許木啟群落生態(tài)學(xué)(—群落與群落演替)

1、群落生態(tài)學(xué)群落生態(tài)學(xué)中國科學(xué)院動(dòng)物研究所中國科學(xué)院動(dòng)物研究所 2007.102007.10 群落與群落演替群落與群落演替許木啟許木啟 博士博士 研究員研究員一、前言一、前言二、基本概念二、基本概念三、群落的基本特征三、群落的基本特征四、群落的形成和發(fā)育四、群落的形成和發(fā)育五、群落演替分類五、群落演替分類六、群落演替實(shí)例六、群落演替實(shí)例七、群落演替理論七、群落演替理論八、影響群落演替的因素八、影響群落演替的因素主要內(nèi)容主要內(nèi)容一、前言一、前言個(gè)體論學(xué)派個(gè)體論學(xué)派機(jī)體論學(xué)派機(jī)體論學(xué)派在生態(tài)學(xué)發(fā)展史中，生態(tài)學(xué)家很早就提出了生物群在生態(tài)學(xué)發(fā)展史中，生態(tài)學(xué)家很早就提出了生物群落這個(gè)概念。但是對(duì)于生物群落

2、的兩種對(duì)立的觀點(diǎn)：落這個(gè)概念。但是對(duì)于生物群落的兩種對(duì)立的觀點(diǎn)：群落中為什么有這么多的動(dòng)植物種數(shù)像現(xiàn)在這樣分群落中為什么有這么多的動(dòng)植物種數(shù)像現(xiàn)在這樣分布，以及它們之間是怎樣發(fā)生相互作用的，這是群落布，以及它們之間是怎樣發(fā)生相互作用的，這是群落生態(tài)學(xué)最令人感興趣的問題。生態(tài)學(xué)最令人感興趣的問題。微觀微觀宏觀宏觀水生水生陸生陸生二、基本概念二、基本概念 生物群落（生物群落（biotic community or biocoenosis）: 在相同時(shí)間聚集在在相同時(shí)間聚集在一定地域或生境中各種生物種群的一定地域或生境中各種生物種群的集合。集合。 群落演替（群落演替（community succes

3、sion）: 在一定地段上，在一定地段上，群落由一個(gè)類型轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪粋€(gè)群落由一個(gè)類型轉(zhuǎn)變?yōu)榱硪粋€(gè)類型的有順序的演變過程。類型的有順序的演變過程。關(guān)鍵種關(guān)鍵種（keystone specieskeystone species）: : 物種在群落中的地位物種在群落中的地位不同，一些珍稀、特有、龐大的對(duì)其他物種具有生物量不成比不同，一些珍稀、特有、龐大的對(duì)其他物種具有生物量不成比例影響的物種，它們?cè)诰S護(hù)生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定方面起例影響的物種，它們?cè)诰S護(hù)生物多樣性和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定方面起著重要的作用。如果它們的消失或削弱，整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)就可能著重要的作用。如果它們的消失或削弱，整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)就可能發(fā)生根本性

4、的變化，這樣的物種成為關(guān)鍵種。發(fā)生根本性的變化，這樣的物種成為關(guān)鍵種。優(yōu)勢(shì)種優(yōu)勢(shì)種（dominant speciesdominant species）: : 指對(duì)群落的結(jié)構(gòu)和群落指對(duì)群落的結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的物種，它們通常是那些個(gè)體數(shù)量環(huán)境的形成有明顯控制作用的物種，它們通常是那些個(gè)體數(shù)量大、生物量高、體積較大，生活能力強(qiáng)的物種。大、生物量高、體積較大，生活能力強(qiáng)的物種。福壽螺福壽螺美國白蛾美國白蛾鳳眼蓮鳳眼蓮互花米草互花米草三、群落的基本特征三、群落的基本特征物種多樣性物種多樣性（species diversity）生長(zhǎng)型和結(jié)構(gòu)生長(zhǎng)型和結(jié)構(gòu)（growth form）優(yōu)勢(shì)度優(yōu)勢(shì)

5、度（dominance）物種相對(duì)多度物種相對(duì)多度（relative abundance of species）群落的空間和時(shí)間格局（群落的空間和時(shí)間格局（spatial and temporal pattern）1 1、物種多樣性、物種多樣性（species diversity）u每個(gè)群落都是由一定的每個(gè)群落都是由一定的動(dòng)物、動(dòng)物、植物、微生物植物、微生物種群組成。種群組成。u物種組成是區(qū)別于不同群落的物種組成是區(qū)別于不同群落的主要特征。主要特征。u一個(gè)群落中一個(gè)群落中物種的多少物種的多少及每一及每一物種物種個(gè)體數(shù)量個(gè)體數(shù)量，是度量物種多樣，是度量物種多樣性的基礎(chǔ)。性的基礎(chǔ)。2、生長(zhǎng)型和結(jié)構(gòu)（

6、、生長(zhǎng)型和結(jié)構(gòu)（growth form）l生物群落是生態(tài)系統(tǒng)的一生物群落是生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)結(jié)構(gòu)單元，具有一系列的個(gè)結(jié)構(gòu)單元，具有一系列的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，包括形態(tài)結(jié)構(gòu)、結(jié)構(gòu)特點(diǎn)，包括形態(tài)結(jié)構(gòu)、生態(tài)結(jié)構(gòu)、營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)。生態(tài)結(jié)構(gòu)、營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)。l生活型組成、種的分布格生活型組成、種的分布格局、成層性、季相、捕食和局、成層性、季相、捕食和被捕食的關(guān)系等，其結(jié)構(gòu)具被捕食的關(guān)系等，其結(jié)構(gòu)具有有松散松散特點(diǎn)。特點(diǎn)。l在植物群落中，生長(zhǎng)型可在植物群落中，生長(zhǎng)型可分為分為喬木、灌木、草本、針喬木、灌木、草本、針葉、闊葉等。葉、闊葉等。喬木水杉喬木水杉灌木灌木金葉連翹金葉連翹灌木金葉風(fēng)箱果灌木金葉風(fēng)箱果喬木銀杏喬木銀杏3、優(yōu)勢(shì)度

7、（、優(yōu)勢(shì)度（dominance）u群落中的各個(gè)物種，在決定群落中的各個(gè)物種，在決定群落的結(jié)構(gòu)和功能上發(fā)揮的作群落的結(jié)構(gòu)和功能上發(fā)揮的作用不同。用不同。u根據(jù)不同的需要可以劃分為根據(jù)不同的需要可以劃分為優(yōu)勢(shì)種，關(guān)鍵種和從屬種優(yōu)勢(shì)種，關(guān)鍵種和從屬種。 閔行拋荒地加拿大一枝黃花叢生閔行拋荒地加拿大一枝黃花叢生4、物種相對(duì)多度、物種相對(duì)多度（relative abundance of species）u組成群落的各個(gè)物種，其個(gè)體數(shù)量差異很組成群落的各個(gè)物種，其個(gè)體數(shù)量差異很大。大。u群落中各物種的個(gè)體數(shù)量占群落總個(gè)體數(shù)群落中各物種的個(gè)體數(shù)量占群落總個(gè)體數(shù)量的比例稱為物種的相對(duì)多度。量的比例稱為物種的相

8、對(duì)多度。5、群落的空間和時(shí)間格局、群落的空間和時(shí)間格局（spatial and temporal pattern）群落空間格局群落空間格局垂直分層現(xiàn)象垂直分層現(xiàn)象水平分層現(xiàn)象水平分層現(xiàn)象群落時(shí)間格局群落時(shí)間格局晝夜相晝夜相季節(jié)相季節(jié)相u森林群落垂直分層現(xiàn)象比較明顯，依次形成林冠層、下木層、灌木森林群落垂直分層現(xiàn)象比較明顯，依次形成林冠層、下木層、灌木層、草本層和地被層等。層、草本層和地被層等。u群落分層現(xiàn)象的生態(tài)意義：充分利用資源，減少對(duì)日光、水分、營(yíng)群落分層現(xiàn)象的生態(tài)意義：充分利用資源，減少對(duì)日光、水分、營(yíng)養(yǎng)、礦質(zhì)的競(jìng)爭(zhēng)，從而擴(kuò)大種群對(duì)資源的利用范圍。養(yǎng)、礦質(zhì)的競(jìng)爭(zhēng)，從而擴(kuò)大種群對(duì)資源的利用

9、范圍。u根據(jù)水體透明度、溫度及溶解氧等環(huán)境因素，水體可劃分為上湖層、根據(jù)水體透明度、溫度及溶解氧等環(huán)境因素，水體可劃分為上湖層、溫躍層和下湖層，分布在每層中的水生動(dòng)物也不同。溫躍層和下湖層，分布在每層中的水生動(dòng)物也不同。u在淡水養(yǎng)殖過程中，將不同水層、不同食性的魚類進(jìn)行混養(yǎng)，達(dá)到提在淡水養(yǎng)殖過程中，將不同水層、不同食性的魚類進(jìn)行混養(yǎng)，達(dá)到提高水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)量的目的。高水產(chǎn)養(yǎng)殖產(chǎn)量的目的。u我國我國“四大家魚四大家魚”的養(yǎng)殖，鰱、鳙于屬于上層魚類，攝食浮游生物，的養(yǎng)殖，鰱、鳙于屬于上層魚類，攝食浮游生物，青魚屬于底棲魚類，主要攝食水底的螺，草魚以水體中的維管束植物為青魚屬于底棲魚類，主要攝食水底的螺

10、，草魚以水體中的維管束植物為食。食。u通過不同種類的混養(yǎng)，既減少了資源的競(jìng)爭(zhēng)，又充分利用了資源，提通過不同種類的混養(yǎng)，既減少了資源的競(jìng)爭(zhēng)，又充分利用了資源，提高了魚類種群的代謝功能，增加了生產(chǎn)力。高了魚類種群的代謝功能，增加了生產(chǎn)力。（1）群落的垂直分層）群落的垂直分層（2）群落的水平格局）群落的水平格局u陸地群落的水平格局取決于植物的內(nèi)分布型。植被的斑塊性和鑲嵌性是陸地群落的水平格局取決于植物的內(nèi)分布型。植被的斑塊性和鑲嵌性是一種空間異質(zhì)性的表現(xiàn)，這種空間異質(zhì)性將影響群落的結(jié)構(gòu)和演體。一種空間異質(zhì)性的表現(xiàn)，這種空間異質(zhì)性將影響群落的結(jié)構(gòu)和演體。（3）群落的時(shí)間格局）群落的時(shí)間格局n群落晝夜相

11、：群落晝夜相：n農(nóng)田里：白天活動(dòng)的昆蟲類有蝶類、蜂類和蠅類等；農(nóng)田里：白天活動(dòng)的昆蟲類有蝶類、蜂類和蠅類等； 夜間活動(dòng)的昆蟲有蛾類、螟蛾類等。夜間活動(dòng)的昆蟲有蛾類、螟蛾類等。n森林中：白天有許多鳥類活動(dòng)；夜間可以看到貓頭鷹和夜鷹。森林中：白天有許多鳥類活動(dòng)；夜間可以看到貓頭鷹和夜鷹。 哺乳動(dòng)物也有類似情況，松鼠白天活動(dòng)，鼴鼠、林姬鼠哺乳動(dòng)物也有類似情況，松鼠白天活動(dòng)，鼴鼠、林姬鼠 在夜間活動(dòng)。在夜間活動(dòng)。n群落季節(jié)相：溫帶落葉闊葉林的季節(jié)相最明顯。群落季節(jié)相：溫帶落葉闊葉林的季節(jié)相最明顯。四、群落的形成和發(fā)育四、群落的形成和發(fā)育1、群落的形成、群落的形成沒有植物生長(zhǎng)的裸露地面，是群落形成、發(fā)沒

12、有植物生長(zhǎng)的裸露地面，是群落形成、發(fā)育和演替的最初條件和場(chǎng)所。育和演替的最初條件和場(chǎng)所。主要形式主要形式定居定居傳播傳播競(jìng)爭(zhēng)競(jìng)爭(zhēng)傳播形式傳播形式被動(dòng)擴(kuò)散被動(dòng)擴(kuò)散主動(dòng)擴(kuò)散主動(dòng)擴(kuò)散植物、微生物植物、微生物動(dòng)物動(dòng)物魚類洄游魚類洄游鰻鱺鰻鱺淡水生長(zhǎng)淡水生長(zhǎng)海水繁殖海水繁殖洄游洄游（1）擴(kuò)散）擴(kuò)散鰻鱺鰻鱺鰻鱺在海洋環(huán)境中繁殖、孵化，幼體在淡水環(huán)境中生長(zhǎng)鰻鱺在海洋環(huán)境中繁殖、孵化，幼體在淡水環(huán)境中生長(zhǎng)（2）定居）定居l生物擴(kuò)散到一個(gè)新區(qū)域后，定居成功的生物擴(kuò)散到一個(gè)新區(qū)域后，定居成功的可能性隨擴(kuò)散距離下降，隨新區(qū)域的適應(yīng)可能性隨擴(kuò)散距離下降，隨新區(qū)域的適應(yīng)性增加。性增加。l最迅速定居成功的物種是擴(kuò)散能力很

13、強(qiáng)、最迅速定居成功的物種是擴(kuò)散能力很強(qiáng)、對(duì)環(huán)境忍受幅度大的物種。對(duì)環(huán)境忍受幅度大的物種。l定居是物種擴(kuò)散成功與否的衡量標(biāo)準(zhǔn)。定居是物種擴(kuò)散成功與否的衡量標(biāo)準(zhǔn)。先鋒物種：地衣、苔蘚、雜草先鋒物種：地衣、苔蘚、雜草等等植物定居包括植物定居包括發(fā)芽發(fā)芽生長(zhǎng)生長(zhǎng)繁殖繁殖動(dòng)物定居的條件動(dòng)物定居的條件：l適應(yīng)環(huán)境適應(yīng)環(huán)境l食物充足食物充足l競(jìng)爭(zhēng)中獲勝競(jìng)爭(zhēng)中獲勝l躲避天敵躲避天敵隨著已定居種群數(shù)量的增加，新種的不隨著已定居種群數(shù)量的增加，新種的不斷遷入，為空間、營(yíng)養(yǎng)和食物資源的競(jìng)斷遷入，為空間、營(yíng)養(yǎng)和食物資源的競(jìng)爭(zhēng)會(huì)不斷加劇。爭(zhēng)會(huì)不斷加劇。遭受高一營(yíng)養(yǎng)級(jí)成員的捕食危機(jī)也會(huì)隨遭受高一營(yíng)養(yǎng)級(jí)成員的捕食危機(jī)也會(huì)隨

14、著則增加。著則增加。競(jìng)爭(zhēng)中獲得優(yōu)勢(shì)的物種生態(tài)幅較寬，繁競(jìng)爭(zhēng)中獲得優(yōu)勢(shì)的物種生態(tài)幅較寬，繁殖能力較強(qiáng)。殖能力較強(qiáng)。競(jìng)爭(zhēng)成功者在群落中發(fā)展，各自占有獨(dú)競(jìng)爭(zhēng)成功者在群落中發(fā)展，各自占有獨(dú)特的生態(tài)位，失敗者則被淘汰。特的生態(tài)位，失敗者則被淘汰。（3）競(jìng)爭(zhēng)）競(jìng)爭(zhēng)2、群落的發(fā)育、群落的發(fā)育發(fā)育初期發(fā)育初期發(fā)育末期發(fā)育末期發(fā)育盛期發(fā)育盛期物種組成結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定，個(gè)體數(shù)量變化大物種組成結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定，個(gè)體數(shù)量變化大群落物理結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定，植物相分化層次不明顯群落物理結(jié)構(gòu)不穩(wěn)定，植物相分化層次不明顯群落特有植物在形成的變動(dòng)中特點(diǎn)不突出群落特有植物在形成的變動(dòng)中特點(diǎn)不突出物種組成結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，每種生物發(fā)育良好物種組成結(jié)構(gòu)穩(wěn)定，每

15、種生物發(fā)育良好群落層次明顯，特有種特點(diǎn)突出群落層次明顯，特有種特點(diǎn)突出物種成分混雜，原來群落的結(jié)構(gòu)和環(huán)境特點(diǎn)減弱物種成分混雜，原來群落的結(jié)構(gòu)和環(huán)境特點(diǎn)減弱孕育下一個(gè)群落發(fā)展初期孕育下一個(gè)群落發(fā)展初期五、群落的演替類型五、群落的演替類型按裸地性質(zhì)劃分原生演替次生演替開始于原棵地或原生蕪原 開始于次生裸地森林砍伐跡地、棄耕地 按時(shí)間劃分(L GRamensky，1938) 世紀(jì)演替長(zhǎng)期演替快速演替延續(xù)時(shí)間長(zhǎng)久，以地質(zhì)年代計(jì)算延續(xù)幾十年或幾百年森林被采伐后的恢復(fù)演替為例 延續(xù)幾年或十幾年草原棄耕地的恢復(fù)演替 快速演替氣候發(fā)生演替五、群落的演替類型五、群落的演替類型按基主導(dǎo)因素劃分（VN，Sukach

16、ev，1942，1945） 內(nèi)因性演替外因性演替按基質(zhì)性質(zhì)劃分水生演替旱生演替開始于水環(huán)境，最終發(fā)展為陸地群落開始于干旱缺水的基質(zhì)群落中生物的生命活動(dòng)結(jié)果使它的生境發(fā)生改變，然后被改造了的生境又反作用于群落本身，相互促進(jìn)，使演替不斷向前發(fā)展。內(nèi)因生態(tài)演替是群落演替的最基本和最普遍的形式。 外界環(huán)境因素作用引起的群落變化地貌發(fā)生演替土壤發(fā)生演替火成演替人為發(fā)生演替按群落代謝特征劃分自養(yǎng)型演替(Autotrophic Succession)光合作用固定生物量越來越多污染水體，細(xì)菌、真菌分解作用使得有機(jī)質(zhì)減少。五、群落的演替類型五、群落的演替類型異養(yǎng)型演替(Heterotrophic Success

17、ion)P: 群落總生產(chǎn)量R: 群落總呼吸量P/R1 說明群落中有機(jī)質(zhì)增加，群落屬于自養(yǎng)型P/R1 說明群落中有機(jī)質(zhì)減少，群落屬于自養(yǎng)型P/R=1 說明群落中有機(jī)質(zhì)收支平衡，群落屬于相對(duì)穩(wěn)定的頂級(jí)群落。六、群落演替實(shí)例六、群落演替實(shí)例1、水生植物演替、水生植物演替水池轉(zhuǎn)變?yōu)樯值难萏妫–larke,1954）P池水較深，湖底沒有有根植物，水層中生長(zhǎng)著浮游生物和魚類，水底有螺、蚌等底棲生物。P水深約3-5米，可生長(zhǎng)沉水植物，首先是輪藻構(gòu)成湖底裸地的先鋒植物。P隨著湖底有機(jī)質(zhì)的增加，湖底抬高，水體變淺，狐尾藻、金魚藻、眼子菜等高等水生植物出現(xiàn)。（1）沉水植物期）沉水植物期F水深2-3米開始出現(xiàn)浮葉

18、根生植物，主要由菱角、杏菜、睡蓮等。浮葉漂浮在水面，阻礙沉水植物生長(zhǎng)，原有沉水植物被推向水深處。F水體繼續(xù)變淺，1-2米，蘆葦、香蒲、水蔥、白菖等直立水生植物出現(xiàn)。F直立水生植物根系發(fā)達(dá)，水底迅速升高，形成浮島，開始具有陸生環(huán)境的特點(diǎn)。F魚類種群數(shù)量變少，兩棲類、蝸牛、水蛭等動(dòng)物增加。水池轉(zhuǎn)變?yōu)樯值难萏妫–larke,1954）（2）浮水植物期）浮水植物期（3）挺水植物期）挺水植物期1、水生植物演替、水生植物演替（4）濕生草本植物階段）濕生草本植物階段水底露出水面后，成為暫時(shí)性水池。干燥季節(jié)可能全部裸露。挺水植物被禾本科、莎草科、燈芯草科的濕生草本植物取代。蚯蚓、蝗蟲、一些鳥類出現(xiàn)。濕生草本

19、群落被中生草本群落取代，在適宜條件下發(fā)育為木本群落的頂級(jí)期。美國淡水池塘的植物群落演替1、水生植物演替、水生植物演替2、微型生物群落演替、微型生物群落演替環(huán)境發(fā)生污染和破壞，必然作用在生物個(gè)體、群體和群落，而生物個(gè)體、群體和群落能夠反映有毒有害污染物質(zhì)的毒害作用。因此生物監(jiān)測(cè)已成為監(jiān)測(cè)環(huán)境污染的有效的技術(shù)。目前，應(yīng)用較普遍的是聚氨酯泡沫塑料塊(Polyurethane Foam Unit, PFU)技術(shù)。通過分析微型生物群落結(jié)構(gòu)參數(shù)和功能參數(shù)，評(píng)價(jià)水環(huán)境的污染狀況。n種類數(shù)目種類數(shù)目n指示種類指示種類n多樣性指數(shù)多樣性指數(shù) D=(S-1)/lnND=(S-1)/lnNn異養(yǎng)性指數(shù)異養(yǎng)性指數(shù) H

20、I=HI=生物量生物量/ /葉綠素葉綠素a a含量含量n植鞭毛蟲百分比：植鞭毛蟲（自養(yǎng)植鞭毛蟲百分比：植鞭毛蟲（自養(yǎng)性鞭毛藻類）在性鞭毛藻類）在PFUPFU原生動(dòng)物群落原生動(dòng)物群落中的百分比中的百分比1、微型生物群落的結(jié)構(gòu)參數(shù)、微型生物群落的結(jié)構(gòu)參數(shù)2、微型生物群落的功能參數(shù)、微型生物群落的功能參數(shù)群集過程：群集過程：SeqSeq：原生動(dòng)物群落：原生動(dòng)物群落達(dá)到平衡時(shí)的種類數(shù)達(dá)到平衡時(shí)的種類數(shù)G G：群集曲線斜率：群集曲線斜率T90%T90%：原生動(dòng)物群落：原生動(dòng)物群落達(dá)到平衡狀態(tài)的達(dá)到平衡狀態(tài)的90%90%所需的時(shí)間所需的時(shí)間3、濕地生物群落演替、濕地生物群落演替F濕地具有濕地具有“地球之腎

21、地球之腎”、“生物超市生物超市”和和“物種基因庫物種基因庫”的美譽(yù)。的美譽(yù)。F在保護(hù)生物多樣性、維持淡水資源、調(diào)節(jié)氣候、降解污染物質(zhì)等方面發(fā)揮了重在保護(hù)生物多樣性、維持淡水資源、調(diào)節(jié)氣候、降解污染物質(zhì)等方面發(fā)揮了重要作用。要作用。F濕地為多種珍稀瀕危野生動(dòng)物，特別是水禽提供了良好的棲息、遷徙、越冬和濕地為多種珍稀瀕危野生動(dòng)物，特別是水禽提供了良好的棲息、遷徙、越冬和繁殖場(chǎng)所。繁殖場(chǎng)所。F濕地的大量開發(fā)，導(dǎo)致濕地動(dòng)植物生存環(huán)境的改變和破壞，使得越來越多的生濕地的大量開發(fā)，導(dǎo)致濕地動(dòng)植物生存環(huán)境的改變和破壞，使得越來越多的生物物種，特別是珍稀生物失去生存空間而瀕危和滅絕。物物種，特別是珍稀生物失去

22、生存空間而瀕危和滅絕。F物種多樣性減少使得生態(tài)系統(tǒng)趨向簡(jiǎn)單化，系統(tǒng)內(nèi)能流和物流中斷或不暢，削物種多樣性減少使得生態(tài)系統(tǒng)趨向簡(jiǎn)單化，系統(tǒng)內(nèi)能流和物流中斷或不暢，削弱了生態(tài)系統(tǒng)自我調(diào)節(jié)的能力，降低了生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和有序性。弱了生態(tài)系統(tǒng)自我調(diào)節(jié)的能力，降低了生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和有序性。V濕地環(huán)境污染日益嚴(yán)重，大量的工業(yè)廢水、生活污水和化肥、濕地環(huán)境污染日益嚴(yán)重，大量的工業(yè)廢水、生活污水和化肥、農(nóng)藥等有害物質(zhì)的排入，對(duì)濕地生物多樣性造成嚴(yán)重破壞。農(nóng)藥等有害物質(zhì)的排入，對(duì)濕地生物多樣性造成嚴(yán)重破壞。V長(zhǎng)江中游濕地是生物資源衰減典型的區(qū)域。有關(guān)資料顯示：洪長(zhǎng)江中游濕地是生物資源衰減典型的區(qū)域。有關(guān)資料顯示

23、：洪湖魚類從湖魚類從4040年前的近年前的近100100種下降到目前的種下降到目前的5050多種，四大家魚、赤眼多種，四大家魚、赤眼鱒、鰻鱺等逐年減少，甚至瀕臨滅絕。長(zhǎng)江三鱘（中華鱘、白鱘、鱒、鰻鱺等逐年減少，甚至瀕臨滅絕。長(zhǎng)江三鱘（中華鱘、白鱘、達(dá)氏鱘）、江豚、白暨豚等變得越來越稀有。鱖魚、銀魚、梭魚達(dá)氏鱘）、江豚、白暨豚等變得越來越稀有。鱖魚、銀魚、梭魚等經(jīng)濟(jì)魚類也處于瀕危狀態(tài)。等經(jīng)濟(jì)魚類也處于瀕危狀態(tài)。3、濕地生物群落變化、濕地生物群落變化中華鱘中華鱘白暨豚白暨豚江豚江豚鱖魚鱖魚丹頂鶴從俄羅斯遠(yuǎn)東丹頂鶴從俄羅斯遠(yuǎn)東遷徙至我國江蘇鹽城遷徙至我國江蘇鹽城國際重要濕地的國際重要濕地的2000多

24、千米的途中，要花多千米的途中，要花費(fèi)費(fèi)1個(gè)月的時(shí)間，在沿個(gè)月的時(shí)間，在沿途途25塊濕地停歇和覓塊濕地停歇和覓食，如果這些失地遭食，如果這些失地遭到破壞，將給丹頂鶴到破壞，將給丹頂鶴這樣遷徙的鳥類帶來這樣遷徙的鳥類帶來致命威脅。致命威脅。湖泊濕地與水禽保護(hù)湖泊濕地與水禽保護(hù)湖泊濕地勢(shì)水禽賴以生存的重要繁殖地、棲息地、越冬地和遷徙途湖泊濕地勢(shì)水禽賴以生存的重要繁殖地、棲息地、越冬地和遷徙途徑的徑的“中轉(zhuǎn)站中轉(zhuǎn)站”。濕地的存在和喪失，直接影響水禽的存在。而且水禽又是濕地生態(tài)濕地的存在和喪失，直接影響水禽的存在。而且水禽又是濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。系統(tǒng)的重要組成部分。洞庭湖區(qū)作為長(zhǎng)江中下游湖群中的

25、重要湖泊之一，是遷徙水鳥重要洞庭湖區(qū)作為長(zhǎng)江中下游湖群中的重要湖泊之一，是遷徙水鳥重要的越冬地。的越冬地。根據(jù)調(diào)查資料，湖區(qū)共有鳥類根據(jù)調(diào)查資料，湖區(qū)共有鳥類257種，其中國家一級(jí)保護(hù)的物種有種，其中國家一級(jí)保護(hù)的物種有白鶴、白頭鶴、白鸛、黑鸛、中華秋沙鴨等白鶴、白頭鶴、白鸛、黑鸛、中華秋沙鴨等7種，國家二級(jí)保護(hù)鳥類種，國家二級(jí)保護(hù)鳥類23種，其他保護(hù)鳥類種，其他保護(hù)鳥類53種。種。濕地鳥類占據(jù)相應(yīng)的生態(tài)位，鶴類、鸛類、鴨類常涉游近水淺灘，濕地鳥類占據(jù)相應(yīng)的生態(tài)位，鶴類、鸛類、鴨類常涉游近水淺灘，以魚蝦、昆蟲等小動(dòng)物為食。以魚蝦、昆蟲等小動(dòng)物為食。4、水體富營(yíng)養(yǎng)化對(duì)生物群落變化的影響、水體富營(yíng)

26、養(yǎng)化對(duì)生物群落變化的影響n隨著工農(nóng)業(yè)的迅速發(fā)展和城市建設(shè)的不斷擴(kuò)大，工業(yè)廢水、生活隨著工農(nóng)業(yè)的迅速發(fā)展和城市建設(shè)的不斷擴(kuò)大，工業(yè)廢水、生活污水及農(nóng)藥、化肥的大量使用，導(dǎo)致水體營(yíng)養(yǎng)成分過剩，出現(xiàn)水體污水及農(nóng)藥、化肥的大量使用，導(dǎo)致水體營(yíng)養(yǎng)成分過剩，出現(xiàn)水體富營(yíng)養(yǎng)化現(xiàn)象。富營(yíng)養(yǎng)化現(xiàn)象。n云南滇池、武漢東湖、安徽巢湖及江蘇太湖等都出現(xiàn)了嚴(yán)重的富云南滇池、武漢東湖、安徽巢湖及江蘇太湖等都出現(xiàn)了嚴(yán)重的富營(yíng)養(yǎng)化現(xiàn)象。營(yíng)養(yǎng)化現(xiàn)象。云南滇池藍(lán)藻云南滇池藍(lán)藻云南滇池藍(lán)藻云南滇池藍(lán)藻武漢東湖富營(yíng)養(yǎng)化武漢東湖富營(yíng)養(yǎng)化藻類繁盛藻類繁盛武漢東湖死魚事件武漢東湖死魚事件武漢東湖死魚事件武漢東湖死魚事件無錫太湖藍(lán)藻無錫太湖

27、藍(lán)藻1無錫太湖藍(lán)藻無錫太湖藍(lán)藻2無錫太湖藍(lán)藻無錫太湖藍(lán)藻3安徽巢湖安徽巢湖1安徽巢湖安徽巢湖2漁業(yè)部門向無錫太湖投放魚苗漁業(yè)部門向無錫太湖投放魚苗n生物操縱技術(shù)以投放濾食性魚類以直接控生物操縱技術(shù)以投放濾食性魚類以直接控制藻類水華的新技術(shù)。制藻類水華的新技術(shù)。n利用鰱、鳙的濾食作用來直接攝食控制水利用鰱、鳙的濾食作用來直接攝食控制水體中的浮游植物，達(dá)到抑制藻類水華暴發(fā)、體中的浮游植物，達(dá)到抑制藻類水華暴發(fā)、控制水體富營(yíng)養(yǎng)化的效果?？刂扑w富營(yíng)養(yǎng)化的效果。生物操縱技術(shù)生物操縱技術(shù)n為使這種生物操縱具有明顯的控制藻類水為使這種生物操縱具有明顯的控制藻類水華的效果，首先應(yīng)控制水體中的捕食鰱、鳙華的效

28、果，首先應(yīng)控制水體中的捕食鰱、鳙魚種的兇猛性魚類，以確保鰱、鳙的放養(yǎng)成魚種的兇猛性魚類，以確保鰱、鳙的放養(yǎng)成活率。其次，鰱、鳙所攝食消化利用的浮游活率。其次，鰱、鳙所攝食消化利用的浮游植物生物量需高于浮游植物的增殖速率。植物生物量需高于浮游植物的增殖速率。漁業(yè)部門向無錫太湖投放魚苗以期控制藍(lán)藻漁業(yè)部門向無錫太湖投放魚苗以期控制藍(lán)藻5、全球變暖對(duì)極地生物的影響、全球變暖對(duì)極地生物的影響溫室效應(yīng)溫室效應(yīng)熱島效應(yīng)熱島效應(yīng)F隨著現(xiàn)代工業(yè)的迅速發(fā)展，隨著現(xiàn)代工業(yè)的迅速發(fā)展，溫室效應(yīng)溫室效應(yīng)和和熱島效應(yīng)熱島效應(yīng)逐漸加劇，導(dǎo)致逐漸加劇，導(dǎo)致全球氣候逐漸變暖，極地冰蓋融化，冰川退縮，海平面上升，海嘯、全球氣候

29、逐漸變暖，極地冰蓋融化，冰川退縮，海平面上升，海嘯、風(fēng)暴潮等海洋災(zāi)害更容易發(fā)生，對(duì)極地生物群落產(chǎn)生較大影響。北極風(fēng)暴潮等海洋災(zāi)害更容易發(fā)生，對(duì)極地生物群落產(chǎn)生較大影響。北極熊、海豹和企鵝等生物的生存受到嚴(yán)重威脅。熊、海豹和企鵝等生物的生存受到嚴(yán)重威脅。l由于氣溫變暖，極地的冰雪呈現(xiàn)出遲凍早融的趨勢(shì)。由于氣溫變暖，極地的冰雪呈現(xiàn)出遲凍早融的趨勢(shì)。l在加拿大北部，已有與冰蓋變化相關(guān)的北極熊饑餓及體在加拿大北部，已有與冰蓋變化相關(guān)的北極熊饑餓及體重減少的報(bào)道。重減少的報(bào)道。l在南極洲，海冰的消失、伴隨著氣溫上升和降水量增加，在南極洲，海冰的消失、伴隨著氣溫上升和降水量增加，正在改變著企鵝和海豹的習(xí)性

30、以及捕食和繁殖方式。正在改變著企鵝和海豹的習(xí)性以及捕食和繁殖方式。F當(dāng)海面上大的冰塊融化以后，北極熊的當(dāng)海面上大的冰塊融化以后，北極熊的活動(dòng)范圍又被局限在狹小的陸地上了，很活動(dòng)范圍又被局限在狹小的陸地上了，很難有效地追擊到海豹。難有效地追擊到海豹。F海冰拓展了北極熊的活動(dòng)范圍，海冰拓展了北極熊的活動(dòng)范圍， 為北極為北極熊到遠(yuǎn)離海岸的深海處捕獵提供了可能。熊到遠(yuǎn)離海岸的深海處捕獵提供了可能。 全球氣候變暖使北極熊的生存全球氣候變暖使北極熊的生存受到影響：受到影響：F海冰對(duì)北極熊有著至關(guān)重要海冰對(duì)北極熊有著至關(guān)重要的作用，的作用， 北極熊的主要捕食對(duì)北極熊的主要捕食對(duì)象象海豹和海獺海豹和海獺都在海

31、洋深都在海洋深處活動(dòng)。處活動(dòng)。P海獺一般在陸地上的雪洞中生育小海獺，海獺一般在陸地上的雪洞中生育小海獺， 北極北極地區(qū)雨量增多導(dǎo)致很多雪洞被雨水沖毀，很多小地區(qū)雨量增多導(dǎo)致很多雪洞被雨水沖毀，很多小海獺還沒有走出雪洞就被埋在壓塌了得雪洞中，海獺還沒有走出雪洞就被埋在壓塌了得雪洞中， 窒息而死，這直接影響了海獺的種群數(shù)量。窒息而死，這直接影響了海獺的種群數(shù)量。P作為北極熊的主要獵物，海獺數(shù)量的減少直接作為北極熊的主要獵物，海獺數(shù)量的減少直接影響北極熊得食物攝入。影響北極熊得食物攝入。P雨水也會(huì)沖毀北極熊幼仔生活得雪洞，雨水也會(huì)沖毀北極熊幼仔生活得雪洞， 在小熊在小熊4 4個(gè)月大以前是無法抵御北極

32、的寒冷而嚴(yán)酷的天氣個(gè)月大以前是無法抵御北極的寒冷而嚴(yán)酷的天氣的，的， 如果雪洞被沖毀，如果雪洞被沖毀， 小熊的生存將受到巨大的小熊的生存將受到巨大的威脅。威脅。 全球氣候變暖，導(dǎo)致極地降水異全球氣候變暖，導(dǎo)致極地降水異常，常， 極地生物幼仔受威脅：極地生物幼仔受威脅：6、旱生演替系列、旱生演替系列地衣植物階段苔蘚植物階段草本植物階段灌木植物階段喬木植物階段殼狀地衣葉狀地衣枝狀地衣忍耐極干旱環(huán)境，積累土壤和腐殖質(zhì)，為草本植物創(chuàng)造條件。7、森林次生演替、森林次生演替采伐跡地雜草群落小葉樹種階段云杉定居階段采伐消退復(fù)生8、森林次生演替、森林次生演替草本-灌木灌木-喬木喬木在森林演替過程中，動(dòng)物群落的

33、演替十分明顯。美國紐約州中部針葉林演替過程中動(dòng)物的演替（仿Smith,1980）9、高山草甸棄耕地的植物群落演替、高山草甸棄耕地的植物群落演替高山高山草甸草甸棄耕棄耕地的地的植物植物群落群落演替演替次生裸地階段一、二年生雜草階段根莖、匍匐莖雜草階段疏從禾草階段密草禾草階段停滯停滯10、珊瑚礁演替、珊瑚礁演替Smith,1975 硬放射珊瑚（Montastrea annularis）群落演替 單種群體珊瑚礁群落波浪侵蝕波浪侵蝕物種入侵物種入侵七、群落的演替理論七、群落的演替理論群落演替理論群落演替理論經(jīng)典演替觀經(jīng)典演替觀個(gè)體論演替觀個(gè)體論演替觀群落演替頂級(jí)學(xué)說群落演替頂級(jí)學(xué)說單頂級(jí)單頂級(jí)多頂級(jí)多

34、頂級(jí)頂級(jí)頂級(jí)-格局格局經(jīng)典演替觀經(jīng)典演替觀V每一演替階段的群每一演替階段的群落明顯不同于下一個(gè)落明顯不同于下一個(gè)階段的群落階段的群落V前一階段群落中前一階段群落中物種的活動(dòng)促進(jìn)了物種的活動(dòng)促進(jìn)了下一個(gè)階段物種的下一個(gè)階段物種的建立建立未得到證實(shí)未得到證實(shí)個(gè)體論演替觀個(gè)體論演替觀(Egler, 1952)Conell and Slatyer (1977)促進(jìn)模型（促進(jìn)模型（facilitation model） 順序性，方向性，預(yù)測(cè)性順序性，方向性，預(yù)測(cè)性初始物種組成決定群落演替后來階段的優(yōu)勢(shì)種初始物種組成決定群落演替后來階段的優(yōu)勢(shì)種抑制模型（抑制模型（inhibition model） 不可預(yù)

35、測(cè)不可預(yù)測(cè)忍耐模型（忍耐模型（tolerance model） 介于二者之間介于二者之間先鋒種生長(zhǎng)快，先鋒種生長(zhǎng)快，產(chǎn)量大，有較高產(chǎn)量大，有較高的擴(kuò)散能力的擴(kuò)散能力群落演替頂級(jí)學(xué)說群落演替頂級(jí)學(xué)說單頂級(jí)學(xué)說單頂級(jí)學(xué)說（monoclimax theory）P美國生態(tài)學(xué)家克里門茨（美國生態(tài)學(xué)家克里門茨（19361936）F在任何一個(gè)地區(qū)，一般演替系列的終點(diǎn)是一個(gè)單一的、在任何一個(gè)地區(qū)，一般演替系列的終點(diǎn)是一個(gè)單一的、穩(wěn)定的、成熟的植物群落，即頂級(jí)群落。穩(wěn)定的、成熟的植物群落，即頂級(jí)群落。F頂級(jí)群落類型取決于該區(qū)的氣候條件。頂級(jí)群落類型取決于該區(qū)的氣候條件。多頂級(jí)學(xué)說多頂級(jí)學(xué)說（polyclimax

36、 theory）P英國生態(tài)學(xué)家坦斯利（英國生態(tài)學(xué)家坦斯利（19391939）F在任何一個(gè)地區(qū)的頂級(jí)群落是多個(gè)的，在任何一個(gè)地區(qū)的頂級(jí)群落是多個(gè)的，F(xiàn)它決定于土壤的濕度、化學(xué)性質(zhì)、動(dòng)物的活動(dòng)等因素。它決定于土壤的濕度、化學(xué)性質(zhì)、動(dòng)物的活動(dòng)等因素。頂級(jí)群落頂級(jí)群落-格局學(xué)說格局學(xué)說（climax pattern theory）P懷悌克（1953）F自然群落由許多環(huán)境因素決定的，除氣候外，還包括土壤、生物、火、風(fēng)等因素。F在逐漸改變的環(huán)境梯度中，頂級(jí)群落類型也是連續(xù)的逐漸變化的，彼此之間難以徹底劃分。八、影響群落演替的主要因素八、影響群落演替的主要因素F植物繁殖體的遷移、散布和動(dòng)物的活動(dòng)性植物繁殖體

37、的遷移、散布和動(dòng)物的活動(dòng)性F群落內(nèi)部環(huán)境的變化群落內(nèi)部環(huán)境的變化F種內(nèi)和種間關(guān)系變化種內(nèi)和種間關(guān)系變化F外界環(huán)境條件的變化外界環(huán)境條件的變化F人類活動(dòng)人類活動(dòng)1 1、植物繁殖體的遷移、散布和動(dòng)物的活動(dòng)性、植物繁殖體的遷移、散布和動(dòng)物的活動(dòng)性2 2、群落內(nèi)部環(huán)境的變化、群落內(nèi)部環(huán)境的變化n植物繁殖體的遷移、散布普遍而經(jīng)常發(fā)生著。因此植物繁殖體的遷植物繁殖體的遷移、散布普遍而經(jīng)常發(fā)生著。因此植物繁殖體的遷移和散布是群落演替的先決條件。移和散布是群落演替的先決條件。n對(duì)于動(dòng)物來說，植物群落成為它們?nèi)∈?、營(yíng)巢、繁殖的場(chǎng)所。不同對(duì)于動(dòng)物來說，植物群落成為它們?nèi)∈?、營(yíng)巢、繁殖的場(chǎng)所。不同動(dòng)物對(duì)這種場(chǎng)所的需

38、求是不同的。動(dòng)物對(duì)這種場(chǎng)所的需求是不同的。n有些情況下，群落的內(nèi)部環(huán)境變化是由群落本有些情況下，群落的內(nèi)部環(huán)境變化是由群落本身的生命活動(dòng)造成的。身的生命活動(dòng)造成的。n在植物群落中，優(yōu)勢(shì)種的發(fā)育而導(dǎo)致群落內(nèi)部在植物群落中，優(yōu)勢(shì)種的發(fā)育而導(dǎo)致群落內(nèi)部光照、溫度、水分及土壤養(yǎng)分狀況的改變，也可光照、溫度、水分及土壤養(yǎng)分狀況的改變，也可為群落演替創(chuàng)造條件。為群落演替創(chuàng)造條件。3 3、種內(nèi)和種間關(guān)系的改變、種內(nèi)和種間關(guān)系的改變4 4、外界環(huán)境條件的改變、外界環(huán)境條件的改變u組成一個(gè)群落的物種在其種群內(nèi)部及物種之間都存在特定的相互關(guān)系，組成一個(gè)群落的物種在其種群內(nèi)部及物種之間都存在特定的相互關(guān)系，這種關(guān)系

39、隨著外部環(huán)境條件和群落內(nèi)部環(huán)境的變化而不斷進(jìn)行調(diào)整。這種關(guān)系隨著外部環(huán)境條件和群落內(nèi)部環(huán)境的變化而不斷進(jìn)行調(diào)整。u當(dāng)種群密度增加時(shí)，種群內(nèi)部關(guān)系緊張化，競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)的物種得以充分當(dāng)種群密度增加時(shí)，種群內(nèi)部關(guān)系緊張化，競(jìng)爭(zhēng)能力強(qiáng)的物種得以充分發(fā)展，競(jìng)爭(zhēng)能力弱的種群逐漸被淘汰。發(fā)展，競(jìng)爭(zhēng)能力弱的種群逐漸被淘汰。n氣候、地貌、火等可成為引起群落演替的氣候、地貌、火等可成為引起群落演替的重要條件。重要條件。n氣候決定群落的外貌和群落的分布，也影氣候決定群落的外貌和群落的分布，也影響到群落結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力。響到群落結(jié)構(gòu)和生產(chǎn)力。n地震、冰川、火山活動(dòng)等可使地球表面的地震、冰川、火山活動(dòng)等可使地球表面的生物完全毀滅，從而使演替從頭開始。生物完全毀滅，從而使演替從頭開始。5 5、人類活動(dòng)的影響、人類活動(dòng)的影響n人對(duì)生物群落演替的影響遠(yuǎn)遠(yuǎn)人對(duì)生物群落演替的影響遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過其他所有的自然因素。超過其他所有的自然因素。n人類生產(chǎn)活動(dòng)是有