大學(xué)細(xì)胞生物學(xué)講義第五章細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)

1、大學(xué)細(xì)胞生物學(xué)講義第五章細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)真核細(xì)胞（eucaryotic cells）基本結(jié)構(gòu) 細(xì)胞膜（plasma membrane） 細(xì)胞核(nucleus) 細(xì)胞質(zhì) (cytoplasm) 細(xì)胞器(organelles) 細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)（cytoplasmic matrix / cytosol ） 內(nèi)含物(inclusions) ：一些有形成分，如糖原 真核細(xì)胞平面結(jié)構(gòu)模式圖 細(xì)胞器 非膜結(jié)構(gòu)細(xì)胞器: 核糖體、中心體、細(xì)胞骨架 膜性結(jié)構(gòu)細(xì)胞器: 線粒體/葉綠體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基復(fù)合體、溶酶體、過(guò)氧化物酶體、核膜等細(xì)胞的內(nèi)膜系統(tǒng)(internal membrane system) 內(nèi)膜系統(tǒng)： 細(xì)胞內(nèi)結(jié)

2、構(gòu)、功能及發(fā)生上密切相關(guān)的膜性結(jié)構(gòu)細(xì)胞器通稱(chēng)為內(nèi)膜系統(tǒng)，主要包括內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基復(fù)合體、溶酶體、過(guò)氧化物酶體和核膜等膜性結(jié)構(gòu)。 內(nèi)膜系統(tǒng)形成的意義： 區(qū)室化Compartmentaliztion 分隔式區(qū)域，互不干擾地執(zhí)行特定的功能，提高細(xì)胞的代謝效率Internal membrane system 過(guò)氧化物酶體高爾基體 粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)細(xì)胞核溶酶體第一節(jié) 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(Endoplasmic Reticulum, ER)一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的基本形態(tài) 小管（tubules) 50100nm 小泡 (vesicles ) 扁囊 (lamina) 連接成網(wǎng)狀膜系統(tǒng) 膜厚約5-6nm，圍成內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔(ER lumen) 合

3、成蛋白質(zhì)和脂類(lèi) rER的扁囊、小管、小泡vesiclesLaminaLamina 鼠肝細(xì)胞 扁囊狀粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，疊層排列 睪丸間質(zhì)細(xì)胞 眾多小管或小泡，呈網(wǎng)狀結(jié)構(gòu) 橫紋肌細(xì)胞 連成網(wǎng)狀分布于肌原纖維之間，稱(chēng)肌質(zhì)網(wǎng) 卵細(xì)胞和胚胎細(xì)胞 含量少，隨發(fā)育與分化內(nèi)質(zhì)網(wǎng)增加，結(jié)構(gòu)逐步復(fù)雜化熒光抗體顯示的ER顯微圖像A cultured mammalian cellA living plant cellrERsER附著核糖體(attachedRibosome)rER & sER模式圖二、 ER分類(lèi) 粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（rough endoplasmic reticulum, rER） 膜的外表面附著核糖體（胰

4、腺細(xì)胞），與外輸性蛋白和多種膜蛋白的合成有關(guān) （游離核糖體主要合成細(xì)胞本身所需的結(jié)合蛋白質(zhì)和某些特殊蛋白質(zhì)） 滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（smooth endoplasmic reticulum, sER） 膜的外表光滑，無(wú)核糖體附著（肝細(xì)胞），具有脂質(zhì)合成、糖原代謝、解毒等多種功能 在肝細(xì)胞，通過(guò)葡萄糖-6-磷酸酶將葡萄糖-6-磷酸轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟?兩種類(lèi)型的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在不同組織細(xì)胞中的分布狀況各不相同 皆為粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，或全為滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，還可以不同比例共同存在細(xì)胞中 過(guò)渡型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(transitional elements) ER膜一半有核糖體附著，另一半沒(méi)有核糖體附著，常在此形成運(yùn)輸小泡(ER腔)Free rib

5、osome(游離核糖體)Attached ribosome(附著核糖體)rER電鏡超微結(jié)構(gòu)圖研究ER的材料微粒體（microsome）： 梯度超速離心， ER斷裂形成的封閉小泡 Rough microsome smooth microsome微粒體的形成 rER分布特點(diǎn) 可占整個(gè)細(xì)胞的膜成分一半以上 與細(xì)胞類(lèi)型、生理狀態(tài)、分化程度密切相關(guān)，可作為細(xì)胞分化程度和功能狀態(tài)的指標(biāo)，如 胰腺外分泌細(xì)胞分泌旺盛時(shí)與分泌靜止活動(dòng)期 相應(yīng)成熟細(xì)胞與未分化或未成熟細(xì)胞 分化程度高的細(xì)胞與分化程度低的細(xì)胞rER的解聚和脫粒細(xì)胞中毒時(shí)， 膜上的多聚核糖體解聚為單個(gè)，并失去正常而有規(guī)律的排列，該現(xiàn)象稱(chēng)為解聚； 進(jìn)而

6、脫離內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜，稱(chēng)為脫粒。三、ER的化學(xué)組成 蛋白質(zhì) 占2/3，含量比細(xì)胞膜豐富，含有大量的酶（3040種），細(xì)胞色素P450，多種合成酶，各種網(wǎng)質(zhì)蛋白（內(nèi)質(zhì)蛋白、網(wǎng)鈣蛋白等） 標(biāo)志酶：葡萄糖-6-磷酸酶 脂類(lèi)： 占1/3，磷脂、中性脂、縮醛脂、神經(jīng)節(jié)苷脂。（磷脂含量最多）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜磷脂含量 磷脂酰膽堿 55 磷脂酰乙醇胺 2025 磷脂酰絲氨酸 510 磷脂酰肌醇 510 鞘磷脂 47 磷脂酰膽堿（卵磷脂）豐富 鞘磷脂含量很少膜流動(dòng)性大四、 rER功能主要功能： 參與蛋白質(zhì)合成 激素、膜蛋白、駐留蛋白等 蛋白質(zhì)的糖基化 N-連接（天冬酰胺的氨基） 運(yùn)輸?shù)鞍踪|(zhì)和脂類(lèi)（一）參與蛋白質(zhì)合成 核糖體如何

7、結(jié)合到內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜上？ 游離核糖體：主要合成細(xì)胞自身所需的蛋白 附著核糖體：主要合成分泌蛋白、膜蛋白、 溶酶體蛋白等 信號(hào)假說(shuō) 1975年 Blobel & Doberstein提出 信號(hào)假說(shuō)中的幾個(gè)名詞概念 信號(hào)密碼（signal codon） mRNA5 端編碼特殊氨基酸序列的密碼子 信號(hào)肽（signal peptide)： 由信號(hào)密碼翻譯的一段多肽鏈，約由18-30個(gè)疏水氨基酸組成，能引導(dǎo)“游離”的核糖體與ER膜結(jié)合 信號(hào)識(shí)別顆粒（signal recognition particle，SRP) 6條多肽鏈亞單位和一個(gè)7S的RNA分子組成，能識(shí)別并結(jié)合信號(hào)肽 SRP結(jié)構(gòu)模式圖 SRP

8、受體/停泊蛋白(dorking protein )： 位于rER膜上 移位子 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)移位子蛋白通道與蛋白轉(zhuǎn)運(yùn)有關(guān) 核糖體連接蛋白（ribophorin) ： 只位于rER膜上， 有I、II兩型，與核糖體大亞基結(jié)合信號(hào)假說(shuō)要點(diǎn) 信號(hào)肽的生成信號(hào)肽的生成 分泌蛋白mRNA起始密碼后的信號(hào)密碼被翻譯成信號(hào)肽 SRP-信號(hào)肽SRP-核糖體復(fù)合物 SRP占據(jù)核糖體大亞基A位, 蛋白質(zhì)合成暫停 SRP-SRP受體(在ER膜上) 結(jié)合 大亞基-ribophorin 核糖體與rER膜結(jié)合 SRP/SRP受體分離， SRP回到細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)，進(jìn)入SRP循環(huán)，暫停狀態(tài)的肽鏈重新開(kāi)始合成，新生肽鏈尾隨信號(hào)肽 進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)

9、腔翻譯完成后 信號(hào)肽被信號(hào)肽酶(rER膜腔面)降解，臨時(shí)通道關(guān)閉，核糖體/ER，大小亞基分離，重新進(jìn)入“核糖體循環(huán)”信號(hào)肽假說(shuō)圖示肽鏈進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔 協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)翻譯（co-translational translocation） 多肽鏈的翻譯以及進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔同時(shí)進(jìn)行 譯后轉(zhuǎn)運(yùn)（post-translational translocation） 多肽鏈翻譯完成后被轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔新生肽進(jìn)入ER腔ER中與新生肽進(jìn)入以及折疊有關(guān)的蛋白分子伴侶： 在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)對(duì)蛋白質(zhì)進(jìn)行折疊和轉(zhuǎn)運(yùn)的蛋白質(zhì)。如結(jié)合蛋白、葡萄糖調(diào)節(jié)蛋白94、蛋白二硫鍵異構(gòu)酶和鈣網(wǎng)素等。 ER駐留蛋白（resident proteins） 在C

10、-端有4個(gè)aa（Lys-Asp-Glu-Leu）的ER滯留信號(hào)肽（KDEL），使該蛋白質(zhì)最終留在ER內(nèi)。作為催化劑，幫助許多進(jìn)入ER的蛋白質(zhì)正確的折疊和裝配。 結(jié)合蛋白（Bip）： Bip是ER的駐留蛋白，能和折疊不正常的肽鏈結(jié)合，并予以滯留，待折疊成正確的蛋白質(zhì)后才被轉(zhuǎn)運(yùn)。 蛋白二硫鍵異構(gòu)酶（PDI）： 蛋白二硫鍵異構(gòu)酶，催化 Cys SH 生成 S-S- ， 完成合成蛋白的修飾 蛋白二硫鍵異構(gòu)酶 (PDI ) 催化胱氨酸游離巰基（ SH）的氧化，形成二硫鍵(S-S)葡萄糖調(diào)節(jié)蛋白94（Grp94） 又稱(chēng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)素，是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的標(biāo)志分子伴侶 受蛋白激酶激活 參與新生肽鏈的折疊和轉(zhuǎn)運(yùn) 與c-myc

11、癌基因相關(guān) 在高侵襲力的癌細(xì)胞表達(dá)增多（二）rER與蛋白質(zhì)的糖基化蛋白質(zhì)的糖基化 （glycosylation）： 單糖或低聚糖與蛋白質(zhì)共價(jià)結(jié)合形成糖蛋白的過(guò)程糖與蛋白的2種連接方式： N-連接 主要發(fā)生在ER腔，寡糖鏈與天冬酰胺側(cè)鏈-NH2連接 O-連接 發(fā)生在高爾基復(fù)合體蛋白質(zhì)N-連接寡糖的過(guò)程寡糖與ER膜上的一種脂質(zhì)分子多萜醇連接而活化在糖基轉(zhuǎn)移酶的作用下，轉(zhuǎn)移到天冬酰胺（Asn）殘基上 糖基轉(zhuǎn)移酶活性部位只存在于ER膜腔，游離核糖體合成的蛋白質(zhì)不能進(jìn)入ER腔，故不能糖基化大部分在rER合成的蛋白通過(guò)N-連接寡糖糖基化 ER的主要功能之一就是將糖共價(jià)連接到蛋白 寡糖前體 (由 N-乙酰葡

12、萄糖胺，甘露糖, 和葡萄糖組成，共含有 14個(gè)糖) ，轉(zhuǎn)移到蛋白的天冬酰胺側(cè)鏈-NH2基團(tuán)，即N-連接或者是天冬酰胺連接 催化該反應(yīng)的酶：寡糖基轉(zhuǎn)移酶，是一種膜結(jié)合酶，其活性位點(diǎn)暴露在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的腔面。 大多數(shù)蛋白的轉(zhuǎn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔與蛋白的翻譯同步，所以，N-連接的寡糖總是在蛋白質(zhì)合成過(guò)程中加入 寡糖前體先由一種特殊的脂類(lèi)分子：多萜醇dolichol連接 當(dāng)新生肽轉(zhuǎn)移進(jìn)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔過(guò)程中一旦出現(xiàn)天冬酰胺，寡糖通過(guò)一個(gè)酶促反應(yīng)轉(zhuǎn)移到天冬酰胺上O-連接寡糖 發(fā)生在高爾基體內(nèi) 發(fā)生在絲氨酸、蘇氨酸或酪氨酸殘基側(cè)鏈上的-OH上（三）rER與脂類(lèi)及蛋白的運(yùn)輸 參與脂類(lèi)代謝 參與脂類(lèi)合成，合成的量與sER可能有差異

13、過(guò)渡型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)無(wú)核糖體的一面以芽生方式生出 運(yùn)輸小泡，將ER合成的分泌蛋白、可溶性蛋白、膜蛋白、膜脂運(yùn)送到靶部位 新生的膜脂和膜蛋白 芽生小泡 與靶膜融合 靶細(xì)胞器 或分泌到細(xì)胞外 芽生小泡 與ER分離 運(yùn)輸小泡 直接形成 經(jīng)G （情況很少） 濃縮泡 與膜融合 排到細(xì)胞外 線粒體和過(guò)氧化物酶體的蛋白質(zhì)和脂類(lèi)補(bǔ)充 蛋白質(zhì)由細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)直接輸入； 膜脂通過(guò)磷脂交換蛋白（一種可溶性載體蛋白）來(lái)實(shí)現(xiàn)輸入滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)：一種多功能的細(xì)胞器 與脂類(lèi)的代謝 與類(lèi)固醇激素的生成 與糖原代謝 與橫紋肌的收縮 解毒作用 其它 胃底腺壁細(xì)胞sER與鹽酸分泌、滲透壓 肝細(xì)胞與膽汁的生成1.脂類(lèi)合成的主要部位：合成磷脂與膽固醇

14、 原料：來(lái)自細(xì)胞質(zhì)基質(zhì) 脂類(lèi)合成酶：位于脂質(zhì)雙層，活性部位都朝向細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)面，新合成的磷脂也位于此 磷脂轉(zhuǎn)位蛋白 (轉(zhuǎn)位酶) ：位于ER膜的細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)面，協(xié)助磷脂分子翻轉(zhuǎn), 使脂雙層的磷脂分子達(dá)到平衡脂類(lèi)代謝 如小腸中， 脂肪酸、草酸甘油等 甘油三酯 與磷脂、固醇、蛋白質(zhì)結(jié)合 乳糜顆粒 高爾基復(fù)合體 細(xì)胞側(cè)面進(jìn)入淋巴管磷脂酰膽堿的合成磷脂酰膽堿的合成 乙酰轉(zhuǎn)移酶催化2分子脂肪酸連續(xù)加到磷酸甘油，產(chǎn)生 磷脂酸 (非水溶性) 磷脂酶去除磷脂酸上的1分子磷酸基團(tuán)生成二脂酰甘油脂 膽堿磷酸轉(zhuǎn)移酶將二磷酸胞苷酸-膽堿 （CDP-膽堿）加到二脂酰甘油脂生成磷脂酰膽堿和 CMP 磷脂酰膽堿在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的合成過(guò)程

15、磷脂酸磷脂酸二脂酰甘油脂二脂酰甘油脂磷脂酰膽堿磷脂酰膽堿sER與類(lèi)固醇的合成 sER膜上有合成膽固醇、轉(zhuǎn)化膽固醇為激素的 全部酶系 過(guò)程：脂肪酸乙酰輔酶A類(lèi)固醇激素 腎上腺皮質(zhì)細(xì)胞, 睪丸間質(zhì)細(xì)胞, 卵巢黃體細(xì)胞中sER豐富 分泌類(lèi)固醇激素的睪丸組織細(xì)胞sER2.與糖原代謝 ER膜上有葡萄糖-6-磷酸酶，使基質(zhì)中糖原產(chǎn)生的葡萄糖-6-磷酸葡萄糖ER腔血液3.與橫紋肌的收縮 心肌、骨骼肌肌細(xì)胞的肌質(zhì)網(wǎng)（特化的sER） 肌質(zhì)網(wǎng)膜上有大量的鈣泵， 肌質(zhì)網(wǎng)釋放Ca2+, 肌細(xì)胞收縮； 肌肉松弛， Ca2+又泵回肌質(zhì)網(wǎng) 4.解毒作用 sER有參與解毒作用的各種酶系 含豐富的氧化及電子傳遞酶系 外源性毒物

16、或藥物、內(nèi)源性毒物在sER中以氧化、還原、水解和結(jié)合方式解毒第二節(jié) 高爾基復(fù)合體Golgi complex (apparatus) 一、高爾基體的形態(tài)結(jié)構(gòu) (structure) 二、高爾基體的化學(xué)組成(composing) 三、高爾基復(fù)合體的功能(function)Golgi Apparatus 形成面 Cis Face 小囊泡 Vesicle 扁平囊 Cistema 成熟面 Trans FaceGolgi Complex一、高爾基體的形態(tài)結(jié)構(gòu)（一）扁平囊泡（cistema） 1、結(jié)構(gòu)：盤(pán)狀扁囊，囊腔直徑1015nm。 2、排列：310個(gè)扁平囊平行排列 3、極性 ：凸面為順面或形成面 （靠核

17、） 凹面為反面或成熟面 （靠膜） 三個(gè)區(qū)室：順面、反面、中間區(qū)室 Cis face , Trans face , Middle regions （二）小囊泡（vesicle） 4080nm球形vesicle，位于cis face 。 載有endoplasmic reticulum合成的protein ，又稱(chēng)運(yùn)輸小泡（transitional vesicle）。 由粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(rough endoplasmic reticulum, rER)芽生 （三）大囊泡（vacuole） 為100150nm球形泡，位于trans face ； 帶有扁平囊泡所含secretory matter； 由反面扁平

18、囊形成，又稱(chēng)secretory vacuole 。 Golgi Apparatus二、高爾基體的化學(xué)組成 1、蛋白質(zhì)（protein）：約占60%，包含多種enzyme ，糖基轉(zhuǎn)移酶是高爾基復(fù)合體的特征性酶。 2、脂類(lèi)(fat and lipid)：約占40%，主要為磷脂(phospholipid)、中性脂類(lèi)(neutral lipid)和糖脂(glycolipid)。 三、高爾基體的功能 （一）參與細(xì)胞的分泌活動(dòng) secretion activity 高爾基體的主要功能是為蛋白質(zhì)和脂質(zhì)提供運(yùn)輸系統(tǒng)(provide belt line for protein and lipid )。 粗面內(nèi)質(zhì)

19、網(wǎng)分泌蛋白內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔運(yùn)輸小泡高爾基體分泌小泡細(xì)胞外。 （二）糖蛋白的合成、加工、修飾 1、形成O-連接寡糖糖蛋白 糖基轉(zhuǎn)移酶 P r - O H + 寡 糖 P r - O - 寡 糖絲（酪、蘇）氨酸2、糖鏈的加工、修飾 processing and decorate of sugar chain 從ER運(yùn)來(lái)的糖蛋白上糖鏈有三種成分：N-乙酰葡萄糖胺、甘露糖和葡萄糖。 在GB(Golgi body)中，對(duì)分泌性蛋白、膜蛋白先去除大部分甘露糖，再加上半乳糖、唾液酸；對(duì)溶酶體蛋白的糖鏈加上6-磷酸甘露糖。 N-乙酰氨基葡萄糖 M-甘露糖 G-半乳糖 S-唾液酸 F-海藻糖蛋白質(zhì)糖基化的意義 保護(hù)蛋白

20、質(zhì)，免遭水解酶降解 帶上運(yùn)輸信號(hào)，有助于分選運(yùn)輸 形成細(xì)胞膜表面糖被，識(shí)別與傳遞信息3、糖蛋白的定向運(yùn)輸 分選信號(hào)(sorting signal) sorting signalreceptorsorting transport of protein 某些蛋白質(zhì)的分選信號(hào) 糖蛋白 分選信號(hào) 分泌蛋白、膜蛋白 半乳糖、唾液酸 溶酶體蛋白 6-磷酸甘露糖 杯狀細(xì)胞分泌蛋白 糖鏈上硫酸基團(tuán)運(yùn)輸方向生化區(qū)室(biochemistry compartmentation) Cis face：磷酸轉(zhuǎn)移酶 Middle layer：N-乙酰葡萄糖胺轉(zhuǎn)移酶I Trans face：半乳糖轉(zhuǎn)移酶運(yùn)輸途徑(trans

21、port route)： rER合成proteinGolgi糖蛋白 lysosome excrete cell outside membrane、cytoplasm （三）參與溶酶體的形成 運(yùn)輸小泡與內(nèi)體結(jié)合形成內(nèi)體性lysosome。（四）參與膜的轉(zhuǎn)變(change) * 形態(tài)上介于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜與細(xì)胞膜之間。 * 化學(xué)成分上處于ER與質(zhì)膜的中間過(guò)渡水平。 * 功能上物質(zhì)濃度從順面至反面由稀變濃，并產(chǎn)生膜流（membrane flow ）。 高爾基產(chǎn)生的運(yùn)輸小泡Brief Summary Golgi apparatus consists of a stack of flat and membran

22、ous sacs The stack includes three distinct regions, cis face , trans face , middle regions The major processing activity is glycosylation: the adding of sugar molecules to form glycoproteins There are three track in golgi * Integral membrane proteins * End up in lysosome * Be secreted by exocytosis第

23、三節(jié) 溶酶體（Lysosome，Ly） 溶酶體的形態(tài)結(jié)構(gòu)( shape and structure) 溶酶體的類(lèi)型( type) 溶酶體的功能(function) 溶酶體與疾病(lysosome and disease) 電鏡下細(xì)胞結(jié)構(gòu)：箭頭指示溶酶體電鏡下細(xì)胞結(jié)構(gòu)：箭頭指溶酶體 Lyred Mitgreen Nblue 一、溶酶體的形態(tài)結(jié)構(gòu) 1、溶酶體的一般特征(commonly character) 圓 形 或 卵 圓 形 囊 狀 結(jié) 構(gòu) 。 直 徑 約0.20.8m,內(nèi)含多種水解酶。2、溶酶體的酶類(lèi)(enzymes in lysosome) 含60多種酸性水解酶，最適。標(biāo)志酶是酸性磷酸酶

24、。3、溶酶體膜的特點(diǎn) Ly膜有質(zhì)子泵(proton pump)，保證Ly腔內(nèi)pH為。 Ly膜有特殊轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白(transfer protein)，可把分解產(chǎn)物運(yùn)出Ly外。 Ly膜蛋白（IgpA 和 IgpB）高度糖基化(glycosylation)，保護(hù)Ly膜不被水解酶作用。 二、溶酶體的類(lèi)型(type) 1、按作用底物分 初級(jí)溶酶體（primary lysosome） 次級(jí)溶酶體（secondary lysosome） 三級(jí)溶酶體（tertiary lysosome）（殘余小體）2、按形成及其功能分 內(nèi)體性溶酶體（endolysosome） 吞噬性溶酶體（phagolysosome） Primary And Secondary LysosomeEndolysosome And PhagolysosomeThe Forming Of Endolysosome活動(dòng)性溶酶體active lysosome 自噬性溶酶體 異噬性溶酶體 autophagolysosome heterophagolysosome作用底物 內(nèi)源性的 外源性的過(guò)程 自噬小泡 吞噬泡、吞飲泡產(chǎn)物去向 重新利用 排出胞外 殘余