植物的缺素癥狀

1、植物的缺素癥狀（一）氮根系吸收的氮主要是無機(jī)態(tài)氮，即銨態(tài)氮和硝態(tài)氮，也可吸收一部分有機(jī)態(tài) 氮，如尿素。氮是蛋白質(zhì)、核酸、磷脂的主要成分，而這三者又是原生質(zhì)、細(xì)胞核和生物 膜的重要組成部分，它們在生命活動中占有特殊作用。因此，氮被稱為生命的元素。 酶以及許多輔酶和輔基如NAD+、NADP+、FAD等的構(gòu)成也都有氮參與。氮還 是某些植物激素如生長素和細(xì)胞分裂素、維生素如 B1、B2、B6、PP等的成分, 它們對生命活動起重要的調(diào)節(jié)作用。此外，氮是葉綠素的成分，與光合作用有密切關(guān)系。由于氮具有上述功能，所以氮的多寡會直接影響細(xì)胞的分裂和生長。當(dāng) 氮肥供應(yīng)充足時，植株枝葉繁茂，軀體高大,分蘗（分枝）能

2、力強(qiáng)，籽粒中含蛋白質(zhì)高。 植物必需元素中，除碳、氫、氧外，氮的需要量最大，因此，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中特別注 意氮肥的供應(yīng)。常用的人糞尿、尿素、硝酸銨、硫酸銨、碳酸氫銨等肥料,主要是供給氮素營養(yǎng)。缺氮時，蛋白質(zhì)、核酸、磷脂等物質(zhì)的合成受阻，植物生長矮小，分枝、分蘗很 少，葉片小而薄，花果少且易脫落；缺氮還會影響葉綠素的合成，使枝葉變黃，葉片 早衰甚至干枯,從而導(dǎo)致產(chǎn)量降低。因?yàn)橹参矬w內(nèi)氮的移動性大，老葉中的氮化物 分解后可運(yùn)到幼嫩組織中去重復(fù)利用，所以缺氮時葉片發(fā)黃，由下部葉片開始逐漸 向上，這是缺氮癥狀的顯著特點(diǎn)。氮過多時,葉片大而深綠,柔軟披散，植株徒長。另外，氮素過多時，植株體 內(nèi)含糖量相對不足，

3、莖稈中的機(jī)械組織不發(fā)達(dá)，易造成倒伏和被病蟲害侵害。匚）磷磷主要以H2PO-4或HPO2-4的形式被植物吸收。吸收這兩種形式的多少 取決于土壤pH。 pH V 7時,H2PO-44居多;pH >7時，H2PO-4較多。當(dāng)磷進(jìn)入 根系或經(jīng)木質(zhì)部運(yùn)到枝葉后，大部分轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)物質(zhì)如糖磷脂、核苷酸、核酸、 磷脂等，有一部分仍以無機(jī)磷形式存在。植物體中磷的分布不均勻，根、莖的生長點(diǎn)較多，嫩葉比老葉多，果實(shí)、種子中也較豐富。磷是核酸、核蛋白和磷脂的主要成分，它與蛋白質(zhì)合成、細(xì)胞分裂、細(xì)胞生 長有密切關(guān)系；磷是許多輔酶如NAD+、NADP+等的成分,它們參與了光合、呼吸 過程;磷是AMP、ADP和ATP

4、的成分；磷還參與碳水化合物的代謝和運(yùn)輸，如在 光合作用和呼吸作用過程中，糖的合成、轉(zhuǎn)化、降解大多是在磷酸化后才起反應(yīng) 的;磷對氮代謝也有重要作用,如硝酸還原有NAD+和FAD的參與，而磷酸吡哆醛 和磷酸吡哆胺則參與氨基酸的轉(zhuǎn)化；磷與脂肪轉(zhuǎn)化也有關(guān)系，脂肪代謝需要 NADPH、ATP、CoA 和 NAD+ 的參與。由于磷參與多種代謝過程，而且在生命活動最旺盛的分生組織中含量很高， 因此施磷對分蘗、分枝以及根系生長都有良好作用。由于磷促進(jìn)碳水化合物的合 成、轉(zhuǎn)化和運(yùn)輸，對種子、塊根、塊莖的生長有利，故馬鈴薯、甘薯和禾谷類作物 施磷后有明顯的增產(chǎn)效果。由于磷與氮有密切關(guān)系 ，所以缺氮時，磷肥的效果就

5、不 能充分發(fā)揮。只有氮磷配合施用，才能充分發(fā)揮磷肥效果?？傊?，磷對植物生長發(fā) 育有很大的作用，是僅次于氮的第二個重要元素。缺磷會影響細(xì)胞分裂，使分蘗分枝減少，幼芽、幼葉生長停滯，莖、根纖細(xì),植 株矮小,花果脫落，成熟延遲；缺磷時，蛋白質(zhì)合成下降,糖的運(yùn)輸受阻,從而使?fàn)I養(yǎng) 器官中糖的含量相對提高，這有利于花青素的形成，故缺磷時葉子呈現(xiàn)不正常的暗 綠色或紫紅色，這是缺磷的病癥。磷在體內(nèi)易移動，也能重復(fù)利用，缺磷時老葉中的磷能大部分轉(zhuǎn)移到正在生 長的幼嫩組織中去。因此，缺磷的癥狀首先在下部老葉出現(xiàn)，并逐漸向上發(fā)展。磷肥過多時，葉上又會出現(xiàn)小焦斑，系磷酸鈣沉淀所致；磷過多還會阻礙植物 對硅的吸收，易招

6、致水稻感病。水溶性磷酸鹽還可與土壤中的鋅結(jié)合 ，減少鋅的有 效性,故磷過多易引起缺鋅病。（三）鉀鉀在土壤中以KCI、K2SO4等鹽類形式存在,在水中解離成K+而被根系吸 收。在植物體內(nèi)鉀呈離子狀態(tài)。鉀主要集中在生命活動最旺盛的部位，如生長點(diǎn),形成層,幼葉等。鉀在細(xì)胞內(nèi)可作為60多種酶的活化劑，如丙酮酸激酶、果糖激酶、蘋果酸脫 氫酶、琥珀酸脫氫酶、淀粉合成酶、琥珀酰 CoA合成酶、谷胱甘肽合成酶等。 因此鉀在碳水化合物代謝、呼吸作用及蛋白質(zhì)代謝中起重要作用。鉀能促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成，鉀充足時,形成的蛋白質(zhì)較多，從而使可溶性氮減少。鉀與蛋白質(zhì)在植 物體中的分布是一致的，例如在生長點(diǎn)、形成層等蛋白質(zhì)豐富

7、的部位，鉀離子含量 也較高。富含蛋白質(zhì)的豆科植物的籽粒中鉀的含量比禾本科植物高。鉀與糖類的合成有關(guān)。大麥和豌豆幼苗缺鉀時，淀粉和蔗糖合成緩慢，從而導(dǎo) 致單糖大量積累；而鉀肥充足時，蔗糖、淀粉、纖維素和木質(zhì)素含量較高，葡萄糖 積累則較少。鉀也能促進(jìn)糖類運(yùn)輸?shù)劫A藏器官中，所以在富含糖類的貯藏器官（如 馬鈴薯塊莖、甜菜根和淀粉種子）中鉀含量較多。此外，韌皮部汁液中含有較高 濃度的K+,約占韌皮部陽離子總量的80%。從而推測K+對韌皮部運(yùn)輸也有作用。K+是構(gòu)成細(xì)胞滲透勢的重要成分。在根內(nèi)K+從薄壁細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)至導(dǎo)管，從而降 低了導(dǎo)管中的水勢，使水分能從根系表面轉(zhuǎn)運(yùn)到木質(zhì)部中去；K+對氣孔開放有直 接作用見

8、表2-5,離子態(tài)的鉀，有使原生質(zhì)膠體膨脹的作用，故施鉀肥能提高作物的 抗旱性。缺鉀時，植株莖桿柔弱，易倒伏，抗旱、抗寒性降低，葉片失水，蛋白質(zhì)、葉綠 素破壞,葉色變黃而逐漸壞死。缺鉀有時也會出現(xiàn)葉緣焦枯，生長緩慢的現(xiàn)象，由 于葉中部生長仍較快，所以整個葉子會形成杯狀彎曲，或發(fā)生皺縮。鉀也是易移動 可被重復(fù)利用的元素，故缺素病癥首先出現(xiàn)在下部老葉。N、P、K是植物需要量很大，且土壤易缺乏的元素，故稱它們?yōu)?肥料三要素” 農(nóng)業(yè)上的施肥主要為了滿足植物對三要素的需要。（四）鈣植物從土壤中吸收CaCI2、CaSO4等鹽類中的鈣離子。鈣離子進(jìn)入植物體 后一部分仍以離子狀態(tài)存在，一部分形成難溶的鹽（如草酸

9、鈣）,還有一部分與有機(jī) 物（如植酸、果膠酸、蛋白質(zhì)）相結(jié)合。鈣在植物體內(nèi)主要分布在老葉或其它老組 織中。鈣是植物細(xì)胞壁胞間層中果膠酸鈣的成分，因此，缺鈣時，細(xì)胞分裂不能進(jìn)行 或不能完成，而形成多核細(xì)胞。鈣離子能作為磷脂中的磷酸與蛋白質(zhì)的羧基間聯(lián) 結(jié)的橋梁，具有穩(wěn)定膜結(jié)構(gòu)的作用。鈣對植物抗病有一定作用。據(jù)報道，至少有 40多種水果和蔬菜的生理病害 是因低鈣引起的。蘋果果實(shí)的瘡痂病會使果皮受到傷害 ，但如果供鈣充足,則易形 成愈傷組織。鈣可與植物體內(nèi)的草酸形成草酸鈣結(jié)晶 ，消除過量草酸對植物（特別 是一些含酸量高的肉質(zhì)植物）的毒害。鈣也是一些酶的活化劑，如由ATP水解酶、 磷脂水解酶等酶催化的反應(yīng)

10、都需要鈣離子的參與。植物細(xì)胞質(zhì)中存在多種與Ca2+有特殊結(jié)合能力的鈣結(jié)合蛋白（calcium binding proteins,CBP）,其中在細(xì)胞中分布最多的是鈣調(diào)素 （Calmodulin,CaM）。 Ca2+與CaM結(jié)合形成Ca2+ CaM復(fù)合體,它在植物體內(nèi)具有信使功能，能把 胞外信息轉(zhuǎn)變?yōu)榘麅?nèi)信息，用以啟動、調(diào)整或制止胞內(nèi)某些生理生化過程。缺鈣初期頂芽、幼葉呈淡綠色，繼而葉尖出現(xiàn)典型的鉤狀，隨后壞死。鈣是難 移動，不易被重復(fù)利用的元素，故缺素癥狀首先表現(xiàn)在上部幼莖幼葉上，如大白 菜缺鈣時心葉呈褐色。（五）鎂鎂以離子狀態(tài)進(jìn)入植物體，它在體內(nèi)一部分形成有機(jī)化合物，一部分仍以離子 狀態(tài)存在

11、。鎂是葉綠素的成分,又是RuBP羧化酶、5-磷酸核酮糖激酶等酶的活化劑，對 光合作用有重要作用；鎂又是葡萄糖激酶、果糖激酶、丙酮酸激酶、乙酰CoA合成酶、異檸檬酸脫氫酶、a酮戊二酸脫氫酶、蘋果酸合成酶、谷氨酰半胱氨酸 合成酶、琥珀酰輔酶A合成酶等酶的活化劑，因而鎂與碳水化合物的轉(zhuǎn)化和降解 以及氮代謝有關(guān)。鎂還是核糖核酸聚合酶的活化劑，DNA和RNA的合成以及蛋白質(zhì)合成中氨基酸的活化過程都需鎂的參加。具有合成蛋白質(zhì)能力的核糖體是由許多亞單位組成的，而鎂能使這些亞單位結(jié)合形成穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)。如果鎂的濃度過 低或用EDTA（乙二胺四乙酸）除去鎂，則核糖體解體，破裂為許多亞單位，蛋白質(zhì)的 合成能力喪失。因

12、此鎂在核酸和蛋白質(zhì)代謝中也起著重要作用。缺鎂最明顯的病癥是葉片貧綠，其特點(diǎn)是首先從下部葉片開始，往往是葉肉變 黃而葉脈仍保持綠色，這是與缺氮病癥的主要區(qū)別。嚴(yán)重缺鎂時可引起葉片的早 衰與脫落。（六）硫硫主要以SO2-4形式被植物吸收。SO2-4進(jìn)入植物體后，一部分仍保持不變, 而大部分則被還原成S,進(jìn)而同化為含硫氨基酸，如胱氨酸,半胱氨酸和蛋氨酸。這 些氨基酸是蛋白質(zhì)的組成成分，所以硫也是原生質(zhì)的構(gòu)成元素。輔酶A和硫胺素、生物素等維生素也含有硫，且輔酶A中的硫氫基（-SH）具有固定能量的作用。 硫還是硫氧還蛋白、鐵硫蛋白與固氮酶的組分，因而硫在光合、固氮等反應(yīng)中起 重要作用。另外，蛋白質(zhì)中含硫

13、氨基酸間的-SH基與-S-S-可互相轉(zhuǎn)變，這不僅可 調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的氧化還原反應(yīng)，而且還具有穩(wěn)定蛋白質(zhì)空間結(jié)構(gòu)的作用。 由此可 見,硫的生理作用是很廣泛的。硫不易移動，缺乏時一般在幼葉表現(xiàn)缺綠癥狀，且新葉均衡失綠，呈黃白色并 易脫落。缺硫情況在農(nóng)業(yè)上很少遇到，因?yàn)橥寥乐杏凶銐虻牧驖M足植物需要。（七）鐵鐵主要以Fe2+的螯合物被吸收。鐵進(jìn)入植物體內(nèi)就處于被固定狀態(tài)而不易 移動。鐵是許多酶的輔基，如細(xì)胞色素、細(xì)胞色素氧化酶、過氧化物酶和過氧化 氫酶等。在這些酶中鐵可以發(fā)生Fe3+e-=Fe2+的變化,它在呼吸電子傳遞中起 重要作用。細(xì)胞色素也是光合電子傳遞鏈中的成員（Cytf和Cytb559、Cyt

14、b563）， 光合鏈中的鐵硫蛋白和鐵氧還蛋白都是含鐵蛋白，它們都參與了光合作用中的電子傳遞。鐵是合成葉綠素所必需的，其具體機(jī)制雖不清楚，但催化葉綠素合成的酶中有 兩三個酶的活性表達(dá)需要Fe2+。近年來發(fā)現(xiàn)，鐵對葉綠體構(gòu)造的影響比對葉綠素 合成的影響更大，如眼藻蟲（Euglena）缺鐵時，在葉綠素分解的同時葉綠體也解體。 另外,豆科植物根瘤菌中的血紅蛋白也含鐵蛋白，因而它還與固氮有關(guān)。鐵是不易重復(fù)利用的元素，因而缺鐵最明顯的癥狀是幼芽幼葉缺綠發(fā)黃，甚至變?yōu)辄S白色,而下部葉片仍為綠色。土壤中含鐵較多，一般情況下植物不缺鐵。 但在堿性土或石灰質(zhì)土壤中，鐵易形成不溶性的化合物而使植物缺鐵。（八）銅在通

15、氣良好的土壤中，銅多以Cu2+的形式被吸收,而在潮濕缺氧的土壤中， 則多以Cu+的形式被吸收。Cu2+以與土壤中的幾種化合物形成螯合物的形式接 近根系表面。銅為多酚氧化酶、抗壞血酸氧化酶、漆酶的成分 ，在呼吸的氧化還原中起重 要作用。銅也是質(zhì)藍(lán)素的成分，它參與光合電子傳遞，故對光合有重要作用。銅還 有提高馬鈴薯抗晚疫病的能力，所以噴硫酸銅對防治該病有良好效果。植物缺銅 時,葉片生長緩慢，呈現(xiàn)藍(lán)綠色，幼葉缺綠,隨之出現(xiàn)枯斑，最后死亡脫落。另外，缺 銅會導(dǎo)致葉片柵欄組織退化，氣孔下面形成空腔，使植株即使在水分供應(yīng)充足時也 會因蒸騰過度而發(fā)生萎蔫。（九）硼硼以硼酸（H3BO3）的形式被植物吸收。高等

16、植物體內(nèi)硼的含量較少,約在2 95mg?L-1范圍內(nèi)。植株各器官間硼的含量以花最高，花中又以柱頭和子房為高。 硼與花粉形成、花粉管萌發(fā)和受精有密切關(guān)系。缺硼時花藥花絲萎縮，花粉母細(xì)胞不能向四分體分化。用14C標(biāo)記的蔗糖試驗(yàn)證明，硼能參與糖的運(yùn)轉(zhuǎn)與代謝。硼能提高尿苷二磷 酸葡萄糖焦磷酸化酶的活性，故能促進(jìn)蔗糖的合成。尿苷二磷酸葡萄糖（UDPG） 不僅可參與蔗糖的生物合成，而且在合成果膠等多種糖類物質(zhì)中也起重要作用。 硼還能促進(jìn)植物根系發(fā)育，特別對豆科植物根瘤的形成影響較大，因?yàn)榕鹉苡绊懱?水化合物的運(yùn)輸，從而影響根對根瘤菌碳水化合物的供應(yīng)。因此，缺硼可阻礙根瘤 形成，降低豆科植物的固氮能力。此外

17、，用14C 半氨基酸的標(biāo)記試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，缺硼 時氨基酸很少參入到蛋白質(zhì)中去，這說明缺硼對蛋白質(zhì)合成也有一定影響。不同植物對硼的需要量不同，油菜、花椰菜、蘿卜、蘋果、葡萄等需硼較多， 需注意充分供給；棉花、煙草、甘薯、花生、桃、梨等需量中等，要防止缺硼；水稻、 大麥、小麥、玉米、大豆、柑橘等需硼較少，若發(fā)現(xiàn)這些作物出現(xiàn)缺硼癥狀，說明 土壤缺硼已相當(dāng)嚴(yán)重，應(yīng)及時補(bǔ)給。缺硼時，受精不良,籽粒減少。小麥出現(xiàn)的 花而不實(shí)”和棉花上出現(xiàn)的 蕾而不 花”等現(xiàn)象也都是因?yàn)槿迸鸬木壒?。缺硼時根尖、莖尖的生長點(diǎn)停止生長，側(cè)根側(cè)芽大量發(fā)生，其后側(cè)根側(cè)芽的生 長點(diǎn)又死亡，而形成簇生狀。甜菜的干腐病、花椰菜的褐腐病、馬鈴薯

18、的卷葉病 和蘋果的縮果病等都是缺硼所致。（十 ）鋅鋅以Zn2+形式被植物吸收。鋅是合成生長素前體一色氨酸的必需元素，因鋅 是色氨酸合成酶的必要成分，缺鋅時就不能將吲哚和絲氨酸合成色氨酸，因而不能 合成生長素（吲哚乙酸），從而導(dǎo)致植物生長受阻，出現(xiàn)通常所說的 小葉病”如蘋 果、桃、梨等果樹缺鋅時葉片小而脆，且叢生在一起，葉上還出現(xiàn)黃色斑點(diǎn)。北方 果園在春季易出現(xiàn)此病。鋅是碳酸酐酶（carbonic anhydrase,CA）的成分,此酶催化CO2+H2O=H2CO3的反應(yīng)。由于植物吸收和排除CO2通常都先溶于水，故缺鋅 時呼吸和光合均會受到影響。鋅也是谷氨酸脫氫酶及羧肽酶的組成成分 ，因此它 在

19、氮代謝中也起一定作用。植物嚴(yán)重缺鋅常見癥狀。植物缺鋅較嚴(yán)重時會出現(xiàn)很多癥狀，主要是葉片褪綠黃白化，葉形顯著變小， 莖節(jié)間縮短，常發(fā)生小葉叢生，稱為 小葉病”簇葉病”等果實(shí)小、變形，核果 槳果的果肉有紫斑，生長緩慢，植株矮。如樹缺鋅常出現(xiàn)小葉病”玉米苗期缺鋅出現(xiàn)花白苗”水稻缺鋅引起火燒 苗”小麥缺鋅節(jié)間短、抽穗揚(yáng)花遲而不齊、葉片出現(xiàn)白綠條斑；棉花缺鋅葉片 脈間失綠，邊緣上卷，節(jié)間縮短，生育期推遲；煙草缺鋅下部葉片的葉尖及葉緣 出現(xiàn)水漬狀失綠壞死斑點(diǎn)，葉小而厚，節(jié)間短；馬鈴薯缺鋅株型矮縮，頂端葉片 直立，葉小，葉面上出現(xiàn)灰色至古銅色的不規(guī)則斑點(diǎn)，葉緣上卷；大豆缺鋅葉片 呈檸檬黃色并出現(xiàn)褐色斑點(diǎn)，逐漸擴(kuò)大并連成壞死斑塊；蠶豆缺鋅出現(xiàn)白苗”成長后上部葉片變黃、葉形變小；葉菜類蔬菜缺鋅植株矮化，葉色發(fā)黃或銅青色 有斑點(diǎn)；番茄、青椒等果菜類缺鋅小葉叢生狀，新葉發(fā)生黃斑并逐漸向全葉擴(kuò)展。（十一）錳錳主要以Mn2+形式被植物吸收。錳是光合放氧復(fù)合體的主要成員，缺錳時光 合放氧受到抑制。錳為形成葉綠素和維持葉綠素正常結(jié)構(gòu)的必需元素。錳也是許 多酶