全基因組關(guān)聯(lián)分析饅頭比容與質(zhì)構(gòu)SNP標(biāo)記

1、全基因組關(guān)聯(lián)分析饅頭比容與質(zhì)構(gòu)SNPSNP標(biāo)記劉娟1陳廣鳳2田紀(jì)春3吳澎1趙子彤1楊藝1李向陽1唐曉珍1(山東省高校食品加工技術(shù)與質(zhì)量控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室；山東農(nóng)業(yè)大學(xué)食品學(xué)院1,泰安271018)(德州學(xué)院生態(tài)與景觀學(xué)院2,德州253023)(山東農(nóng)業(yè)大學(xué)小麥品質(zhì)育種研究室；山東省作物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室3,泰安271018)摘要為從分子水平研究控制饅頭比容與質(zhì)構(gòu)性狀的基因位點(diǎn)，以205份不同小麥品種為實(shí)驗(yàn)材料，利用分布于小麥全基因組的24355個單核昔酸多態(tài)性(SNP)標(biāo)記對饅頭比容與質(zhì)構(gòu)性狀進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析。共檢測到42個比容性狀顯著關(guān)聯(lián)位點(diǎn)，其中8個極顯著關(guān)聯(lián)位點(diǎn)(P10%),2個位點(diǎn)至少在兩個環(huán)境

2、中穩(wěn)定表達(dá)；檢測到313個質(zhì)構(gòu)性狀顯著關(guān)聯(lián)位點(diǎn)，其中31個極顯著關(guān)聯(lián)位點(diǎn)，46個高遺傳貢獻(xiàn)率位點(diǎn)，11個位點(diǎn)至少在兩個環(huán)境中穩(wěn)定表達(dá)。同時，發(fā)掘了5個質(zhì)構(gòu)性狀主效關(guān)聯(lián)位點(diǎn)，如3B染色體上黏聚性關(guān)聯(lián)位點(diǎn)Kukri_c13329_800等。本研究所得到的這些標(biāo)記為在分子水平上研究饅頭品質(zhì)性狀提供了有價值的參考。關(guān)鍵詞饅頭比容饅頭質(zhì)構(gòu)單核音酸多態(tài)性標(biāo)記全基因組關(guān)聯(lián)分析顯著關(guān)聯(lián)位點(diǎn)中圖分類號：TS201.1文獻(xiàn)標(biāo)識碼：AGenome-WideAssociationAnalysisbetweenSNPMarkersandSpecificvolumeandTextureRelatedTraitsofSte

3、amedBreadLIUJuan1,CHENGuangfeng2,TIANJichun3,WUPeng1*,ZHAOZitong1,YANGYi1,LIXiangyang1,TANGXiaozhen1(KeyLaboratoryofFoodProcessingTechnologyandQualityControlinShandongProvince；CollegeofFoodScienceandEngineering,ShandongAgriculturalUniversity1,Taian271018)(CollegeofEcologyandLandscapeArchitecture,Dez

4、houUniversity2,Dezhou253023)(StateKeyLaboratoryofCropBiology；GroupofQualityWheatBreading,ShandongAgriculturalUniversity3,Taian271018)AbstractInordertostudythegenelocithatcontrolspecificvolumeandtextureofsteamedbread,205diversewheatvarietieswereusedtoconducttrait-markersassociationusing24355singlenuc

5、leotidepolymorphism(SNP)markerscoveredthewholegenomeofwheat.Intheresults,42significantmarkersweredetectedforspecificvolumeofsteamedbreaddistributedacross7chromosomesofwheat,including8highlysignificantmarkers2(P10%),2markersdetectedintwoormoreenvironment.313significantmarkersweredetectedfortexturetra

6、itsofsteamedbreadmappedonto15chromosomesofwheat,including31highlyassociatedmarkers(P0.0001),46highgeneticcontributionmarkersand11stablemarkers.Atthesametime,5mainsitesweredetectedfortextureofsteamedbread,suchasKukri_c13329_800onchromosome3B.Theseresultswillfacilitatefurtherresearchesinsensorypropert

7、iesin1steamedbread.Keywordsbreadspecificvolume,breadtexture,singlenucleotidepolymorphismmarkers,genome-wideassociationanalysis,significantmarkers饅頭的比容和質(zhì)構(gòu)性狀作為影響?zhàn)z頭感官品質(zhì)和市場銷售的重要指標(biāo)，一直以來都是饅頭加工或品質(zhì)改良研究的熱點(diǎn)領(lǐng)域，目前對于饅頭比容和質(zhì)構(gòu)的研究多傾向于原料、添加劑以及小麥顆粒度等方面1-6,對加工技術(shù)的研究多于基礎(chǔ)研究。小麥?zhǔn)钱愒戳扼w作物，因而對其基因的研究相較于玉米7、水稻8等較晚，但近幾年檢測手段的進(jìn)步，使得

8、對小麥農(nóng)藝性狀及品質(zhì)性狀的的基因研究日趨完善，但對小麥類產(chǎn)品如饅頭、面條等感官性狀的基因研究尚鮮見報道。隨著當(dāng)前單核甘酸多態(tài)性（SNP）標(biāo)記研究的快速發(fā)展，以及測序技術(shù)和基因芯片技術(shù)的發(fā)展，自動化程度更高的第3代SNP標(biāo)記已迅速取代SSR、RFLP等傳統(tǒng)標(biāo)記，成為最具有發(fā)展?jié)摿Φ姆肿訕?biāo)記9。SNP標(biāo)記遺傳穩(wěn)定、數(shù)量多、分布廣且易于檢測的特點(diǎn)使其能滿足全基因組關(guān)聯(lián)分析對大樣本、高密度標(biāo)記的要求，適合于數(shù)量龐大的檢測分析，可極大的提高關(guān)聯(lián)分析的效力10-11,現(xiàn)已廣泛應(yīng)用于小麥遺傳連鎖圖譜的構(gòu)建12-14、分子標(biāo)記輔助育種15-17、遺傳分析和物種進(jìn)化等研究方面18-20。本研究以205份不同小麥

9、品種為實(shí)驗(yàn)材料，通過全基因組關(guān)聯(lián)分析以求找到與饅頭比容和質(zhì)構(gòu)緊密關(guān)聯(lián)的SNP標(biāo)記，為從分子層面研究饅頭品質(zhì)性狀提供有價值的參考。1 1材料與方法1.1實(shí)驗(yàn)材料與表型鑒定205份不同小麥品種， 其中203份來自于中國十個種植冬小麥的省份， 包括山東138份、 河南24份、?R北14份、安徽8份、江蘇6份、北京5份、陜西4份、甘肅2份、貴州與寧夏分別1份；剩余2份分別來自法國與墨西哥。其中，骨干親本132份，高彳t品系73份，高代品系均來源于山東省。在2014年和2015年間分別將試驗(yàn)材料種植于山東泰安（山東農(nóng)業(yè)大學(xué)）和山東德州（德州市農(nóng)業(yè)科學(xué)院），播種時每份材料播種三行，行長2m,行間距0.25

10、m,均勻播種70粒。在小麥生長期間，對其進(jìn)行常規(guī)的田間管理，沒有出現(xiàn)嚴(yán)重的病蟲害及倒伏現(xiàn)象。待小麥成熟后將其進(jìn)行收割、標(biāo)記并研磨成粉。饅頭的制作參考周素梅21等人的方法并略做改進(jìn)?；痦?xiàng)目：山東省重點(diǎn)研發(fā)計劃（公益類）（2017GNC10101）山東農(nóng)業(yè)大學(xué)作物生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放課題（2015KF14）收稿日期：2017-10-09|作者簡介：劉娟，女，1994 年出生，碩士，食品科學(xué)通訊作者：吳澎，女，1972 年出生，副教授，食品安全與質(zhì)量控制田紀(jì)春，男，1953 年出生，教授，小麥作物育種待饅頭冷卻后開始測量饅頭的質(zhì)量、體積與質(zhì)構(gòu)。饅頭的體積采用菜籽置換法測量，體積與質(zhì)量之比即為比

11、容22;體積測量結(jié)束后， 用切割機(jī)將饅頭沿豎直方向平行切割成三片， 取中間片于質(zhì)構(gòu)儀上，在TPA模式下采用P35探頭進(jìn)行壓縮實(shí)驗(yàn)23,測試前速率3.00mm/s,測試速率1.0mm/s,測試后速率1.0mm/s,下壓程度50%。第一次壓縮結(jié)束后，探頭回到起始位置，等待3s后進(jìn)行第二次壓縮。并采用SPSS18.0軟件統(tǒng)計分析所得數(shù)據(jù)。1.2DNA提取和90KSNP芯片分型根據(jù)稍作改動的Triticarte（）方法提取小麥幼葉中DNA,并用0.8%的瓊脂糖電泳對提取到的DNA進(jìn)行濃度與質(zhì)量的檢測。委托加利弗尼亞大學(xué)生物技術(shù)檢測中心，使用最新開發(fā)的90K基因芯片（含81587個SNP）對實(shí)驗(yàn)材料DN

12、A進(jìn)行分型，并利用GenomeStudio軟件對分型結(jié)果進(jìn)行讀取及保存。為確保得到的基因數(shù)據(jù)的質(zhì)量，用PLINKv1.0724對基因數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，選取檢出率大于0.8和低頻基因頻率大于0.05的SNP標(biāo)記，最終得到24355個SNP用于饅頭比容和質(zhì)構(gòu)關(guān)聯(lián)分析。在參照Wang25等整合的遺傳圖譜的基礎(chǔ)上，得到本實(shí)驗(yàn)群體的SNP復(fù)合遺傳圖譜信息。（表1）。表 1 1SNPSNP 復(fù)合遺傳圖譜信息染色體標(biāo)記數(shù)目/cM染色體標(biāo)記數(shù)目/cM染色體標(biāo)記數(shù)目/cM1A1506161.351B2390174.11D629196.972A1462185.462B1977180.332D769151.923A11

13、54184.563B1628150.973D331156.064A1145164.124B882118.914D78161.15A1243144.155B2187219.775D240207.326A1463180.746B1786127.546D234156.537A1550232.137B1471178.857D230241.28總計243553674.161.3性狀與標(biāo)記間的關(guān)聯(lián)分析運(yùn)用TASSEL3.0軟件中的MLM模型對饅頭比容及質(zhì)構(gòu)性狀與標(biāo)記之間進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，當(dāng)結(jié)果中關(guān)聯(lián)標(biāo)記的P0.001時，認(rèn)為該標(biāo)記與目標(biāo)性狀存在顯著關(guān)聯(lián)；P0.0001時，認(rèn)為標(biāo)記與目標(biāo)性狀存在極顯著關(guān)聯(lián)，當(dāng)標(biāo)

14、記在兩個及以上環(huán)境中同時被檢測到則認(rèn)為其是目標(biāo)性狀相對穩(wěn)定的關(guān)聯(lián)位點(diǎn)。2 2. .結(jié)果與分析2.1比容與質(zhì)構(gòu)性狀表型變異分析四個環(huán)境下，小麥粉饅頭比容與質(zhì)構(gòu)表型數(shù)據(jù)如表2所示。各性狀均有較大的變異系數(shù)，表2中，E4環(huán)境下饅頭比容性狀的變異系數(shù)最大（19.54%）,E1環(huán)境下變異系數(shù)最?。?.45%）;表3中，E1環(huán)境黏著性變異系數(shù)最大（58.50%）,彈性變異系數(shù)最小（3.21%）。除個別環(huán)境外，各性狀的偏度和峰度的絕對值大部分都小于1,符合正態(tài)分布，變現(xiàn)為數(shù)量性狀遺傳，適合進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析。表 2 2 四個環(huán)境下饅頭比容、質(zhì)構(gòu)在群體中的表型數(shù)據(jù):CV/%比容E11.552.911.362.408

15、208.45-0.1791.017E21.823.381.562.760.2810.22-0.7270.553E31.332.661.341.950.2814.460.033-0.501E41.060.3819.540.096-0.259硬度E11989.6811733.989744.315551.34;2019.1836.550.760.355E21989.6810334.018344.334971.161627.6032.740.40.109E3718.0811693.8810975.84932.762017.1340.890.4030.706E4213.69903

16、1.898818.24055.871860.5945.870.232-0.377黏著性E10.0734.6734.65.8784458.501.1521.136E20.0134.6734.676.063.0450.041.2410.701E30.0247.8947.875.394.3641.880.9361.139E40.0948.89838.050.8140.95彈性E10.750.970.220.928033.21-1.3481.377E20.670.970.30.920.055.92-1.5611.896E30.192.372.180.880.2831.341.98

17、31.109E40.111.871.760.820.2226.69-1.2430.973黏聚性E10.610.820.220.748057.11-0.608-0.658E20.540.830.290.750.045.69-1.5794.803E30.580.940.360.7470.079.311.0351.144E40.140.980.840.760.0810.40-1.9461.302膠著性E11604.287946.136341.854044.451231.7230.450.5350.377E21604.287097.25492.933721.191073.5128.850.144-0.

18、378E3548.928102.417553.493574.791312.6036.720.2930.977E4191.816326.796134.983043.641267.8741.660.161-0.278咀嚼性E11543.197340.965797.783752.171147.5830.580.5690.291E21543.196486.1949433432.671000.2729.140.187-0.431E3129.837173.337043.513189.951297.8240.68-0.150.549E420.728515.798495.082678.411325.7849.

19、500.330.312回復(fù)性E10.260.460.210.3680615.02-0.243-0.763E20.230.460.240.380.0411.58-0.6530.745E30.260.630.360.380.0821.651.31.22E40.10.670.570.400.0921.881.0211.912注：E1: 2014 年泰安點(diǎn);E2:2014 年德州點(diǎn);E3:2015 年泰安點(diǎn);E4:2015 年德州點(diǎn)， 余同。2.2SNP標(biāo)記與饅頭比容、質(zhì)構(gòu)相關(guān)性狀的關(guān)聯(lián)分析通過對四個環(huán)境中小麥粉饅頭性狀與標(biāo)記間的關(guān)聯(lián)分析，共得到42個比容性狀顯著關(guān)聯(lián)位點(diǎn) （P0.001） ,分布于小

20、麥21條染色體中的16條， 單個位點(diǎn)表型遺傳變異貢獻(xiàn)率為6.5718.31%。其中8個極顯著關(guān)聯(lián)位點(diǎn)（P10%）,2個相對穩(wěn)定位點(diǎn)（在兩個及以上環(huán)境中表達(dá)），分布于小麥的2A、2B、2D、3A、4B、6B、7A染色體上。位于4B染色體上的極顯著關(guān)聯(lián)位點(diǎn)Tdurum_contig4974_355遺傳貢獻(xiàn)率最大，可解釋17.10%的表型變異，但只在E4環(huán)境中檢測到（表3）。四個環(huán)境下共檢測到313個質(zhì)構(gòu)性狀顯著關(guān)聯(lián)位點(diǎn)，分布于小麥的17條染色體上，單個位點(diǎn)表型變異貢獻(xiàn)率為5.4925.14%。其中31個極顯著（P0.0001）關(guān)聯(lián)位點(diǎn)，11個相對穩(wěn)定關(guān)聯(lián)位點(diǎn)，46個高遺傳貢獻(xiàn)率位點(diǎn)，分布于小麥的1

21、5條染色體上（1A、1B、2A、2B、2D、3A、3B、4A、5A、5B、5D、6A、7A、7B和7D）。同時，檢測到5個極顯著位點(diǎn)，如3B染色體上黏聚性關(guān)聯(lián)位點(diǎn)Kukri_c13329_800、7B染色體上咀嚼性關(guān)聯(lián)位點(diǎn)Tdurum_contig61884_836等，在兩個環(huán)境中表達(dá)，且貢獻(xiàn)率大于10%,為主效關(guān)聯(lián)位點(diǎn)。表 3 3 四個環(huán)境中與饅頭比容、質(zhì)構(gòu)性狀相關(guān)的極顯著(P0.000(P0.0001)1)、高貢獻(xiàn)率和穩(wěn)定位點(diǎn)R2/%P 值比容BobWhite_c31163_6942A14312.772.78E-05E1Kukri_c58096_4802B1349.51,8.713.46E

22、-04,2.66E-04E1,E4Kukri_c13329_8002D3711.971.16E-05E4GENE-1820_6613A9110.893.37E-05E1Ku_c73010_1433A9110.893.37E-05E1Excalibur_c41557_1473A8910.434.87E-05E1Tdurum_contig4974_3554B6117.102.04E-07E46B2413.713.78E-06E17A4218.313.75E-08E4tplb0027d07_6337A609.19,8.531.31E-04,2.41E-04E1,E4黏著性Kukri_c59535_1

23、861B16113.672.41E-05E3Kukri_c79633_882A16314.77,10.146.48E-05,5.43E-05E1,E2Kukri_c102346_6682A4813.512.26E-06E4GENE-0592_2682B5712.893.28E-04E3RAC875_rep_c107702_752B16110.464.06E-04E2Kukri_c19434_9362D913.512.26E-06E4BS00022276_512D1810.127.80E-05E3Kukri_c1526_6662D9714.481.38E-04E2BS00110564_513A1

24、2910.354.01E-04E2RFL_Contig5418_3473B7025.141.72E-09E33B709.15,8.534.51E-04,2.71E-04E2,E3RAC875_c58159_9893B7119.776.57E-08E3Tdurum_contig23273_3155B11112.43,11.325.27E-06,3.68E-05E3,E4GENE-2794_5345B11011.362.98E-05E3BS00084907_515B14410.267.00E-05E3BS00067911_517A23211.604.19E-05E47B13610.512.69E-

25、05E4BS00023069_517B17110.423.57E-04E2咀嚼性Excalibur_c4948_907B14514.614.12E-05E2Tdurum_contig61884_8367B14813.38,10.414.35E-05,2.52E-05E1,E2IAAV88367B14413.244.75E-05E2BS00041585_512B709.701.03E-05E1黏聚性BS00065168_511A1710.939.99E-04E2Kukri_c13329_8002D3713.80,12.755.99E-06,5.35E-06E1,E4Tdurum_contig50

26、09_3493A18210.364.87E-04E2RFL_Contig3008_13703B910.745.68E-04E3Tdurum_contig45817_1933B1069.649.72E-05E1BS00067744_515B1018.93,7.832.37E-05,4.79E-04E3,E4RAC875_c27696_7187A13611.851.50E-05E2Tdurum_contig56175_7917A1369.357.07E-05E2硬度BS00041585_512B7010.515.82E-05E1IAAV42062B7010.266.28E-05E1RAC875_c

27、12766_4612B7010.266.28E-05E1IAAV22772B7010.176.79E-05E1BobWhite_c8436_3914A1538.62,7.493.21E-04,6.85E-04E1,E4Tdurum_contig61884_8367B14813.494.59E-05E2Excalibur_c4948_907B14513.031.00E-04E2IAAV88367B14411.971.16E-04E2BS00066342_517B1559.43,7.317.65E-05,8.64E-04E2,E3彈性1A7110.426.13E-05E3Ex_c21450_396

28、1A719.869.46E-05E3Ra_c69908_18771A719.829.72E-05E3Ex_c3201_10461A14010.493.39E-04E22A8310.024.54E-04E2IAAV15352B14513.665.06E-05E2Tdurum_contig10048_612B14610.074.44E-04E2Tdurum_contig52627_7262B14610.074.44E-04E2BobWhite_c12911_7882B14710.074.44E-04E2wsnp_CAP11_c3226_15880702B14710.074.44E-04E2Exca

29、libur_c4964_2755A3910.134.31E-04E2BS00099401_516A14110.473.44E-04E2GENE-4717_7967D19310.034.56E-04E2回復(fù)性 Kukri_c13329_8002D3713.109.39E-06E1RAC875_c5427_4473B9210.583.58E-04E2RAC875_c27696_7187A1369.32,7.637.11-04,5.87E-04E2,E4膠著性 Ex_c5445_9815A166.19,5.494.92E-04,9.49E-04E1,E2BS00000020_515D10315.01

30、,11.782.62E-11,4.44E-10E1,E23 3.討論標(biāo)記本身的特性決定了其在遺傳連鎖圖譜上的分布密度，進(jìn)而對其所定位的QTL產(chǎn)生影響， 本研究整合的遺傳連鎖圖譜全長3674.16cM,標(biāo)記間平均距離0.15cM,且標(biāo)記的數(shù)量遠(yuǎn)超過4000個。因此，該圖譜具有分子標(biāo)記數(shù)目較多，覆蓋的遺傳距離長，標(biāo)記間平均距離小等突出特點(diǎn)，且該圖譜的建成將有助于鑒別和挖掘優(yōu)異的遺傳變異位點(diǎn)。在所有的標(biāo)記中，B染色體組檢測到的標(biāo)記數(shù)目最多，A染色體組次之，D染色體組標(biāo)記數(shù)目最少，這可能是由于小麥D染色體組具有相對較高的保守性造成的26。本研究利用SNP標(biāo)記對饅頭比容和質(zhì)構(gòu)相關(guān)性進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析，采用ML

31、M模型，將協(xié)變量(每個品種個體的Q值、親緣關(guān)系)納入回歸分析，并設(shè)置較高的閾值(PW0.0001)來防止因親緣關(guān)系和群體分層所引發(fā)的偽關(guān)聯(lián)，從而確保實(shí)驗(yàn)結(jié)果的可信度。在不同環(huán)境中所得到的位點(diǎn)常會出現(xiàn)不一致的情況，或許是由于環(huán)境的作用，這是多基因控制的數(shù)量性狀的首要特點(diǎn)。有些位點(diǎn)在兩個及以上環(huán)境中同時被檢測到，被稱作相對穩(wěn)定的關(guān)聯(lián)位點(diǎn)。與SSR標(biāo)記相比，SNP標(biāo)記與功能基因的關(guān)聯(lián)更加緊密，這是由于SNP標(biāo)記不僅在小麥基因中有遺傳穩(wěn)定、數(shù)量多等特點(diǎn)，而且有些基因內(nèi)的SNP會對蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)和表達(dá)有直接影響27。本研究通過關(guān)聯(lián)分析得到2個比容性狀相穩(wěn)定位點(diǎn)，11個質(zhì)構(gòu)性狀相對穩(wěn)定位點(diǎn)，如E1、E4環(huán)境

32、中同時檢測到的與比容顯著關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)tplb0027d07_633,E1、E4個環(huán)境中檢測到的與硬度關(guān)聯(lián)的位點(diǎn)BobWhite_c8436_391等，可作為參考應(yīng)用于小麥分子標(biāo)記輔助育種。4 4.結(jié)論利用分布于小麥全基因組的24355個SNP位點(diǎn)對205份不同小麥粉饅頭的比容和質(zhì)構(gòu)性狀進(jìn)行全基因組關(guān)聯(lián)分析。檢測到42個饅頭比容性狀顯著關(guān)聯(lián)位點(diǎn)，其中8個極顯著(P0.0001)且高遺傳貢獻(xiàn)位點(diǎn)，2個相對穩(wěn)定關(guān)聯(lián)位點(diǎn)，分布于小麥的7條染色體上。檢測到313個饅頭質(zhì)構(gòu)性狀顯著關(guān)聯(lián)位點(diǎn)，有31個極顯著(P10%),分布于小麥的15條染色體上。 同時， 檢測到5個質(zhì)構(gòu)性狀主效關(guān)聯(lián)位點(diǎn)。本實(shí)驗(yàn)所得到的這些標(biāo)

33、記對從分子水平深入研究小麥粉的品質(zhì)性狀具有重要意義，并為小麥分子育種提供一定參考。參考文獻(xiàn)1魏春紅，李春輝，鹿保鑫，等.不同粒度小米粉性質(zhì)及對饅頭品質(zhì)的影響J.糧食與油脂，2017,30(07):65-68WEIChunhong,LIChunhui,LUBaoxin,etal.CharacteristicsofmilletflourwithdifferentsizeanditsinfluenceonthequalityofsteamedbreadJ.Cereals&Oils,2017,30(07):65-682程晶晶，王軍，周小青，等.綠豆超微全粉對饅頭品質(zhì)的影響J.食品工業(yè)，2017

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