魚類脂肪肝的形成原因及抗脂肪肝因子

1、魚類脂肪肝的形成原因及抗脂肪肝因子林建斌 (福建省淡水水產(chǎn)研究所，福建福州，350002)魚類脂肪肝的形成主要是其所需的營養(yǎng)素不平衡和某些抗脂肪肝因子缺乏造成的。同時還受到魚類的生理代謝特點、養(yǎng)殖環(huán)境、養(yǎng)殖模式等影響。集約化養(yǎng)殖，養(yǎng)殖密度加大，生產(chǎn)周期縮短，同時營養(yǎng)不平衡的人工飼料完全替代天然餌料，常常難以滿足魚體快速、健康生長的需要，造成養(yǎng)殖魚類的營養(yǎng)代謝紊亂。其中肝臟脂肪代謝失調(diào)、沉積、浸潤、脂肪含量升高，從而導致脂肪肝發(fā)生。脂肪肝是養(yǎng)殖魚類中常見的營養(yǎng)性疾病之一。大多數(shù)養(yǎng)殖魚類，尤其是海水養(yǎng)殖的魚類，如真鯛、牙鲆、大黃魚、鱸魚、黑鯛等攝食高脂肪、高蛋白或高碳水化合物飼料之后，往往出現(xiàn)食欲

2、不振、游動無力、生長緩慢和抗病力降低等現(xiàn)象。病理檢查發(fā)現(xiàn)患病魚肝臟肥大，顏色蒼白，脂肪大量累積，肝臟脂肪滴增大，肝組織脂肪變性明顯且空泡化，細胞核偏移，甚至出現(xiàn)肝組織萎縮壞死等癥狀。Lie等(1988)指出大西洋鱈(Gadus morhua)肝臟中大量累積的脂肪主要來源于飼料中脂肪在魚體內(nèi)的直接積累以及飼料中糖類和蛋白質(zhì)在機體代謝過程中的轉(zhuǎn)化合成。Deplano等(1989)認為缺乏合適的配合飼料(飼料中脂肪過量和/或營養(yǎng)組成比例失調(diào)以及缺少抗脂肪肝物質(zhì)是舌齒鱸(Dicentrarchus labrax)肝臟脂肪化病變的重要原因。魚類的肝臟脂肪主要來自對飼料中脂肪的直接吸收以及飼料中過量蛋白質(zhì)

3、和碳水化合物的轉(zhuǎn)化合成。當這些脂肪運至肝臟后，若不能及時轉(zhuǎn)運出去，則會堆積于肝臟中引起肝臟代謝紊亂。因此，可以通過調(diào)節(jié)和控制肝臟中脂肪的來源和去路，實現(xiàn)對脂肪肝的預防和治療。脂肪的生物合成通過一系列酶促反應來實現(xiàn)，實驗證明隨著脂肪攝入量的增多，葡萄糖6磷酸脫氫酶、蘋果酸酶、乙酰輔酶A羧化酶和脂肪合成酶活性降低；而隨著淀粉攝入量的增多，葡萄糖6磷酸脫氫酶、蘋果酸酶和乙酰輔酶A羧化酶活性增強，表明脂肪和淀粉不僅可以通過能量的蓄積影響脂肪肝的形成，而且也可以通過調(diào)節(jié)脂肪合成與轉(zhuǎn)化過程中關鍵酶的活性影響脂肪肝的形成。但是因為魚的種類之間生理活動與代謝機能存在差異，從而決定了種類不同的魚其肝臟所蓄積脂肪

4、的來源不同，脂肪肝的成因也各異。Shiemeno等(1995)發(fā)現(xiàn)，魚類脂肪合成酶的活性隨飼料中脂肪水平的提高而降低。但與高等動物相比，魚類對脂肪合成酶的調(diào)節(jié)能力較差。Brauge等(1995)試驗表明，食物中34的脂肪可抑制高等動物體內(nèi)脂肪合成酶的活性，而在鱒魚體內(nèi)則需要10。高等動物肝臟和肌肉都可作為脂肪的貯存位點，而且體內(nèi)脂肪酶的活性只需幾天就可適應食物的變化。但是在魚類，Lin等(1997)研究表明，脂肪的主要貯存位點是肝臟，體內(nèi)脂肪合成酶的活性需23周才能適應食物的變化。因此魚類比高等動物更容易產(chǎn)生脂肪肝的問題。當脂蛋白的合成量不足，肝細胞中的脂肪不能及時運出，就會造成脂肪在肝臟的積

5、聚。肝臟中脂肪含量升高，血漿中的脂肪含量降低。膽堿、磷脂、蛋氨酸、甜菜堿、肉堿、賴氨酸對魚類的脂肪代謝都有較顯著的影響。飼料中補充這些物質(zhì)有利于魚類對脂類的吸收和利用，提高飼料利用率，降低肝脂含量，是較理想的抗脂肪肝因子。1.膽堿是大多數(shù)魚類所必需的維生素，是神經(jīng)遞質(zhì)乙酰膽堿的前體，可作為甲基供體參與體內(nèi)的轉(zhuǎn)甲基反應，也是膽堿磷酸甘油及膽堿磷脂的成分之一。Wilson等(1978)研究表明，一些魚類具有合成膽堿的能力。鯰魚在體內(nèi)可通過SAM(S-腺苷甲硫氨酸)途徑，利用磷脂酰乙醇氨來合成磷脂酰膽堿(Wilson等,1978)。Craig等在遮目魚中發(fā)現(xiàn)，飼料中缺乏膽堿會誘發(fā)產(chǎn)生脂肪肝病變；但隨

6、著飼料中膽堿添加量的增加，肝脂含量降低，血脂含量升高，生長速度加快。飼料中缺乏膽堿引起動物脂肪代謝障礙和誘發(fā)脂肪肝病變的機制已被證實，膽堿缺乏使合成脂蛋白的重要原料磷脂酰膽堿合成量不足，進而引起肝臟脂蛋白的合成量減少，影響脂肪向血液中的轉(zhuǎn)運。膽堿在水產(chǎn)飼料中的添加量一般為0.20.5。2. 甜菜堿是一種高效的甲基供體，在機體內(nèi)可直接提供堿性甲基參與生物體內(nèi)合成肉堿、肌酸的生物反應。其提供甲基的效率相當于氯化膽堿的1.2倍，相當于蛋氨酸的2倍。Wilson等(1978)和Rumsey(1991)分別發(fā)現(xiàn)，甜菜堿在虹鱒和斑點叉尾鮰飼料中可替代膽堿需要量的50。利用甜菜堿替代飼料中的部分膽堿，具有廣

7、泛的應用前景。甜菜堿在水產(chǎn)飼料中的添加量一般為0.20.3。3. 磷脂對脂肪起乳化作用，有助于脂肪的消化和吸收；可構(gòu)建細胞膜，提高肝細胞的脂交換能力；可組成脂蛋白，促進肝臟中脂肪的轉(zhuǎn)運。Poston(1991)發(fā)現(xiàn)，虹鱒飼料中添加磷脂，可促進其肝臟中脂肪的動員和利用，提高甘油三酯的利用率。磷脂在水產(chǎn)飼料中的添加量一般為12。4. 肉堿的化學名稱為-羥基-三甲胺基丁酸，是B族維生素類似物，其主要功能是作為活性脂肪酸進入線粒體進行-氧化的載體，它通過肉堿脂酰轉(zhuǎn)移酶系統(tǒng)把脂肪酸以脂酰肉堿的形式從線粒體膜外轉(zhuǎn)運到膜內(nèi)，從而促進了長鏈脂肪酸的氧化。肉堿可調(diào)節(jié)脂酰COACOA-SH的比值，來抑制糖的異生作

8、用，加速脂類的氧化過程。Santulli等(1988)在海鱸、Rumsey(1991)在斑點叉尾鮰中發(fā)現(xiàn)，飼料中添加肉堿可促進生長，降低肝臟中脂肪的含量，提高飼料轉(zhuǎn)化率，改變由于投喂高脂飼料而造成的肝脂沉積，防止脂肪肝的發(fā)生。Chatzifotis等(l996)發(fā)現(xiàn)，飼料中添加肉堿可提高真鯛肝臟中長鏈脂肪酸氧化的速度，降低肝臟中脂肪的含量。左旋肉堿具有顯著促進脂肪代謝、減少脂肪在體內(nèi)積累的作用，而右旋肉堿作用不明顯，或具有相反的作用。所以在水產(chǎn)飼料中要認清標志，注意添加左旋肉堿，添加量一般為80120g/噸。 5. 蛋氨酸和賴氨酸都是魚類的必需氨基酸，可參加蛋白質(zhì)的合成，并可作為甲基供體，也是

9、合成脂蛋白所必需的。蛋氨酸供應不足，不僅影響魚類的生長，而且也妨礙脂蛋白的合成，影響脂肪代謝。Wilson等(1978)認為，蛋氨酸不僅參與直接的轉(zhuǎn)甲基反應，而且給磷脂酰乙醇氨提供三個活性的基團。Rumsey(1991)發(fā)現(xiàn)，虹鱒飼料中添加蛋氨酸可節(jié)約飼料中的膽堿用量。Dunn(1981)研究表明，肉堿在魚體肝臟中可由賴氨酸和蛋氨酸合成，肉堿的碳和氮原子來自賴氨酸，而N-甲基來自蛋氨酸。Rebouche(1991)指出，游離賴氨酸不能合成肉堿，只有肽結(jié)合的賴氨酸才能合成肉堿。Burtle(1994)認為，賴氨酸可降低斑點叉尾鮰的肝脂含量。參考文獻1Lie 0，Lied E，Lambcmen G

10、. Feed optmization in Atlantic cod(Gadus morhua):fat Versus protein content in the feedJ.Aquaculture，1988b，68:333-341.2 Deplano M，Connes R,Diaz J P，el a1.Intestinal steatosis in the farm reard sea bass Dicentrarchus labraxJ.Dis.Aquac.Org.，l989，6:l21-130.3 Shimeno S, Kheyyali D.,Shikata T. Metabolic

11、response to dietary lipid to protein ratios in common carpJ，1995,6l:977-980.4 Brauge C, Corraze G., Medale F. Effecs of dietary levels of carbohydrate and lipid on glucose oxidation and lipogenesis from glucose in rainbow trout，Oncorhynchoz mykiss，reared in freshwater or in seawaterJ.Comp.Biochem.Ph

12、ysiol，A，1995,1ll:ll7-l24.5 Lin H.，ROmsos D.R.,Tack.P.L.,et a1. Influence of dietary lipid on lipogenic enzyme activities in coho salmon (Oncorhynchus kisutch Walhaum)J.J.Nutr.，1977，107:846-85l.6 Wilson R.P., Poe W.E, Choline nutritional fingerling channel cattish，Aquaculture，l978，68：65-7l.7 Rumsey G

13、.I. Choline-betaine requirements of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss)J.Aquaculture，1991，95:107ll6.8 Poston H.A., Response of rainbow trout to soy lection, choline，and autoclaved isolated soy proteinJ， Pmg.Fish-Cult.199l，53:85-90.9 Santulli A.，Modica A.，Curatolo，A.et a1.Carnitine administration to

14、sea bass,Deeentrarchus labrax (L)during feeding on a fat diet:modification of plasma lipid levels and lipoprotein patternJ，Aquaculture，1988，68:345-35l.10Chatzifotis S.,Takeuchi T.,Seikai T.The effect of carnitine supplementation on growth of red sea bream (Pagrus major) fingerlings at two levels of

15、dietary lysineJ. Aquaculture，1996，147:235-248.11 Burtle J.G. and Liu Q.Dietary carnitine and lysine affect channel catfish lipid and protein compositionJ.J.World Aquaculture Soc.，1994，25:169-174.The cause of fatty liver of cultured fish and the anti-fatty liver factorLin Jianbin(Fujian Provincial Institute of Freshwater