等。萘乙酸性質(zhì)穩(wěn)定，不象吲哚乙酸那么易被氧化而失去活性；萘乙酸價格便宜，不向吲哚乙酸那樣昂貴，因此萘乙酸在生產(chǎn)上使用較為廣泛。（3）2，4-D -）下是植物組織培養(yǎng)的培養(yǎng)基成分之一，在中等濃度（125 -）可防止落話花落果、誘導產(chǎn)生無籽果實和果實保鮮等；更高濃度（1000 -）可殺死多種闊葉雜草。（4）防落素（PCPA或4-CPA）防落素是對氯苯氧乙酸，其主要作用是促進植物生長，防止落

30、花落果，加速果實發(fā)育，形成無籽果實，提早成熟，增加產(chǎn)量和改善品質(zhì)等。（5）甲萘威（西威因）甲萘威化學名稱是N-甲基-1-萘基氨基甲酸酯。該劑是高效低毒的殺蟲劑，同時又是蘋果的疏果劑，該劑能干擾生長素等的運輸，使生長較弱的幼果得不到充足養(yǎng)分而脫落。生產(chǎn)上應用和研究最多的GA3，國外有GA4+7（30%GA4和70%GA7的混合物）和GA1+2（GA1和GA2的混合物）。GA3為固體粉末，難溶于水，而溶于醇、丙酮、冰醋酸等有機溶劑。配制方法與IAA相同，可先用少量的乙醇溶解，再加水稀釋定容到所需濃度。另外GA3在低溫和酸性條件下較穩(wěn)定，遇堿失效，故不能與堿性農(nóng)藥混用。要隨配隨用，噴施時宜在早晨或傍

31、晚濕度較大時進行。保存在低溫、干燥處為宜。常用的6-芐基腺嘌呤（6-BA）、激動素（N6-呋喃甲基腺嘌呤）等。主要用于植物組織培養(yǎng)、果樹開花、花卉及果蔬保鮮等。（二）植物生長抑制劑植物生長抑制劑可使莖端分生組織的核酸和蛋白質(zhì)的合成受阻，細胞分裂減慢，使植株矮小。同時還可抑制細胞的伸長與分化，使植物頂端優(yōu)勢喪失。外施植物生長素可逆轉(zhuǎn)這種抑制作用，但外施赤霉素無此效果。天然抑制劑有脫落酸等，人工合成抑制劑有三碘苯甲酸、青鮮素和整形素等。三碘苯甲酸（TIBA）是一種阻止生長素運輸?shù)奈镔|(zhì)，可抑制頂端分生組織，促進腋芽萌發(fā)，因此它可促使植株矮化，增加分枝。在大豆上使用可提高結(jié)莢率。2.馬來酰肼（MH）又

32、稱青鮮素，化學名稱是順丁烯二酰肼。其作用正好和IAA相反，由于其結(jié)構(gòu)與RNA的組成成分尿嘧啶非常相似，所以MH進入植物體后可替代尿嘧啶的位置，但不能起代謝作用，破壞了RNA的生物合成，從而抑制細胞生長。MH常用于馬鈴薯和洋蔥的貯藏，抑制發(fā)芽和抑制煙草腋芽生長。據(jù)報告MH可能致癌和使動物染色體畸變，應該慎用?；瘜W名稱為9-羥芴-9-羧酸，常用于木本植物。它是抗生長素，阻礙生長素極性運輸，提高吲哚乙酸氧化酶活性，使生長素含量下降，故抑制莖的伸長，促進腋芽發(fā)生，使植株發(fā)育成矮小灌木形狀。（三）植物生長延緩劑植物生長延緩劑可抑制赤霉素的生物合成，使細胞延長慢，植物節(jié)間縮短。它不影響頂端分生組織生長，所

33、以也不影響細胞數(shù)、葉片數(shù)和節(jié)數(shù)，一般也不影響生殖器官發(fā)育。外施赤霉素可逆轉(zhuǎn)植物生長延緩劑的效應。常見種類有多效唑、烯效唑、矮壯素、縮節(jié)胺、B9等。1. CCC俗稱矮壯素，是常用的一種生長延緩劑。它的化學名稱是2-氯乙基三甲基氯化銨，化學結(jié)構(gòu)式如下。CCC抑制GA的生物合成，因此抑制細胞伸長，抑制莖葉生長，但不影響生殖。促使植株矮化，莖稈粗壯，葉色濃綠，提高抗性，抗倒伏。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上，CCC多用于小麥、棉花，防止徒長和倒伏。2. B9 B9（比久）又名Alar，B9是N-二甲氨基琥珀酰胺酸，作用機理是抑制GA生物合成，使植株矮化，葉綠且厚，增強植物的抗逆性促進果實著色和延長貯藏期等。使用B9可抑

34、制果樹新梢生長，代替人工整枝。此外，B9還能提高花生、大豆的產(chǎn)量。3. PP333俗稱多效唑，也稱氯丁唑?；瘜W名稱是1-（對-氯苯基）-2-（1，2，4-三唑-1-基）-4，4-二甲基-戊烷-3醇。可抑制GA的生物合成，減緩細胞的分裂與伸長，使莖稈粗壯，葉色濃綠。PP333對營養(yǎng)生長的抑制能力比B9和CCC更大。PP333廣泛用于果樹、花卉、蔬菜和大田作物，效果顯著。烯效唑又名S-3307，優(yōu)康唑，高效唑?；瘜W名稱為（E）-（對-氯苯基）-2-（1，2，4-B三唑-1-基）-4，4-1-戊烯-3-醇。能抑制赤霉素的生物合成，有強烈的抑制細胞伸長的效果。有矮化植株、抗倒伏、增產(chǎn)、除雜草、殺菌（黑

35、霉菌、青霉菌）等作用。縮節(jié)胺又稱Pix（皮克斯）、助壯素，它與CCC相似。生產(chǎn)上主要用于控制棉花徒長，使其節(jié)間縮短，葉片變小，并且減少蕾鈴脫落，從而增加棉花產(chǎn)量。（四）乙烯釋放劑生產(chǎn)上常用的乙烯釋放劑為乙烯利，使用后可在植物提內(nèi)釋放乙烯而起作用。它在常溫和PH為3時較穩(wěn)定。易溶于水、乙醇、乙醚制劑，一般為強酸性水劑。使用乙烯劑時必須注意以下幾方面：一是乙烯利酸性強，對皮膚、眼睛、黏膜等有刺激作用，應避免與皮膚直接接觸；二是乙烯利遇堿、金屬、鹽類即發(fā)生分解，因此不能與堿性農(nóng)藥混用；三是稀釋后的乙烯利溶液不易長期保存，盡量隨配隨用；四是要針對噴施器官或部位，以免對其他部位或器官造成傷害；五是噴施器

36、械要及時清洗，防止腐蝕作用發(fā)生。二、植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)在農(nóng)業(yè)上的應用植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)在農(nóng)業(yè)上的應用范圍較廣泛（表9-1）。植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)對植物的作用非常復雜，受多種因素影響。如作物的種類、品種、遺傳性狀不同，作用的器官及發(fā)育狀況有別等，使作物對生長調(diào)節(jié)物質(zhì)的反應會表現(xiàn)出較大差異。使用植物生長物質(zhì)時應該注意以下幾個問題：一是根據(jù)生產(chǎn)問題的實質(zhì)選用恰當?shù)纳L調(diào)節(jié)物質(zhì)種類；二是確定適宜的施用生長調(diào)節(jié)物質(zhì)的時期、處理部位和施用方式；三是根據(jù)處理對象、藥劑種類和生產(chǎn)目的選用合適劑型，施用藥劑的濃度、次數(shù)是決定應用成敗的關(guān)鍵；四是注意溫度、濕度、光照和風雨天氣等環(huán)境因素對生長物質(zhì)作用效果的影響；五是防止使

37、用不當發(fā)生藥害。隨著省工、節(jié)本、高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)的栽培措施的實施，農(nóng)作物化學調(diào)控工程正在不斷普及推廣。它是從種子處理開始到下一代新種子形成的不同發(fā)育階段，適時適量采用一系列的生長調(diào)節(jié)物質(zhì)來控制作物生長發(fā)育的栽培工程，是化學調(diào)控與栽培管理，良種繁育與推廣結(jié)合為一體，調(diào)動肥水和品種等一切栽培因素的潛力，以獲得高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)，并產(chǎn)生接近于有目標設(shè)計和可控生產(chǎn)流程的工程。合理使用植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)，可以對作物的性狀進行修飾，如使高桿植物變?yōu)榘珬U植物。還可以改變栽培措施，如通過使用植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)使作物矮化，株型緊湊，控制高肥水情況下的徒長，從而達到密播密植，充分發(fā)揮肥水效果，高產(chǎn)更高產(chǎn)。再就是可以提高復種指數(shù)，如用

38、生長延緩劑培育油菜矮壯苗，解決連作晚稻秧苗差等問題，實現(xiàn)了南方稻稻油三熟制高產(chǎn)新技術(shù)。此外生長調(diào)節(jié)物質(zhì)能夠提高作物的抗逆性，使作物安全度過不良環(huán)境或少受傷害。在許多作物中，都有化控工程取得成功的實際例子。表9-1 常用植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)在農(nóng)業(yè)上的應用用途藥劑對象使 用法用量 效果延長休眠萘乙酸甲酯青鮮素馬鈴薯塊莖、胡蘿卜馬鈴薯塊莖洋蔥、大蒜鱗莖胡蘿卜收獲后1%粉劑混合采收前2000-3000 mgL-1 采收前2周2500 mgL-1噴施采前1-2周2500-5000 mgL-1噴施延長貯藏期打破休眠促進萌發(fā)赤霉素馬鈴薯塊莖葡萄、桃等枝條L-1，浸泡1h1000-4000 mgL-1噴施夏季塊莖二季栽培打破芽休眠促進生長增加產(chǎn)量赤霉素助壯素矮壯素芹菜等葉菜禾谷類采收前5-10天10-50 mgL-120 mgL-14浸種2 h0.3%-10%浸種12h增加莖葉產(chǎn)量分蘗快且多增加分蘗和單株面積控制生長矮壯素多效唑三碘苯甲酸縮節(jié)胺比久小麥水稻油菜大豆棉花花生馬鈴薯拔節(jié)期3000 mgL-1，噴施 一葉一心期300mgL-1，噴施二葉一心期100-200mgL-1，噴施花期200-400mgL-1，噴施始花期