普通遺傳學(xué) 第三章第四節(jié)真菌類的連鎖與交換

1、1/522/52一、一、 紅色面包霉的特點(diǎn)紅色面包霉的特點(diǎn)1.1.易于繁殖、培養(yǎng)、管理易于繁殖、培養(yǎng)、管理2.2.無(wú)性世代是單倍體，染色體上的顯、隱基因可在表無(wú)性世代是單倍體，染色體上的顯、隱基因可在表現(xiàn)型上直接表現(xiàn)，便于觀察和分析現(xiàn)型上直接表現(xiàn)，便于觀察和分析3.3.一次只分析一次減數(shù)分裂產(chǎn)物一次只分析一次減數(shù)分裂產(chǎn)物, ,無(wú)需測(cè)交，方法簡(jiǎn)便無(wú)需測(cè)交，方法簡(jiǎn)便3/52子囊（包含子囊（包含8個(gè)單個(gè)單倍體的子囊孢子）倍體的子囊孢子） A交配型交配型子囊孢子產(chǎn)生，萌發(fā)子囊孢子產(chǎn)生，萌發(fā) a交配型交配型子囊孢子釋放，萌發(fā)子囊孢子釋放，萌發(fā)分生孢子分生孢子無(wú)性孢子無(wú)性孢子（分生孢子）（分生孢子）無(wú)性生

2、活周期無(wú)性生活周期（單倍體）（單倍體）無(wú)性生活周期無(wú)性生活周期（單倍體）（單倍體）萌發(fā)萌發(fā)萌發(fā)萌發(fā)有性生活周期：有性生活周期：A型細(xì)胞與相反型細(xì)胞與相反交配型細(xì)胞融合交配型細(xì)胞融合雙核細(xì)胞雙核細(xì)胞核融合核融合子囊形成子囊形成MM四分體四分體有絲分裂有絲分裂有性生活周期：有性生活周期：a型細(xì)胞與相反型細(xì)胞與相反交配型細(xì)胞融合交配型細(xì)胞融合粗糙脈孢菌的生活史粗糙脈孢菌的生活史4/52紅色面包霉減數(shù)分裂特點(diǎn)：1.1. 每次減數(shù)分裂結(jié)果每次減數(shù)分裂結(jié)果:(:(四個(gè)分生孢子，四個(gè)分生孢子，或其有絲分或其有絲分裂產(chǎn)生的八個(gè)子囊孢子裂產(chǎn)生的八個(gè)子囊孢子) )保存在一個(gè)子囊中保存在一個(gè)子囊中2.2. 四分子或

3、八分子在子囊中呈直線排列四分子或八分子在子囊中呈直線排列直列四直列四分子分子/ /直列八分子直列八分子，具有嚴(yán)格的順序，具有嚴(yán)格的順序。5/52二、順序四分子分析與著絲點(diǎn)作圖二、順序四分子分析與著絲點(diǎn)作圖四分子分析四分子分析(tetrad analysis):(tetrad analysis): 指根據(jù)一個(gè)子囊中四個(gè)按嚴(yán)格順序直線排列的四分指根據(jù)一個(gè)子囊中四個(gè)按嚴(yán)格順序直線排列的四分子子( (或其有絲分裂產(chǎn)物子囊孢子或其有絲分裂產(chǎn)物子囊孢子) )表現(xiàn)進(jìn)行的遺傳分析，表現(xiàn)進(jìn)行的遺傳分析，也稱為直列四分子分析。也稱為直列四分子分析。6/52紅色面包霉的連鎖與交換紅色面包霉的連鎖與交換 Lys: L

4、ys:與賴氨酸合成有關(guān)的基因與賴氨酸合成有關(guān)的基因野生型（野生型（lys+lys+）：可合成賴氨酸，在基本培養(yǎng)基）：可合成賴氨酸，在基本培養(yǎng)基( (不含賴氨酸不含賴氨酸) )上正常生長(zhǎng)，成熟子囊孢子呈黑色上正常生長(zhǎng)，成熟子囊孢子呈黑色缺陷型缺陷型(lys-):(lys-):不能合成賴氨酸，稱為賴氨酸不能合成賴氨酸，稱為賴氨酸型型, ,要在添加賴氨酸的培養(yǎng)基中才能生長(zhǎng)，且生長(zhǎng)要在添加賴氨酸的培養(yǎng)基中才能生長(zhǎng)，且生長(zhǎng)緩慢，子囊孢子成熟較遲，呈灰色。緩慢，子囊孢子成熟較遲，呈灰色。 lys lys+ +lyslys- - 黑：灰黑：灰= 4:4= 4:4（預(yù)期）（預(yù)期） 鏡檢：黑灰比例有六種排列方式

5、鏡檢：黑灰比例有六種排列方式7/528/52非交換型子囊9/52+a+a二二+aa交換型子囊10/52著絲點(diǎn)作圖著絲點(diǎn)作圖(centromere mapping)(centromere mapping)：可根據(jù)子囊中孢子排列方式判斷該次減數(shù)分裂是可根據(jù)子囊中孢子排列方式判斷該次減數(shù)分裂是否發(fā)生交換，并計(jì)算基因與著絲點(diǎn)間的否發(fā)生交換，并計(jì)算基因與著絲點(diǎn)間的交換值交換值可估計(jì)基因位點(diǎn)與著絲點(diǎn)間遺傳距離（可估計(jì)基因位點(diǎn)與著絲點(diǎn)間遺傳距離（著絲點(diǎn)距著絲點(diǎn)距離離），并進(jìn)行連鎖作圖，稱），并進(jìn)行連鎖作圖，稱著絲點(diǎn)作圖著絲點(diǎn)作圖。11/52交換型子囊中，基因位點(diǎn)與著絲粒間發(fā)生一次交換，交換型子囊中，基因位點(diǎn)

6、與著絲粒間發(fā)生一次交換，半數(shù)孢子是重組型半數(shù)孢子是重組型( (重組型配子重組型配子) )。非交換型子囊數(shù)交換型子囊數(shù)交換型子囊數(shù)交換值1002112/52例：對(duì)紅色面包霉的線性八分子的分析：例：對(duì)紅色面包霉的線性八分子的分析：非交換型子囊數(shù)交換型子囊數(shù)交換型子囊數(shù)交換值10021交換值交換值=12(13+9+12+11)300=12 0.15=7.5%即：基因即：基因a a與著絲粒之間的重組值等于與著絲粒之間的重組值等于7.5%7.5%13/52兩對(duì)以上等位基因的遺傳作圖兩對(duì)以上等位基因的遺傳作圖nicnic: :煙酸缺陷型煙酸缺陷型 adeade: :腺嘌呤缺陷型腺嘌呤缺陷型 PDPD：Pa

7、rental ditypeParental ditype，親二型，親二型NPDNPD：non- parental ditypenon- parental ditype，非親二型，非親二型T T：tertradtertrad，四型（兩種親本型，兩種重組型），四型（兩種親本型，兩種重組型）例：例：14/52nic nic 和和adeade兩個(gè)位點(diǎn)，其關(guān)系僅有三種可能性：兩個(gè)位點(diǎn)，其關(guān)系僅有三種可能性：1.1.兩者分別位于不同的染色體上（自由組合）。兩者分別位于不同的染色體上（自由組合）。 2.2.兩者位于同一染色體上著絲粒的兩邊（兩基兩者位于同一染色體上著絲粒的兩邊（兩基因位點(diǎn)與著絲粒間的互換互相

8、獨(dú)立）。因位點(diǎn)與著絲粒間的互換互相獨(dú)立）。3.3.兩者連鎖，位于同一染色體臂（重組值）。兩者連鎖，位于同一染色體臂（重組值）。分析：分析：15/521.1.兩者分別位于不同的染色體上（自由組合）。兩者分別位于不同的染色體上（自由組合）。實(shí)際：實(shí)際：PD=808+90PD=808+90=898=898， NPD =NPD =1+1=21+1=216/52aB AbAaBbAB Ab aB ab1 : 1 : 1 : 1設(shè)：設(shè)：nic=a =a ade=b =b nic+ +ade實(shí)際：實(shí)際：PD=808+90PD=808+90=898=898， NPD =NPD =1+1=21+1=2 PD P

9、D遠(yuǎn)大于遠(yuǎn)大于NPDNPD所以兩者位于同一染色體上。所以兩者位于同一染色體上。17/52如果是連鎖，會(huì)有如果是連鎖，會(huì)有3636種組合種組合18/52若只考慮交換類型，而不考慮隨機(jī)趨向，則歸納若只考慮交換類型，而不考慮隨機(jī)趨向，則歸納子囊為子囊為7 7種基本類型種基本類型：19/522.2. 兩者位于同一染色體上著絲粒的兩邊（兩基因位點(diǎn)兩者位于同一染色體上著絲粒的兩邊（兩基因位點(diǎn) 與著絲粒間的互換互相獨(dú)立）。與著絲粒間的互換互相獨(dú)立）。著絲粒與著絲粒與nic間的重組率間的重組率=（1/2）(5+90+1+5)/1000=5.05%著絲粒與著絲粒與ade間的重組率間的重組率=（1/2）(90+9

10、0+1+5)/1000=9.3%如果兩者位于著絲粒的兩邊，則兩者互換各自獨(dú)立：如果兩者位于著絲粒的兩邊，則兩者互換各自獨(dú)立： 5.05：9.3=0.543實(shí)際：著絲粒與實(shí)際：著絲粒與nic間互換而著絲粒與間互換而著絲粒與ade間不互換的子囊數(shù)間不互換的子囊數(shù)=5 著絲粒與著絲粒與ade間互換而著絲粒與間互換而著絲粒與nic 間不互換的子囊數(shù)間不互換的子囊數(shù)=90 5：90=0.055 總數(shù)：總數(shù)：1000所以： nic 和和ade位于染色體的一邊位于染色體的一邊20/52nic 和和ade間的重組率間的重組率=(1/2T+NPD)/1000 =1/2 (90+5+5)+(1+1)/1000 =

11、5.2%21/52著絲粒與著絲粒與nic間的重組率間的重組率:5.05%著絲粒與著絲粒與ade間的重組率間的重組率:9.3%nic 和和ade間的重組率間的重組率: 5.2%adenic5.25.0510.259.3原因：著絲粒和原因：著絲粒和ade間發(fā)生過(guò)雙交換，但在計(jì)算間發(fā)生過(guò)雙交換，但在計(jì)算 RF（0-ade)時(shí)卻沒有計(jì)算在內(nèi)，而在計(jì)算時(shí)卻沒有計(jì)算在內(nèi)，而在計(jì)算RF（0-nic)和和 RF（nic-ade)時(shí)時(shí)都各計(jì)算一次。都各計(jì)算一次。22/52由上表可以看出由上表可以看出202+208 372，低估的重組值低估的重組值= （202+208-372）/4000 100%=0.95%RF

12、（0-nic)+ RF（nic-ade) = RF（0-ade) +0.95%9.3% +0.95%=10.25%23/52三、非順序四分子的遺傳分析三、非順序四分子的遺傳分析ABab孢子：孢子：AB aB ABAB aB Abab Ab aBab Ab ab類型：類型： PD NPD T PD NPD T 當(dāng)：，無(wú)連鎖。當(dāng)：，無(wú)連鎖。當(dāng)：當(dāng)： , ,連鎖。連鎖。24/521. PD :ABABABababNCO4. T :ABABAbaBabSCO2. PD :ABABABababDCO5. T :ABABAbabaBDCO6. T :ABAbABaBabDCO3. NPD :ABAbAba

13、BaBDCOT=SCO+DCOT=SCO+2NPDSCO=T-2NPDm(交換數(shù)）=SCO+2DCO=T-2NPD+2(4NPD)=T+6NPD25/52因?yàn)槊看谓粨Q僅產(chǎn)生50%的重組，所以將交換數(shù)m換算成圖距（重組值）要乘以0.5。 即:圖距=0.5(T+6NPD)（矯正的圖距公式）例：AB ab中，PD=56%，T=41%，NPD=3%非矯正的圖距公式：圖距=1/2T+NPD=1/2 0.41+0.03=23.5cM矯正的圖距公式：圖距=0.5(T+6NPD)=0.5(0.41+60.03)=29.5cM26/52第五節(jié)、第五節(jié)、有絲分裂分離和重組有絲分裂分離和重組( (一一) ) 有絲分

14、裂重組有絲分裂重組(mitotic recombination)(mitotic recombination) 二倍體二倍體體細(xì)胞體細(xì)胞通過(guò)通過(guò)有絲分裂有絲分裂產(chǎn)生基因型與產(chǎn)生基因型與其不同的子細(xì)胞的過(guò)程稱為有絲分裂重組其不同的子細(xì)胞的過(guò)程稱為有絲分裂重組/ /有絲分裂有絲分裂交換交換/ /體細(xì)胞交換。體細(xì)胞交換。 1936 Curt Stern 1936 Curt Stern 發(fā)現(xiàn)發(fā)現(xiàn) 果蠅孿生斑果蠅孿生斑（twin spotstwin spots）27/52灰體焦剛毛（雌）灰體焦剛毛（雌）黃體直剛毛（雄）黃體直剛毛（雄）+sn/ +sny+/Y灰體直剛毛灰體直剛毛( (多數(shù)）多數(shù)）28/5

15、2孿孿生生斑斑黃黃斑斑單單交交換換單單交交換換29/52雙交換：（雙交換：（y-sny-sn）y + sny + sn+ +y sn30/52 ( (二二) ) 真菌系統(tǒng)中真菌系統(tǒng)中的有絲分裂重組的有絲分裂重組1.1. 構(gòu)巢曲霉菌的生構(gòu)巢曲霉菌的生活周期活周期 染色體的交換染色體的交換單倍體化單倍體化31/521.1. 分生孢子：無(wú)性孢子，單倍體核。分生孢子：無(wú)性孢子，單倍體核。 2.2. 異核體：異核體： 當(dāng)帶有不同遺傳性狀的兩個(gè)單倍體細(xì)胞或菌絲相當(dāng)帶有不同遺傳性狀的兩個(gè)單倍體細(xì)胞或菌絲相 互融合時(shí)，會(huì)導(dǎo)致在一個(gè)細(xì)胞或菌絲中并存有兩互融合時(shí)，會(huì)導(dǎo)致在一個(gè)細(xì)胞或菌絲中并存有兩 種以上不同遺傳型

16、的核，這樣的細(xì)胞或菌絲就叫種以上不同遺傳型的核，這樣的細(xì)胞或菌絲就叫 異核體。異核體。3.3. 單倍體化：二倍體細(xì)胞或個(gè)體在有絲分裂過(guò)程中由于染色體單倍體化：二倍體細(xì)胞或個(gè)體在有絲分裂過(guò)程中由于染色體 不分離和丟失而形成單倍體的過(guò)程。不分離和丟失而形成單倍體的過(guò)程。4.4. 準(zhǔn)性生殖：真菌菌絲細(xì)胞中兩個(gè)遺傳物質(zhì)不同的異核體細(xì)胞準(zhǔn)性生殖：真菌菌絲細(xì)胞中兩個(gè)遺傳物質(zhì)不同的異核體細(xì)胞 核結(jié)合成雜合二倍體的細(xì)胞核，這種細(xì)胞核在有核結(jié)合成雜合二倍體的細(xì)胞核，這種細(xì)胞核在有 絲分裂過(guò)程中可以發(fā)生染色體交換和單倍體化而絲分裂過(guò)程中可以發(fā)生染色體交換和單倍體化而 形成遺傳物質(zhì)重組的單倍體過(guò)程。形成遺傳物質(zhì)重組

17、的單倍體過(guò)程。32/52構(gòu)巢曲霉菌構(gòu)巢曲霉菌33/52 wy wy+ + w w+ +y y白色白色黃色黃色綠色綠色 白色白色黃色黃色（雜二倍體）（雜二倍體）結(jié)論：有絲分裂時(shí)發(fā)生了分離與重組。結(jié)論：有絲分裂時(shí)發(fā)生了分離與重組。34/5235/521 1、體細(xì)胞交換產(chǎn)、體細(xì)胞交換產(chǎn) 生二倍體重組體生二倍體重組體36/522 2、單倍體化產(chǎn)生各種非整倍體和單倍體的重組體、單倍體化產(chǎn)生各種非整倍體和單倍體的重組體37/52( (三三) )、有絲分裂重組作圖、有絲分裂重組作圖規(guī)律：體細(xì)胞同源染色體的交換使得染色體遠(yuǎn)端的規(guī)律：體細(xì)胞同源染色體的交換使得染色體遠(yuǎn)端的隱性隱性 基因純合化基因純合化38/52

18、第六節(jié)、連鎖群與第六節(jié)、連鎖群與人類染色體作圖人類染色體作圖連鎖群連鎖群：一組不能進(jìn)行自由組合的線形排列的基因群。：一組不能進(jìn)行自由組合的線形排列的基因群。 依據(jù)基因在染色體上直線排列的定律，把一個(gè)連依據(jù)基因在染色體上直線排列的定律，把一個(gè)連鎖群的各個(gè)基因之間的距離和順序繪制出來(lái)，就稱為鎖群的各個(gè)基因之間的距離和順序繪制出來(lái)，就稱為遺傳學(xué)圖遺傳學(xué)圖。 遺傳學(xué)圖中基因間的距離用圖距來(lái)表示，最先端的遺傳學(xué)圖中基因間的距離用圖距來(lái)表示，最先端的基因點(diǎn)為基因點(diǎn)為0 0。39/52人人類染色體作圖類染色體作圖一一. . 家系分析法家系分析法 通過(guò)分析家系中連鎖基因的重組來(lái)確定同一染通過(guò)分析家系中連鎖基因

19、的重組來(lái)確定同一染 色體上基因的排列順序與遺傳距離。色體上基因的排列順序與遺傳距離。1 1、如果性狀只出現(xiàn)在男性，則該基因定位在如果性狀只出現(xiàn)在男性，則該基因定位在Y Y染色體染色體上。上。2 2、X X連鎖基因的定位：連鎖基因的定位：X X染色體的遺傳方向?yàn)槿旧w的遺傳方向?yàn)橥庾娓竿庾娓?母親母親 兒子兒子（隔代遺傳），如兩性狀都表現(xiàn)為隔代隔代遺傳），如兩性狀都表現(xiàn)為隔代 遺傳，則兩基因?yàn)檫z傳，則兩基因?yàn)閄 X連鎖，且都在連鎖，且都在X X染色體染色體上。上。3 3、X X染色體上基因連鎖的分析。（外祖父法，可確定染色體上基因連鎖的分析。（外祖父法，可確定X X染染 色體上基因間的相對(duì)距離）色體上基因間的相對(duì)距離）40/52b b：色盲基因：色盲基因 g g：蠶豆病基因：蠶豆病基因 分析以上分析以上4 4個(gè)家系的個(gè)家系的100100個(gè)兒子中，有個(gè)兒子中，有5 5個(gè)為重組合，個(gè)為重組合，則色盲基因則色盲基因b b與蠶豆基因與蠶豆基因g g的圖距為的圖距為5cM5cM。41/52二二. .細(xì)胞雜交法細(xì)胞雜交法通過(guò)細(xì)胞融合來(lái)進(jìn)行基因定位。通過(guò)細(xì)胞融合來(lái)進(jìn)行基因定位。42/52克隆嵌板定位