第五章 糖酵解

1、第五章第五章 糖代謝糖代謝一、概述二、糖的分解代謝三、糖原合成與分解四、糖異生五、血糖及其調(diào)節(jié)第一節(jié) 概 述（一）糖的生理功能（一）糖的生理功能v 1、氧化功能（最主要，16.7kJ/g） 能量供應(yīng)順序：糖類 脂肪 蛋白質(zhì)v 2、構(gòu)成機(jī)體組織細(xì)胞v 3、參與構(gòu)成生物活性物質(zhì)（二）、糖的消化吸收（二）、糖的消化吸收淀粉淀粉口腔口腔a- a- 淀粉酶淀粉酶 胃胃小腸小腸胰胰a- a- 淀粉酶淀粉酶a- a- 糊精酶糊精酶糖淀粉酶糖淀粉酶麥芽糖酶麥芽糖酶葡萄糖葡萄糖主動(dòng)吸收主動(dòng)吸收或易化擴(kuò)散或易化擴(kuò)散血液血液（少量） （主要）（三）糖代謝的概況（三）糖代謝的概況 核糖核糖 + + NADPH+H+

2、葡萄糖葡萄糖 酵解途徑酵解途徑 丙酮酸丙酮酸 有氧有氧 無氧無氧 H2O及及CO2 乳酸乳酸 糖異生途徑糖異生途徑 乳酸、氨基酸、甘油乳酸、氨基酸、甘油 糖原糖原 肝糖原分解肝糖原分解 糖原合成糖原合成 磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑 淀粉淀粉 消化與吸收消化與吸收 ATP 第二節(jié) 糖的分解代謝 一、糖酵解v 1 、概念：葡萄糖或糖原在無氧條件下分解成、概念：葡萄糖或糖原在無氧條件下分解成 乳酸的過程，成為乳酸的過程，成為糖的無氧氧化糖的無氧氧化。此過程與酵。此過程與酵母菌的生醇發(fā)酵過程相似，又稱為母菌的生醇發(fā)酵過程相似，又稱為糖酵解糖酵解。v 2、過程：、過程： 、葡萄糖分解成丙酮酸并伴隨著、葡萄

3、糖分解成丙酮酸并伴隨著ATP的生成的生成（糖酵解途徑糖酵解途徑-EMP）（十步反應(yīng)）（十步反應(yīng)） 、丙酮酸轉(zhuǎn)變成乳酸、丙酮酸轉(zhuǎn)變成乳酸(乳酸發(fā)酵乳酸發(fā)酵) 葡萄糖磷酸化為葡萄糖磷酸化為6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 己糖激酶己糖激酶(hexokinase)6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 (glucose-6-phosphate, G-6-P)ATP ADPMg2+ 葡萄糖葡萄糖 O CH2HO H HOOHH OH H OH H HP P O CH2OH HOOHH OH H OH H H（一）、糖酵解的途徑（一）、糖酵解的途徑 己糖激酶能催化一切己糖己糖激酶能催化一切己糖(如如D-果糖、果糖、D-甘露糖

4、等，甘露糖等，但對(duì)葡萄糖親和力較大但對(duì)葡萄糖親和力較大)，存在于細(xì)菌、酵母及多種動(dòng)，存在于細(xì)菌、酵母及多種動(dòng)植物中；植物中； 葡萄糖激酶只能催化葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟羌っ钢荒艽呋咸烟寝D(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸磷酸-葡萄糖，葡萄糖，只存在于肝臟，肌肉中沒有。肝臟中的葡萄糖激酶量只存在于肝臟，肌肉中沒有。肝臟中的葡萄糖激酶量比己糖激酶量高。比己糖激酶量高。 6-磷酸葡萄糖轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿崞咸烟寝D(zhuǎn)變?yōu)?6-磷酸果糖磷酸果糖 磷酸己糖異構(gòu)酶磷酸己糖異構(gòu)酶 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 P P O CH2OH HOOHH OH H OH H H6-磷酸果糖磷酸果糖 (fructose-6-phosphate, F-6-P) 6

5、-磷酸果糖轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿峁寝D(zhuǎn)變?yōu)?,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1-1磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1(phosphfructokinase-1，PFK-1) ATP ADP Mg2+ 6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 F-1,6-2P)v1）需要二價(jià)金屬離子）需要二價(jià)金屬離子Mg2+或或Mn2+作為輔助因子；作為輔助因子；v2）別構(gòu)酶：）別構(gòu)酶：ATP是其別構(gòu)抑制劑，檸檬酸、脂肪酸可是其別構(gòu)抑制劑，檸檬酸、脂肪酸可增強(qiáng)其抑制作用，增強(qiáng)其抑制作用，ADP、AMP、無機(jī)磷是其別構(gòu)激活、無機(jī)磷是其別構(gòu)激活劑；劑；v3）限速酶：糖酵解中最重要的限速酶。）限速酶：糖

6、酵解中最重要的限速酶。CH2OHOCCCCCH2OOHOHOHHHP PP P1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 磷酸己糖裂解成磷酸己糖裂解成2分子磷酸丙糖分子磷酸丙糖 醛縮酶醛縮酶(aldolase)磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 +CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P POCH2OHCOCH2POCH2P PO磷酸丙糖異構(gòu)酶磷酸丙糖異構(gòu)酶 磷酸丙糖異構(gòu)酶磷酸丙糖異構(gòu)酶 (phosphotriose isomerase)3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P PO磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮 CH2OHCOCH2POCH2P PO 磷酸丙糖的

7、同分異構(gòu)化磷酸丙糖的同分異構(gòu)化 3-磷酸甘油醛氧化為磷酸甘油醛氧化為1,3-二磷酸甘油二磷酸甘油酸酸 3-3-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油醛脫氫酶3-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油醛脫氫酶(glyceraldehyde-3-phosphate dehydrogenase)Pi、NAD+ NADH+H+ 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛 CHOCHOHCHOHOHCH2POCH2P PO1,3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸 O=CCOHCH2POP POP PO磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 ADP ATP 1,3-二磷酸二磷酸 甘油酸甘油酸O=CCOHCH2POP POP PO3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCOH

8、CH2POP PO磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶(phosphoglycerate kinase) 化學(xué)反應(yīng)過程中，底物分子內(nèi)部能量重新分布，生成高化學(xué)反應(yīng)過程中，底物分子內(nèi)部能量重新分布，生成高能鍵，使能鍵，使ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP的過程的過程.高能化合物類型高能化合物類型烯醇式磷酸化合物烯醇式磷酸化合物?；姿峄衔秕；姿峄衔锝沽姿峄衔锝沽姿峄衔镫一姿峄衔镫一姿峄衔锪蝓ユI化合物硫酯鍵化合物甲硫鍵化合物甲硫鍵化合物1,3-二磷酸二磷酸 甘油酸甘油酸O=CCOHCH2POP POP PO 3-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿岣视退徂D(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 磷酸甘油酸磷酸甘油酸

9、變位酶變位酶磷酸甘油酸變位酶磷酸甘油酸變位酶 (phosphoglycerate mutase)3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCOHCH2POP PO2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCCH2POP POOHOH 2-磷酸甘油酸轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿嵯┐际奖崃姿岣视退徂D(zhuǎn)變?yōu)榱姿嵯┐际奖?烯醇化酶烯醇化酶(enolase)2- 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸 COOHCCH2POP POOHOH+ H2O磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 (phosphoenolpyruvate, PEP)COOHCCH2P POCOOHCCH2P PO高能化合物類型高能化合物類型烯醇式磷酸化合物烯醇式磷酸化合物?；?/p>

10、酸化合物?；姿峄衔锝沽姿峄衔锝沽姿峄衔镫一姿峄衔镫一姿峄衔锪蝓ユI化合物硫酯鍵化合物甲硫鍵化合物甲硫鍵化合物丙酮酸激酶丙酮酸激酶(pyruvate kinase) 磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變成丙酮酸，磷酸烯醇式丙酮酸轉(zhuǎn)變成丙酮酸， 并通過底物水平磷酸化生成并通過底物水平磷酸化生成ATPADP ATP K+ Mg2+磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 COOHCCH2P PO丙酮酸丙酮酸 COOHC=OCH3b-磷酸己糖異構(gòu)酶磷酸己糖異構(gòu)酶己糖激酶己糖激酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶磷酸丙糖異構(gòu)酶磷酸丙糖異構(gòu)酶3-3-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油醛激酶磷酸甘油醛激酶變位酶變位酶烯醇

11、化酶烯醇化酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶糖酵解小結(jié)糖酵解小結(jié) 反應(yīng)部位：胞漿反應(yīng)部位：胞漿 糖酵解是一個(gè)不需氧的產(chǎn)能過程糖酵解是一個(gè)不需氧的產(chǎn)能過程 反應(yīng)全過程中有三步不可逆的反應(yīng)反應(yīng)全過程中有三步不可逆的反應(yīng)G G-6-P ATP ADP 己糖激酶己糖激酶 ATP ADP F-6-P F-1,6-2P 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 ADP ATP PEP 丙酮酸丙酮酸 丙酮酸丙酮酸激酶激酶 1mol 葡萄糖酵解過程中所產(chǎn)生的葡萄糖酵解過程中所產(chǎn)生的ATP mol數(shù)數(shù)反應(yīng)反應(yīng)ATP mol數(shù)數(shù)葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸-1果糖果糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-1，6-二磷酸二磷酸-1甘油酸甘油酸

12、-1，3-二磷酸二磷酸甘油酸甘油酸-3-磷酸磷酸+12烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸丙酮酸丙酮酸+12凈產(chǎn)生凈產(chǎn)生ATP mol數(shù)數(shù)+2（二）、糖酵解的調(diào)節(jié)（二）、糖酵解的調(diào)節(jié)關(guān)鍵酶關(guān)鍵酶 己糖激酶己糖激酶 6-磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶-1 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 調(diào)節(jié)方式調(diào)節(jié)方式 別構(gòu)調(diào)節(jié)別構(gòu)調(diào)節(jié) 共價(jià)修飾調(diào)節(jié)共價(jià)修飾調(diào)節(jié) ( (一一) ) 己糖激酶或葡萄糖激酶己糖激酶或葡萄糖激酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖可反饋抑制己糖激酶，但肝可反饋抑制己糖激酶，但肝葡萄糖激酶不受其抑制。葡萄糖激酶不受其抑制。長(zhǎng)鏈脂肪酰長(zhǎng)鏈脂肪酰CoA可別構(gòu)抑制肝葡萄糖激酶?？蓜e構(gòu)抑制肝葡萄糖激酶。 （二）（二） 6-磷酸

13、果糖激酶磷酸果糖激酶-1(PFK-1) * * 別構(gòu)調(diào)節(jié)別構(gòu)調(diào)節(jié) 別構(gòu)激活劑：別構(gòu)激活劑：AMP; ADP; F-1,6-2P; F-2,6-2P別構(gòu)抑制劑：別構(gòu)抑制劑： 檸檬酸檸檬酸; ; ATP（高濃度）（高濃度）（三）丙酮酸激酶三）丙酮酸激酶1. 別構(gòu)調(diào)節(jié)別構(gòu)調(diào)節(jié)別構(gòu)抑制劑：別構(gòu)抑制劑：ATP, 丙氨酸丙氨酸別構(gòu)激活劑：別構(gòu)激活劑：1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖2. 共價(jià)修飾調(diào)節(jié)共價(jià)修飾調(diào)節(jié) （三）、糖酵解的生理意義（三）、糖酵解的生理意義1. 是機(jī)體在缺氧情況下獲取能量的有效方式。是機(jī)體在缺氧情況下獲取能量的有效方式。2. 是某些細(xì)胞在氧供應(yīng)正常情況下的重要供能是某些細(xì)胞在氧供應(yīng)正常情況

14、下的重要供能途徑。途徑。 無線粒體的細(xì)胞，如：紅細(xì)胞無線粒體的細(xì)胞，如：紅細(xì)胞 代謝活躍的細(xì)胞，如：白細(xì)胞、骨髓細(xì)胞代謝活躍的細(xì)胞，如：白細(xì)胞、骨髓細(xì)胞O O2 2O O2 2G G6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 丙酮酸丙酮酸丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoACoA三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)H H+ + + e+ eO O2 2H H2 2O OCOCO2 2胞液胞液 線粒體線粒體 葡萄糖有氧氧化概況葡萄糖有氧氧化概況 二、葡萄糖的有氧氧化二、葡萄糖的有氧氧化 糖在有氧的條件下，徹底分解成糖在有氧的條件下，徹底分解成H H2 2O O和和COCO2 2，同時(shí)釋放出能，同時(shí)釋放出能量的過程。量的過程。(1)(

15、2)(3) 有氧氧化反應(yīng)過程有氧氧化反應(yīng)過程（一）葡萄糖分解成丙酮酸（一）葡萄糖分解成丙酮酸（二）丙酮酸氧化脫羧生成乙酰輔酶（二）丙酮酸氧化脫羧生成乙酰輔酶A（三）乙酰輔酶（三）乙酰輔酶A進(jìn)入三羧酸循環(huán)進(jìn)入三羧酸循環(huán) 丙酮酸的有氧氧化丙酮酸的有氧氧化（一）丙酮酸的氧化脫羧（一）丙酮酸的氧化脫羧（二）三羧酸循環(huán)的化學(xué)途徑（二）三羧酸循環(huán)的化學(xué)途徑（三）葡萄糖氧化分解所產(chǎn)生的能量（三）葡萄糖氧化分解所產(chǎn)生的能量（四）三羧酸循環(huán)的生物學(xué)意義（四）三羧酸循環(huán)的生物學(xué)意義CHCH3 3COCOOH + HS-CoACOCOOH + HS-CoA丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系CHCH3 3COCO SCoA

16、SCoA NADNAD+ +NADH+HNADH+H+ +COCO2 2（一）丙酮酸的氧化脫羧（一）丙酮酸的氧化脫羧 丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系-丙酮酸氧化脫羧酶系丙酮酸氧化脫羧酶系丙酮酸硫辛酸氧化還原酶（丙酮酸硫辛酸氧化還原酶（ E1E1）二氫硫辛酰胺轉(zhuǎn)乙酰酶（二氫硫辛酰胺轉(zhuǎn)乙酰酶（E2E2）二氫硫辛酰胺脫氫酶（二氫硫辛酰胺脫氫酶（E3E3） 丙酮酸氧化脫羧作用丙酮酸氧化脫羧作用丙酮酸脫氫酶（丙酮酸脫氫酶（E1E1）二氫硫辛酰胺轉(zhuǎn)乙酰酶（二氫硫辛酰胺轉(zhuǎn)乙酰酶（E2E2）二氫硫辛酰胺脫氫酶（二氫硫辛酰胺脫氫酶（E3E3）丙酮酸氧化脫羧的總反應(yīng)式：丙酮酸氧化脫羧的總反應(yīng)式：CH3CCOOHO+

17、 HS-CoANAD+CH3COSCoA+CO2NADH丙酮酸脫氫酶系丙酮酸輔酶A乙酰輔酶A（二）三羧酸循環(huán)化學(xué)途徑（二）三羧酸循環(huán)化學(xué)途徑1.1.乙酰輔酶乙酰輔酶A A與草酰乙酸縮合形成檸檬酸與草酰乙酸縮合形成檸檬酸Citrate synthase檸檬酸合酶檸檬酸合酶v單向不可逆單向不可逆v檸檬酸合酶是一個(gè)調(diào)控酶，是檸檬酸循環(huán)中的檸檬酸合酶是一個(gè)調(diào)控酶，是檸檬酸循環(huán)中的限速酶限速酶HOCH2COOHCCOOHCH2COOHH2O HSCoACH3SCoAOCCOOHCH2COOHCO+ 檸檬酸檸檬酸乙酰輔酶乙酰輔酶A草先乙酸草先乙酸2.2.檸檬酸檸檬酸異構(gòu)化異構(gòu)化生成異檸檬酸（順烏頭酸酶催化

18、）生成異檸檬酸（順烏頭酸酶催化）檸檬酸檸檬酸順烏頭酸順烏頭酸異檸檬酸異檸檬酸3.3.異檸檬酸氧化脫羧生成異檸檬酸氧化脫羧生成a a- -酮戊二酸酮戊二酸TCA中中第一次氧化第一次氧化作用、脫羧過程作用、脫羧過程 三羧酸到二羧酸的轉(zhuǎn)變?nèi)人岬蕉人岬霓D(zhuǎn)變 異檸檬酸脫氫酶為第二個(gè)關(guān)鍵酶異檸檬酸脫氫酶為第二個(gè)關(guān)鍵酶異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶Isocitrate dehydyogenaseHO- CHCOOH CH-COOHCOOHCH2 COCOOH CH-COOHCOOHCH2 COCOOH CH2COOHCH2NAD+NADH+H+ H+ CO2草酰琥珀酸草酰琥珀酸-酮戊二酸酮戊二酸Mg 2+

19、異檸檬酸異檸檬酸4. a a- -酮戊二酸氧化脫羧成為琥珀酰輔酶酮戊二酸氧化脫羧成為琥珀酰輔酶A Aa a- -酮戊二酸脫氫酶系酮戊二酸脫氫酶系v TCATCA中中第二次氧化第二次氧化作用、脫羧過程作用、脫羧過程v 琥珀酰輔酶琥珀酰輔酶A A為高能磷酸化合物為高能磷酸化合物v -酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體與丙酮酸脫氫酶復(fù)合體相似酮戊二酸脫氫酶復(fù)合體與丙酮酸脫氫酶復(fù)合體相似 -酮戊二酸脫氫酶酮戊二酸脫氫酶-E1 TPP-E1 TPP、硫辛酸、硫辛酸、NAD+NAD+、Mg2+ Mg2+ 琥珀酰轉(zhuǎn)移酶琥珀酰轉(zhuǎn)移酶-E2 COA-E2 COA、FADFAD 二氫硫辛酸脫氫酶二氫硫辛酸脫氫酶-E3 -E3

20、NAD+ NADH+H+HSCoA CO2COOHCH2CH2COSCoAOCCOOHCH2CH2COOH琥珀酰輔酶琥珀酰輔酶A A5.5.琥珀酰琥珀酰C CO OA A轉(zhuǎn)化成琥珀酸，并生成轉(zhuǎn)化成琥珀酸，并生成GTPGTPv TCA中唯一中唯一底物水平磷酸化底物水平磷酸化直接產(chǎn)生高能磷酸化直接產(chǎn)生高能磷酸化 合物的步驟合物的步驟v GTP+ADP GDP+ATP琥珀酰琥珀酰COA合成酶合成酶琥珀酰硫激酶琥珀酰硫激酶 COS COA CH2COOHCH2 COOH CH2COOHCH2GDP+PiGTP+HSCOA琥珀酰輔酶琥珀酰輔酶A A琥珀酸琥珀酸6.6.琥珀酸脫氫生成延胡索酸琥珀酸脫氫生成

21、延胡索酸+FAD+FADH2琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶v TCA TCA中中第三次氧化第三次氧化的步驟的步驟v 丙二酸為該酶的競(jìng)爭(zhēng)性抑制劑丙二酸為該酶的競(jìng)爭(zhēng)性抑制劑v 開始四碳酸之間的轉(zhuǎn)變開始四碳酸之間的轉(zhuǎn)變嵌入線粒體內(nèi)膜嵌入線粒體內(nèi)膜 COOH CH2COOHCH2 COOH CHCOOHCH琥珀酸琥珀酸延胡索酸延胡索酸2H7.7.延胡索酸被水化生成蘋果酸延胡索酸被水化生成蘋果酸延胡索酸酶延胡索酸酶8.蘋果酸脫氫生成草酰乙酸蘋果酸脫氫生成草酰乙酸L L蘋果酸脫氫酶蘋果酸脫氫酶v TCA TCA中中第四次氧化第四次氧化的步驟的步驟-2H-TCAFADH2FADGTPPiGDPNADHNAD+CO

22、2NADHNAD+CO2NADHNAD+草酰乙酸蘋果酸延胡索酸琥珀酸琥珀酰CoA酮戊二酸異檸檬酸順烏頭酸檸檬酸乙酰CoA異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶檸檬酸合成酶檸檬酸合成酶a a- -酮戊二酸脫氫酶系酮戊二酸脫氫酶系 TCA TCA循環(huán)特點(diǎn)：循環(huán)特點(diǎn)： （1 1）進(jìn)行部位：主要是線粒體）進(jìn)行部位：主要是線粒體 （2 2）關(guān)鍵酶：檸檬酸合酶，異檸檬酸脫氫酶，）關(guān)鍵酶：檸檬酸合酶，異檸檬酸脫氫酶，a a- -酮戊二酸脫氫酶系酮戊二酸脫氫酶系 （3 3）三羧酸循環(huán)：）三羧酸循環(huán)： 4 4次脫氫（其中三次以次脫氫（其中三次以NADNAD+ +為受氫體為受氫體, ,一次以一次以FADFAD為受氫體）為受

23、氫體） 2 2次脫羧次脫羧 3 3個(gè)關(guān)鍵酶?jìng)€(gè)關(guān)鍵酶 1 1次底物水平磷酸化次底物水平磷酸化 每循環(huán)一周產(chǎn)生每循環(huán)一周產(chǎn)生1212個(gè)個(gè)ATPATP （4 4）三羧酸循環(huán)的中間產(chǎn)物不會(huì)因參與循環(huán)而被消耗，）三羧酸循環(huán)的中間產(chǎn)物不會(huì)因參與循環(huán)而被消耗， 但可以參加其他代謝而被消耗但可以參加其他代謝而被消耗 草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸 a a- -酮戊二酸酮戊二酸谷氨酸谷氨酸 草酰乙酸草酰乙酸丙酮酸丙酮酸丙氨酸丙氨酸CHCH3 3C C = = O + COO + CO2 2COOHCOOHCOOHCOOHCOOHCOOHCHCH2 2C C O O生物素生物素丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶丙酮酸丙酮

24、酸草酰乙酸草酰乙酸（三）葡萄糖氧化分解所產(chǎn)生的能量（三）葡萄糖氧化分解所產(chǎn)生的能量1 1、糖酵解：、糖酵解： 1 1分子葡萄糖分子葡萄糖 2 2分子丙酮酸，共消耗了分子丙酮酸，共消耗了2 2個(gè)個(gè)ATPATP，產(chǎn)，產(chǎn)生了生了4 4 個(gè)個(gè)ATPATP，實(shí)際上凈生成了實(shí)際上凈生成了2 2個(gè)個(gè)ATPATP，同時(shí)產(chǎn)生，同時(shí)產(chǎn)生2 2個(gè)個(gè)NADHNADH相當(dāng)于相當(dāng)于6ATP6ATP2 2、丙酮酸氧化脫羧：、丙酮酸氧化脫羧： 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoACoA，生成，生成1 1個(gè)個(gè)NADHNADH，生成，生成3ATP x 23ATP x 23 3、三羧酸循環(huán)：、三羧酸循環(huán)： 乙酰乙酰CoACoA CO CO

25、2 2和和H H2 2O O，產(chǎn)生一個(gè)，產(chǎn)生一個(gè)GTPGTP（相當(dāng)于（相當(dāng)于ATPATP） 3 3個(gè)個(gè)NADHNADH和和1 1個(gè)個(gè)FADHFADH2 2，共生成，共生成12ATP x 212ATP x 2葡萄糖有氧分解共產(chǎn)生葡萄糖有氧分解共產(chǎn)生3838個(gè)個(gè)ATPATP1 1、三羧酸循環(huán)是糖、脂、蛋白質(zhì)三大物質(zhì)最終氧化的共同、三羧酸循環(huán)是糖、脂、蛋白質(zhì)三大物質(zhì)最終氧化的共同途徑途徑2 2、三羧酸循環(huán)是糖、脂、某些氨基酸代謝聯(lián)系和互變的樞、三羧酸循環(huán)是糖、脂、某些氨基酸代謝聯(lián)系和互變的樞紐紐3 3、三羧酸循環(huán)是體內(nèi)產(chǎn)生、三羧酸循環(huán)是體內(nèi)產(chǎn)生COCO2 2和能量的主要機(jī)制之一和能量的主要機(jī)制之一

26、一分子葡萄糖經(jīng)一分子葡萄糖經(jīng)EMPEMP和和TCATCA徹底氧化成徹底氧化成H H2 2O O、COCO2 2，可生成，可生成3838個(gè)個(gè)ATPATP4 4、中間產(chǎn)物可以為其他物質(zhì)的合成提供、中間產(chǎn)物可以為其他物質(zhì)的合成提供C C骨架骨架 （四）三羧酸循環(huán)的生物學(xué)意義（四）三羧酸循環(huán)的生物學(xué)意義三、磷酸戊糖途徑三、磷酸戊糖途徑v磷酸戊糖途徑是糖酵解途徑的一條旁路，所以又稱磷酸戊糖旁路。v在胞漿中進(jìn)行。v磷酸戊糖途徑反應(yīng)的主要特點(diǎn)是：6-磷酸葡萄糖直接氧化脫氫和脫羧，脫氫酶的輔酶不是NAD+而是NADP+，產(chǎn)生的NADPH+H+主要作為生物合成的氫供體，而不是將氫傳遞給O2進(jìn)行氧化；反應(yīng)過程中無

27、ATP的產(chǎn)生與消耗。G-6-P 33NADP+3NADPH+H+6-磷酸葡萄糖 脫氫酶6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯6-磷酸葡萄糖酸333NADP+3NADPH+H+6-磷酸葡萄糖酸 脫氫酶3CO25-磷酸核酮糖 35-磷酸木酮糖 5-磷酸核糖5-磷酸木酮糖7-磷酸景天糖3-磷酸甘油醛4-磷酸赤蘚糖F-6-P3-磷酸甘油醛F-6-P磷酸戊糖的生成基團(tuán)轉(zhuǎn)移（5C）（5C）（7C）（3C）（4C）（6C）（3C）（6C）（5C）磷酸戊糖途徑概況磷酸戊糖途徑概況磷酸戊糖途徑的生理意義磷酸戊糖途徑的生理意義1為核酸的生物合成提供核糖。為核酸的生物合成提供核糖。 2提供提供NADPH+H作為供氫體參與多種代謝反應(yīng)

28、。作為供氫體參與多種代謝反應(yīng)。 vNADPH+H是體內(nèi)許多合成代謝的供氫體；是體內(nèi)許多合成代謝的供氫體；如脂肪如脂肪酸及膽固醇等物質(zhì)的合成酸及膽固醇等物質(zhì)的合成vNADPH+H參與體內(nèi)羥化反應(yīng)；藥物，毒素等的生參與體內(nèi)羥化反應(yīng)；藥物，毒素等的生物轉(zhuǎn)化。物轉(zhuǎn)化。vNADPH+H用于維持谷胱甘肽的還原狀態(tài)。用于維持谷胱甘肽的還原狀態(tài)。NADPH作為谷胱甘肽還原酶的輔酶，可以維持細(xì)胞中還原作為谷胱甘肽還原酶的輔酶，可以維持細(xì)胞中還原型谷胱甘肽（型谷胱甘肽（GSH）的正常含量，從而對(duì)維持細(xì)胞）的正常含量，從而對(duì)維持細(xì)胞特別是紅細(xì)胞膜的完整性有重要作用。特別是紅細(xì)胞膜的完整性有重要作用。第三節(jié)第三節(jié)糖原

29、的合成與分解糖原的合成與分解v糖原糖原 (glycogen) 是糖的貯存形式。（肝糖原與肌糖原）是糖的貯存形式。（肝糖原與肌糖原） v性狀：樹枝狀性狀：樹枝狀v糖原分子只有一個(gè)還原端（糖原分子只有一個(gè)還原端（1位的羥基是自由的）。糖原位的羥基是自由的）。糖原的合成分解都是在的合成分解都是在非還原端非還原端（4位的羥基是自由的）位的羥基是自由的） v上進(jìn)行的。上進(jìn)行的。HOOHHOHHOHCH2OHHHOHHOHHOHCH2OHHOHOHOHHOHCH2OHHOHOHOHHOHCH2OHHOHOHHOHHOHCH2OHHOHOHHOHCH2OHHOOHOHOHHOHHOHCH2OHHOa a-1

30、,4-糖苷鍵糖苷鍵還原端還原端a a-1,6-糖苷鍵糖苷鍵非還原端非還原端1 1、主要部位：肝臟，肌肉、主要部位：肝臟，肌肉2 2、過程：、過程：葡萄糖葡萄糖 + ATP+ ATP己糖激酶己糖激酶葡萄糖激酶（肝）葡萄糖激酶（肝）6-6-磷酸磷酸G + ADP G + ADP 6-6-磷酸磷酸G G 變位酶變位酶1-1-磷酸磷酸G G1-1-磷酸磷酸G + UTPG + UTPUDPGUDPG焦磷酸化酶焦磷酸化酶UDPG + PPiUDPG + PPi（焦磷酸）（焦磷酸）UDPG + UDPG + 糖元（糖元（G Gn n）糖原合酶糖原合酶UDP + UDP + 糖原（糖原（G Gn+1n+1）

31、 一、糖原的合成一、糖原的合成 當(dāng)鏈長(zhǎng)當(dāng)鏈長(zhǎng)度達(dá)到度達(dá)到12-1812-18個(gè)葡萄糖殘個(gè)葡萄糖殘基時(shí)，分枝基時(shí)，分枝酶就將鏈長(zhǎng)酶就將鏈長(zhǎng)約為約為7 7個(gè)葡萄個(gè)葡萄糖殘基的糖糖殘基的糖鏈移至鄰近鏈移至鄰近的糖鏈上，的糖鏈上，并以并以1,6-1,6-糖糖苷鍵進(jìn)行連苷鍵進(jìn)行連接，從而形接，從而形成糖原分子成糖原分子的分枝。的分枝。3 3、特點(diǎn)：、特點(diǎn)：（1 1）耗能過程，糖原合成中，每增加一）耗能過程，糖原合成中，每增加一個(gè)個(gè)G G單位，消耗單位，消耗2 2個(gè)個(gè) P P。（2 2）關(guān)鍵酶：）關(guān)鍵酶：糖原合酶糖原合酶。（3 3）UDPGUDPG是葡萄糖的活性形式，是葡萄是葡萄糖的活性形式，是葡萄糖基的

32、供體。糖基的供體。二、糖原的分解代謝二、糖原的分解代謝v糖原分解習(xí)慣上指肝糖原分解成糖原分解習(xí)慣上指肝糖原分解成G。v磷酸化酶是糖原分解的關(guān)鍵酶磷酸化酶是糖原分解的關(guān)鍵酶。v肌肉中無葡萄糖肌肉中無葡萄糖-6-磷酸酶磷酸酶。GnPi Gn-1G-1-PG-6-P G-6-P酶H2O PiG磷酸化酶HOHOHOHHOHCH2OHHHOHHOHHOHCH2OHHOHOHOHHOHCH2OHHOHOHOHOHOHHOHCH2OHHHOHHOHHOHCH2OHHOHOHOHHOHCH2OHHOOPO+1-磷酸葡萄糖糖原分子(Gn)少1個(gè)殘基的糖原分子(Gn-1)糖原磷酸化酶Pi非還原性末端非還原性末端非

33、還原端非還原端a a-1, ,6-糖苷鍵糖苷鍵糖原磷酸化酶糖原磷酸化酶Glucose脫支酶的脫支酶的轉(zhuǎn)移酶活性轉(zhuǎn)移酶活性脫支酶的作脫支酶的作用用脫支酶的脫支酶的a a-1,6-1,6-糖苷糖苷酶活性酶活性 v脫支酶含有葡聚糖轉(zhuǎn)移酶和脫支酶含有葡聚糖轉(zhuǎn)移酶和a a-1，6-葡萄糖苷葡萄糖苷酶兩種活性。酶兩種活性。v在磷酸化酶和脫支酶共同作用下，糖原分解在磷酸化酶和脫支酶共同作用下，糖原分解的終產(chǎn)物是的終產(chǎn)物是G-1-P和葡萄糖和葡萄糖。糖原糖原n+1n+1第四節(jié)第四節(jié)糖異生糖異生v概念概念：由：由非糖物質(zhì)非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟腔蛱瞧咸烟腔蛱窃倪^程稱為糖異生。的過程稱為糖異生。v原料原料：

34、乳酸、甘油、丙酮酸和生糖氨：乳酸、甘油、丙酮酸和生糖氨基酸等?；岬?。v部位部位：主要在肝臟，其次是腎臟。：主要在肝臟，其次是腎臟。 一、糖異生途徑一、糖異生途徑從丙酮酸生成從丙酮酸生成G的具體反應(yīng)過程稱的具體反應(yīng)過程稱為糖異生途徑。基本上是糖酵解的逆過為糖異生途徑。基本上是糖酵解的逆過程，但是糖酵解途徑的三個(gè)關(guān)鍵酶催化程，但是糖酵解途徑的三個(gè)關(guān)鍵酶催化的反應(yīng)是放能的不可逆反應(yīng)，又叫能障。的反應(yīng)是放能的不可逆反應(yīng)，又叫能障。需要另外的酶催化繞過這三個(gè)能障。需要另外的酶催化繞過這三個(gè)能障。葡萄糖葡萄糖 6-P 6-P葡萄糖葡萄糖6-P6-P果糖果糖1 1，6-6-二二P P果糖果糖3-3-磷酸甘

35、油醛磷酸甘油醛P-P-二羥丙酮二羥丙酮1 1，3-3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸3-3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2-2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸丙酮酸丙酮酸PEPPEP大多數(shù)氨基酸大多數(shù)氨基酸TCATCA的中間產(chǎn)物的中間產(chǎn)物草酰乙酸草酰乙酸反芻動(dòng)物體內(nèi)反芻動(dòng)物體內(nèi)乙酸、丙酸乙酸、丙酸丁酸丁酸琥珀酰琥珀酰C0AC0A糖異生途徑及其前體糖異生途徑及其前體CHCH3 3C C = = O OCOOHCOOHCOOHCOOHCOOHCOOHCHCH2 2C C O O丙酮酸丙酮酸羧化酶羧化酶磷酸烯醇式磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶丙酮酸羧激酶CHCH2 2C C OPOOPO3 32-2- COOHCOOH丙酮酸丙酮酸

36、草酰乙酸草酰乙酸磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸（1 1）一、糖異生途徑一、糖異生途徑ATP ADP+PiATP ADP+PiCO2CO2GTP GDP+CO2GTP GDP+CO2（2 2）CHCH2 2OPOOPO3 32-2-| |C C= =O OHOCHHOCHHCOHHCOHHCOHHCOHCHCH2 2OPOOPO3 32-2-+ H+ H2 2O O果糖二磷酸酶果糖二磷酸酶CHCH2 2OHOHC C= =O OHOCHHOCHHCOHHCOHHCOHHCOHCHCH2 2OPOOPO3 32-2-+ Pi+ Pi2-2-1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖6-6-磷酸果糖磷酸

37、果糖(3)(3)OHOHo oOHOHOHOHOHOHCHCH2 2OPOP3 32-2-+ H+ H2 2O O葡萄糖葡萄糖6 6磷酸酶磷酸酶OHOHo oOHOHOHOHOHOHCHCH2 2OHOH6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖葡萄糖葡萄糖特點(diǎn)：特點(diǎn)：關(guān)鍵酶：丙酮酸羧化酶，磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶，關(guān)鍵酶：丙酮酸羧化酶，磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶， 果糖二磷酸酶，葡萄糖磷酸酶果糖二磷酸酶，葡萄糖磷酸酶二、糖異生的生理意義二、糖異生的生理意義 （一）維持血糖濃度的相對(duì)恒定（一）維持血糖濃度的相對(duì)恒定（二）有利于乳酸的利用（二）有利于乳酸的利用（乳酸循環(huán)乳酸循環(huán)）（三）調(diào)節(jié)酸堿平衡（三）調(diào)節(jié)酸堿平衡乳酸循環(huán)乳酸循環(huán) v當(dāng)肌肉在缺氧或劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí)，肌糖原經(jīng)當(dāng)肌肉在缺氧或劇烈運(yùn)動(dòng)時(shí)，肌糖原經(jīng)酵解產(chǎn)生大量乳酸，通過血液循環(huán)運(yùn)到酵解產(chǎn)生大量乳酸，通過血液循環(huán)運(yùn)到肝臟，在肝內(nèi)異生為葡萄糖，葡萄糖可肝臟，在肝內(nèi)異生為葡萄糖，葡萄糖可再經(jīng)血液返回肌肉利用，這個(gè)循環(huán)稱為再經(jīng)血液返回肌肉利用，這個(gè)循環(huán)稱為乳酸循環(huán)，也叫乳酸循環(huán)，也叫Cori循環(huán)循環(huán)。v意義：防止酸中毒；