景觀破碎化對生物多樣性的影響機制探究

1、景觀破碎化對生物多樣性的影響機制探究孫震( 大連市環(huán)境監(jiān)測中心，遼寧 大連 116023)摘要 景觀破碎化是生物多樣性下降的主要原因之一。目前的研究大部分著重于現(xiàn)象或者結(jié)果的描述，探索和揭示影響機制的工作需要進一步深入。關(guān)鍵詞 景觀破碎化; 生物多樣性;斑塊; 邊緣效應; 景觀連接度; 機制中圖分類號:文獻標識碼:文章編號:1673 288X( 2014) 05 0036 03X321A生物多樣性是人類賴以生存的物質(zhì)基礎(chǔ)，是全人類的共同財富，它在維持全球和區(qū)域生態(tài)平衡、可持續(xù)發(fā) 展上具有十分重要的意義1。人為活動所造成的景觀破 碎化是生物多樣性喪失的主要原因之一2。保護生物多 樣性的有效途徑之

2、一就是了解景觀破碎化產(chǎn)生對生物多樣性的影響機制，從根本上減弱景觀破碎化對生物多樣 性的影響程度。義上的生物多樣性包括物種多樣性、遺傳多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性。物種多樣性是生物多樣性在物種上的表現(xiàn) 形式，可分為區(qū)域物種多樣性和群落物種生態(tài)多樣性， 遺傳基因多樣性是指生物體內(nèi)決定性狀的遺傳因子及其 組合的多樣性生態(tài)系統(tǒng)多樣性是指生物圈內(nèi)生境、生物 群落和生態(tài)過程的多樣性7。本文重點探討景觀破碎化 對物種多樣性的影響機制。2景觀破碎化及生物多樣性保護的理論基礎(chǔ)1景觀破碎化及生物多樣性的內(nèi)涵景觀破碎化的內(nèi)涵在景觀生態(tài)學中，生境破碎化是指在人為活動和自 然干擾下，大塊連續(xù)分布的自然生境被其它非適宜生境 基

3、質(zhì)分隔成許多面積較小的斑塊 ( 片斷) 的過 程3。 景觀破碎化引起斑塊數(shù)目、形狀和內(nèi)部生境等 3 個方面 的變化，不僅會引起外來物種的入侵、改變生態(tài)系統(tǒng)結(jié) 構(gòu)、影響物質(zhì)循環(huán)、降低生物多樣性，還會影響景觀的 穩(wěn)定性，即景觀的干擾阻抗與恢復能力。有時，景觀破 碎化還會引起人類社會經(jīng)濟結(jié)構(gòu)的變化4，5。景觀破碎化導致原生境的總面積減小，產(chǎn)生隔離的 異質(zhì)種群，從而影響個體行為特性、種群間基因交換、 物種間相互作用及生態(tài)過程。景觀破碎化的過程引起棲 息地內(nèi)部食物、繁殖場所、局部小氣候、邊緣效應等生 物和非生物條件的變化，從而影響植物種群的大小和滅 絕速率、擴散和遷入、遺傳和變異以及存活力等，影響 動物

4、種群的異質(zhì)種群動態(tài)、適宜生境比例、種間關(guān)系 等6。1. 2 生物多樣性的內(nèi)涵生物多樣性是所有生物種類、種內(nèi)遺傳變異和它們 的生存環(huán)境的總稱，包括所有不同種類的動物、植物和 微生物，它們所擁有的基因，以及它們與生存環(huán)境所組 成的生態(tài)系統(tǒng)。廣義上的生物多樣性包含物種多樣性、 遺傳多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性和景觀多樣性個層次。狹景觀破碎化及生物多樣性保護理論所要解決的就是物種的棲息地受到片段化、隔離或脅迫作用后，其命運 及生存時間的問題。從種群和群落水平上，涉及的理論 主要有島嶼生物地理學理論、異質(zhì)種群理論。2. 1 島嶼生物地理學理論島嶼生物地理學理論8 主要有以下幾點: ( 1) 生物 物種數(shù)與島嶼

5、面積成正相關(guān)。面積越大，種數(shù)越大; 種 滅絕率將隨島嶼面積的減小而增 加， 即 稱 面 積 效 應 ( area effect) 。相關(guān)的公式為 S = CA2 ( S 表示物種數(shù)，A 表示面積，C 表示生物種的密度) 。( 2) 生物物種數(shù)與島 嶼距大陸或其他生物源地的遠近成負相關(guān)。這種由于不 同種在傳播能力或定居能力方面的差異和島嶼隔離程度 相互作用所引起的現(xiàn)象稱為距離效應( distance effect) 。 ( 3) 遷入率和絕滅率將隨島嶼種豐富度的增加而分別呈 下降和上升趨勢，但達到動態(tài)穩(wěn)定以后，生物種類數(shù)量 保持大致穩(wěn)定。在實際研究工作中，應用該理論一般基 于如下假設(shè): 自然界中

6、，許多具有鮮明邊界、明顯區(qū)別 于周圍生態(tài)系統(tǒng)的生境都可視作大小、形狀、隔離程度 不同的島嶼，稱其為生境島嶼9。例如，被水包圍的陸 地、沙漠中的綠洲等，它具有一定的相對性。2. 2 異質(zhì)種群理論Hanski10認為，典型的異質(zhì)種群理論應滿足以下幾 個條件: ( 1) 適宜的生境以離散斑塊的形式存在，且有1. 1作者簡介: 孫震，學士，助理工程師，主要研究方向為環(huán)境科學引用文獻格式: 孫 震 景觀破碎化對生物多樣性的影響機制探究 J 環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展，2014，39( 5) : 36 38孫 震: 景觀破碎化對生物多樣性的影響機制探究·37·非適宜的周圍環(huán)境存在。( 2) 即使

7、最大的局域種群也有滅絕的可能。( 3) 各個局域種群的動態(tài)完全獨立。( 4 ) 生境斑塊間的距離不能過大，避免引起交流障礙。( 5) 局域種群動態(tài)比集合種群動態(tài)變化更快。Levins 模型11 是該理論最早和最具代表性的動態(tài)模型，它假定存在大 量的離散斑塊生境，且它們大小相同并通過個體交流聯(lián) 系在一起，其表達式為: dp / dt = cp1 p) ep，式中 p 為斑塊被占領(lǐng)的比例，c、e 分別為侵占和滅絕參數(shù)。異 質(zhì)種群生物學充分考慮到斑塊空間排列對種群的影響， 它把種群的數(shù)、時、空有機結(jié)合，并對種群動態(tài)有一定 的預測性。異質(zhì)種群提供的研究方法簡單、有效，分析 研究較大尺度空間、多斑塊局域

8、種群的消亡、定居等生 態(tài)過程。島嶼生物地理學從群落水平上研究物種數(shù)的變化規(guī) 律，而異質(zhì)種群理論則從種群水平上研究種群滅絕、再 定居規(guī)律及異質(zhì)種群的生存力。前者著重格局，后者強 調(diào)過程。二者既有區(qū)別，又有相同之處。異質(zhì)種群理論 在保護區(qū)設(shè)置原則上與傳統(tǒng)的島嶼生物學理論所倡導的 觀點有很大不同。它認為建立若干個小保護區(qū)，要比建 立與其面積之和相等的一個大保護區(qū)好。實際上，由于 人類的干擾，棲息地片段化情況已成事實。在世界各 地，建立一個大的完整的保護區(qū)已很困難。在這種情況 下，異質(zhì)種群理論在生物多樣性保護上更具有現(xiàn)實意 義12。3景觀破碎化對生物多樣性的影響機制探究切割的殘遺斑塊如西洞庭湖保護區(qū)。

9、斑塊的形狀在影響生物多樣性方面與面積同等重 要。斑塊形狀主要通過影響斑塊與基質(zhì)或其它斑塊間的 物質(zhì)和能量的交換而影響斑塊內(nèi)的物種多樣性。例如: 森林斑塊形狀在有機體擴散和覓食的過程中發(fā)揮著重要 的影響，所以斑塊形狀在保護野生生物方面具有特別重 要的意義，因為生境條件是同斑塊形狀緊密聯(lián)系的。度 量斑塊形狀的公式是: D = L /2( 2A) 0. 5 ( L 為斑塊周長， A 為斑塊面積) 。當 D = 1 時，表明斑塊是圓形; D 1， 表明斑塊多少有些長方形。3. 2 邊緣效應與生物多樣性邊緣效應是指斑塊邊緣部分由于受外圍影響而表現(xiàn) 出與斑塊中心部分不同生態(tài)學特征的現(xiàn)象。斑塊中心部 分在氣

10、象條件、物種的組成以及生物地球化學循環(huán)方 面，都可能與其邊緣部分不同。許多研究表明，斑塊周 界部分常常具有較高的物種豐富度及初級生產(chǎn)力。有些 物種需要較穩(wěn)定的環(huán)境條件，往往集中分布在斑塊的中 心部分即核心區(qū)，成為內(nèi)部種。而另一些物種能夠適應 多變的或陽光充足的環(huán)境條件，主要分布在斑塊邊緣部 分，被成為邊緣種。棲息地片斷化導致斑塊邊緣變長， 這個變化有利于邊緣種的生存，同時，斑塊內(nèi)部棲息地 就大幅減少，對內(nèi)部種的生存會產(chǎn)生巨大壓 力15。大 多數(shù)觀點認為，物種消失的主要原因是森林片斷化后產(chǎn) 生的邊緣效應。動物對邊緣的反應存在較大差異，有些 反應積極而有些則消極。如在亞馬遜破碎的森林景觀 中，白蟻

11、、葉蟬、鱗翅目昆蟲、蚜蟲、喜蚜蟲螞蟻以及 喜光蝴蝶、食果實蝙蝠、食蟲的有袋動物等，由于邊緣 提供了適宜的生境或豐富的食物資源，種群數(shù)量上升; 反應消極的動物，如蒼蠅、蜜 蜂、黃 蜂、甲 殼 蟲、螞 蟻、蝴蝶及一些在森林下層覓食的食蟲鳥，在森林邊緣 數(shù)量下降。邊緣效應的影響可深入到森林內(nèi) 100m，甚 至更遠12，這進一步減少了適宜生境的面積，引 起大 量的外部物種入侵，導致捕食上升16。斑塊與生物多樣性景觀中斑塊的類型、大小、形狀、組合、動態(tài)對生 物多樣性都會產(chǎn)生影響。根據(jù)斑塊產(chǎn)生的機制和起源可 分為干擾 斑 塊、 殘 存 斑 塊、 環(huán)境資源斑塊和引進斑 塊13。斑塊類型通過影響某一特點物種從

12、斑塊中遷入 和遷出，影響該物種在該斑塊中的數(shù)量和豐富度，進而 影響到生物的多樣性。例如: 在永久沼澤地( 環(huán)境資源 斑塊) ，物種動態(tài)相對不明顯; 然而在小的火燒斑塊中 ( 干擾斑塊) ，演替的迅速發(fā)生，使得物種動態(tài)變化非常 迅速。這樣，前者的生物多樣性的改變就較小; 而后者 的生物多樣性變化則較大。在論述斑塊大小與生物多樣性的關(guān)系時，往往把某 一斑塊想象成一島嶼，從而借助的島嶼生物地理學理論 來建立斑塊大小與斑塊中物種數(shù)目間的關(guān)系。景觀破碎 的最顯著作用是將大的斑塊變成小的斑塊。例如在洞庭 湖濕地研究中14，破碎后的斑塊碎片散布于整個濕地 景觀之中，對于那些原局限于原始棲息類型的物種，被 不

13、適合于棲息的地塊( 如楊樹) 分割為隔離的小種群或 小棲息地，影響它們的生存和生態(tài)過程。珍稀動物江 豚、中華鱘、胭脂魚等，在 20 多年前可見于洞庭湖的 東、南、西 3 個湖泊中，而近年考察中只見于個別的被3. 1景觀連接度與生物多樣性景觀連接度是對景觀空間結(jié)構(gòu)單元相互之間連續(xù)性 的量度，并側(cè)重于反映景觀的功能，屬于描述景觀生態(tài) 過程的參數(shù)17。目前，許多學者開始基于景觀連接度 評估生境破碎化對區(qū)域生物多樣性帶來的影響。研究表 明景觀連接度在多個時間尺度上影響著基因、個體、種 群及物種的運動18，19，其中在小時間尺度上連接度影 響生物幼體能否成功向未占用生境的擴散20，在中時 間尺度上連接度

14、影響復合種群的遷徙和續(xù)存21，在大 時間尺度上連接度影響物種在響應氣候變化時遷徙或改 變生存區(qū)域的能力22。Urban 和 Keitt 研究生境破碎化 對墨西哥斑紋貓頭鷹種群動態(tài)影響時發(fā)現(xiàn)，只要保持較 高的景觀連接度該種群仍可在區(qū)域中續(xù)存23。Sork 和 Smouse 研究發(fā)現(xiàn)景觀連接度對植物授粉和種子傳播有 3. 3環(huán)境與可持續(xù)發(fā)展2014 年第 5 期·38·8 MAC ATHE H and WILSON E O An equilibrium theory of insularzoogeography J Evolution 1963，17( 4) : 373 387

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18、肖文發(fā)，滕明君 景觀連接度的概念、度量、及很大影響。 連接度降低會導致植物種群出現(xiàn)遺傳隔 離24。景觀連接度研究也由此成為區(qū)域生物多樣性保 護的主要途徑之一。4結(jié)語目前的研究主要集中在景觀破碎化對種群生存的影 響，其中對于動物種群的研究占了大部分，而對于植物 種群和生態(tài)系統(tǒng)多樣性的研究還有待于進一步加強。已 有的研究工作很大部分著重于現(xiàn)象或者結(jié)果的描述，探 索和揭示影響機制的工作明顯不足15。這也是我選擇 對影響機制進行探究的原因?？梢圆捎眯碌募夹g(shù)和新的研究方法加強對植物種 群、生態(tài)系統(tǒng)和破碎化影響機制的研 究25，在 景觀水 平上，采用 3S 等技術(shù)手段對破碎化和物種多樣性進行 監(jiān)測研究正成

19、為當下的趨勢。與此同時野外調(diào)查、試驗 研究、建立模型仍將是研究景觀破碎化對動物種群存活 物種多樣性影響的主要方法。野外調(diào)查可選擇具有不同 面積、不同破碎化程度以及不同連接度的景觀進行對比 研究; 而實驗研究則可進行因素控制研究; 模型研究可 利用野外調(diào)查和實驗研究獲得的參數(shù)，建立模擬模型， 預測動物種群動態(tài)。其應用 J 生態(tài)學報，2010，30( 7) :1903 191018 MINO E S，UBAN D L A graph theory framework for evaluating landscapeconnectivity and conservation planning J C

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