化感植物根際生物學(xué)特性研究現(xiàn)狀與展望_圖文

1、 圖1根分泌物和根際生物體之間相互作用的機(jī)制模型（摘自Katsuichiro，et al，2004）FigM echanism model of interaction bet ween root secretions and rhizosphere organisms 際生物體以植的機(jī)制比發(fā)生在根系最明顯的量的物用固定的產(chǎn)物被轉(zhuǎn)移到了根向受體植物釋放的化感物質(zhì)最先進(jìn)入到土壤然后轉(zhuǎn)移到受體植物抑制其生長(zhǎng)萌芽和微生本身物理化學(xué)特性影響外處的氣候條件和土壤因素的影響用是一個(gè)復(fù)雜的現(xiàn)象植物的生長(zhǎng)主長(zhǎng)條件子入侵的鄰近植養(yǎng)的分系統(tǒng)的相互聯(lián)系以1植物根系分泌物的化感作用1暢1供體根分泌物對(duì)受體植物的他感作

2、用在自然環(huán)境中，一種植物的根系與其鄰近植物根系持續(xù)保持其他植物根系的入侵。植物根系分泌物含有許多具有生物活性的化 中 國(guó) 生 態(tài) 農(nóng) 業(yè) 學(xué) 報(bào) 第 卷 分泌物在介質(zhì)中的存留形式與含量有一定的差異 ， 這 種差異可 能源于土 壤環(huán)境 的不同 。 根 系分 泌物在 土壤 環(huán)境的滯留 、 轉(zhuǎn)化 、遷移等過(guò)程中 ， 可能發(fā)生氧化 、還原 、 水合 、 質(zhì) 子化以 及微生物 分解 ，所以 未經(jīng) 土壤環(huán) 境的 根系分泌物中的物質(zhì)并不一定就是最終起到化感作用的 物質(zhì) 。 化感 作用是各 類(lèi)物質(zhì)和 環(huán)境 各因子 如土 壤 、 溫度 、 水分 、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等綜合作用的結(jié)果 ， 其中可能同時(shí) 存在著拮 抗和協(xié) 同

3、作用 。 國(guó) 內(nèi)外許 多學(xué) 者的研 究結(jié) 果也表明植物化感作用潛力的高低 是多種 物質(zhì) 共同作 用的 結(jié)果 。 非 化感 水稻 “ Lemon t ” 雖然也 存 在許 多前 人認(rèn)為是化感物質(zhì)的萜類(lèi) 、酚酸 、 酯類(lèi) 等 ，但總 體并 未顯示 化 感作 用 ，這點(diǎn) 也 證明 了化 感作 用是 多 種物 質(zhì)間 綜合作用的結(jié)果 。 因此 ， 期望從中找出一種特征物質(zhì)是 不現(xiàn)實(shí)甚 至是不 可能的 。 當(dāng) 前許多 研究 是用水 稻根 系的水浸提液對(duì)受體生長(zhǎng)影響來(lái)判定物質(zhì)的化感作用強(qiáng)弱 ，該方 法在化感 物質(zhì)種 類(lèi)的前期 篩選 中簡(jiǎn)化 了環(huán) 生變化的存留形式 ，這在一定程度 上會(huì) 影響到 對(duì)真 正起 到

4、化感 作用 之物質(zhì) 判斷 的準(zhǔn) 確 性 。 Inderjit 等 境影響因子 ， 從而取得較好的研究結(jié)果 ，但忽略了化感物質(zhì)經(jīng) 土壤后 ，最終 影響受體 植物的 物質(zhì) 可能是 已發(fā) 的 研究表明酚類(lèi)化感物質(zhì)在土壤中會(huì)失 去化感 作用 。 孔垂華 等 發(fā)現(xiàn) 勝紅 薊 的類(lèi) 萜化 感物 質(zhì)在 土 壤中 會(huì)發(fā) 生聚合反應(yīng) 。 鑒于土壤是根系分泌物影響其他植物的必經(jīng)途 徑 ， 因 此研究 經(jīng)土壤環(huán) 境后的 對(duì)受 體植物 產(chǎn)生 作用的化感物質(zhì)更具有實(shí)際意義 ， 而土壤環(huán)境的復(fù)雜性和多變性給化感作用研究提出了新的挑戰(zhàn) 。 植物能依據(jù)不同的生物和非生物因子合 成 、釋放 不同 種 類(lèi)和 數(shù)量 的次 生代 謝

5、 物質(zhì) ，以 抵御 環(huán) 境脅 迫和 生物侵害 ， 火山灰土壤中 ， 前者抑制活性大于后 者 。 這表 明化 感物質(zhì) 的 化學(xué) 特性 易受 受體 植 物的 誘導(dǎo) ，但 受 到土 壤環(huán) 境因素影響更大 。 然而 ，化 感物 質(zhì) 在土 壤 中是 如 何運(yùn) 轉(zhuǎn) 并 影響 受 體植 物 的生 長(zhǎng) 發(fā)育 ，至 今仍 是 一個(gè) 難 題 。 前人研究認(rèn)為化感物質(zhì)進(jìn)入土壤能對(duì)受體植物起的作用 ，只有它 落于泥水 中后被 受體植物 根系 所吸收 才會(huì) 發(fā)生 ， 并運(yùn)用加石碳酸于土壤泥水中來(lái)模擬測(cè)試得到了驗(yàn)證 取決于其濃度而不取決于數(shù)量 ， 化合物 ，但二者的化感作用差異卻很大 ，說(shuō) 明化 感水 稻品種 能根 據(jù)環(huán)

6、 境變 化 來(lái)調(diào) 節(jié)自 身分 泌化 感 物質(zhì) 的種 研究也發(fā)現(xiàn) ，當(dāng)把 L唱 ，DO P A 分別加入到 “ M asa” 和 類(lèi)和數(shù)量 ， 以達(dá)到抵御外來(lái)之?dāng)车哪康?。 Shibuya 等 。 化感水稻 “ PI” 和非化 感水稻 “ Lemo nt ” 的 根系分 泌物 中都 有相 同或 相似 的 含氧 萜類(lèi) 。 然而由于條件限制化感物質(zhì)在泥水 中的數(shù) 量是很難被測(cè)出的 ，通過(guò)離心分離法從 泥水 的泥土 中得 到一 些決 定性 物質(zhì) ，這些 物質(zhì) 在泥 水中 的 抑制 活性 在泥水中化感物質(zhì)抑制植物生長(zhǎng)活性主要取決于其濃度 。 前人研究還表明 ，根分泌物受到土 壤中 溫度 、空 氣 、光

7、照 、養(yǎng)分 等 的影 響 。 在 適合 植物 生長(zhǎng) 的 溫度 范圍 內(nèi)， 大多數(shù)植物的分泌速度一般隨溫 度的升 高而 加強(qiáng) ，但 也有 些植 物 在低 溫條 件下 釋放 更 多的 分泌 物 。 我 們的研究結(jié)果反復(fù)證明了營(yíng)養(yǎng)脅迫下 ，水稻 化感抑 草能 力增 強(qiáng) ，并認(rèn) 為與 其 逆境 下酚 酸類(lèi) 物質(zhì) 代 謝增 強(qiáng)有 關(guān) 。 T ongma 等 在對(duì)墨西哥向日葵研究中也發(fā)現(xiàn)到類(lèi)似 的現(xiàn)象 。 因 此 ， 。 已有研究也證實(shí) ，相對(duì)高溫 （ ） 使在 無(wú)菌 培養(yǎng) 中 的番 茄和 三葉 草氨 基 酸分 泌增 加 ；在 較高 溫度 下， 三葉草分泌生物素和尼克酸數(shù)量增加 ； 是 草莓 根系 分泌

8、氨基 酸 最適 宜的 溫度 ； 時(shí) ，棉 花 、菜 豆根分泌物增加 ， 豌豆卻減少 ；玉米 和黃瓜 經(jīng) “ 冷處 理 ” 后 ，根分 泌物 大量 增 加 下進(jìn)行試驗(yàn) ， 結(jié)果表明 ：豌豆 、 大豆 、小麥或番茄在砂土或砂壤 土中生 長(zhǎng) ， 先 使其干旱 到萎 蔫點(diǎn) ，然后 再澆 水 ， 。 Elroy 在無(wú) 菌 培養(yǎng) 條件 根系氨基酸的分泌量較一直保持在濕潤(rùn)條件下的高 。 禾本 科單子 葉植物 （ 小麥 、水稻 ） 在 缺 Fe 脅迫 下 ，根分 泌一種非蛋白質(zhì)氨基酸 麥根酸 ， 這種物質(zhì)可活化土壤 中的難溶 性 Fe 和其 他金屬元 素 ，對(duì)這 些離子 進(jìn)入 蘋(píng)果酸和丁二酸 ， 其中檸檬酸的

9、分泌量是正常供 P 時(shí)的 倍 植物體內(nèi)起載體作用 。 另有報(bào)道苜蓿 （ Med icago sativ a） 在缺 P 脅迫條件下根系分泌 的有機(jī) 酸有檸檬 酸 、 。 可見(jiàn) ， 土 壤環(huán) 境對(duì)植 物的 根際 生物學(xué) 過(guò)程 起重要作用 ， 需要深入研究 。 4 問(wèn)題與展望 近年來(lái) ， 生物入侵已成為全球關(guān)注和 研究的 熱點(diǎn) 問(wèn)題 ，生物 入侵 在許 多 地域 引發(fā) 了嚴(yán) 重的 生 態(tài)和 經(jīng)濟(jì) 等問(wèn)題 ， 其中外來(lái)植物種或雜草的入侵是重要的方面 。 目前中國(guó)外來(lái)雜草已達(dá) 科共 種 ，其中近 種已成為入侵種 。 這些外來(lái)雜草的入侵已對(duì)農(nóng)林和自 然生態(tài)系 統(tǒng)造成 極大的危 害 根際分泌大量物質(zhì) ，

10、并以其為媒介與 其他生 物發(fā) 生各 種化 學(xué)作 用 。 在 土壤 環(huán)境 中 ，化 感物 質(zhì)的 活 性受 到供 體、 受體以及根際微生態(tài)環(huán)境等各方面因素的影響 ，并可能被 土壤微 生物所降 解 ， 但 它們之 間必 然存在 一定 的互相適應(yīng) 、 協(xié)同進(jìn)化機(jī)制 。 通過(guò)現(xiàn)代 生物技 術(shù)與 傳統(tǒng)的 生 態(tài)學(xué) 方法 相結(jié) 合 ，了 解根 分泌 物與 根 際微 生態(tài) 系統(tǒng)中相互作用中起著傳遞信息的 因子 ，將 有利 于闡 明其 作 用機(jī) 制 。 因 此 ，研究 根與 根 、根 與微 生物 、根與 土壤動(dòng)物等之間的相互聯(lián)系及化感物質(zhì)在土壤中的活性 ，對(duì)更好 地了解化 感物質(zhì) 是如何影 響受 體植物 的生

11、用 （ Allelopathy ） 控制農(nóng)田雜草是 世紀(jì)發(fā) 展可持 續(xù)農(nóng) 業(yè)的生 物工 程技 術(shù)之一 。 植物 根系 通過(guò) 次 生代 謝向 。 利用植物 化感作 第 期 林文雄等 ： 化感植物根際生物學(xué)特性研究現(xiàn)狀與展望 長(zhǎng)發(fā)育有著重要的意義 。 目前有關(guān)根際的研究趨 向 于整 體 性即 根 際 生物 學(xué) 過(guò)程 與 機(jī)制 的 系 統(tǒng)研 究 ，這 不 僅涉 及 生物 生 態(tài)學(xué) 方 面， 還涉及物理學(xué)和化學(xué)等相關(guān)領(lǐng)域 ，已成為當(dāng)前國(guó)際科學(xué) 前沿問(wèn) 題之一 。 從 最基本的 根際 顯微結(jié) 構(gòu) 、根際 微環(huán)境中物質(zhì)遷移和調(diào)控 、 根際的物理 、化 學(xué)和 生物環(huán) 境動(dòng) 態(tài) 、植 物的 營(yíng)養(yǎng) 遺傳 特 性

12、 、根分 泌物 的 作用 以及 根際的信息傳遞 ， 到植物與植物 、植物與微生物 、 植物與 土壤 、微生物與 土壤 、微生物 與微生 物個(gè) 體甚至 群體 的生物學(xué)特性與發(fā)育遺傳 、 基因定位及分子克隆以及應(yīng)用功能蛋白組學(xué)研究 N 素營(yíng) 養(yǎng)調(diào)控 化感水稻 抑草作 用的分子機(jī)理等方面開(kāi)展了大量研究 ，并取 得較 好的 研究 成果 ，受 到 國(guó)內(nèi) 外同 行的 關(guān)注 。 目前 在 化感 水稻 根際的生物學(xué)動(dòng)態(tài)過(guò)程 、根際多樣性 、根際 化感 物質(zhì) 的提取 以及 利用 基因 工 程菌 鑒定 化感 物質(zhì) 的 種類(lèi) 等化 感水稻生物學(xué)的研究方面已經(jīng)取得了一些進(jìn)展 。 這將有利于 根際生 態(tài)系統(tǒng)理 論體系的

13、 建立 ，闡 明其調(diào) 控機(jī) 制， 為建立科學(xué)合理的預(yù)測(cè)和控制方法 奠定 基礎(chǔ) ，在 全球變 化和 生態(tài) 系統(tǒng) 水 平上 拓寬 認(rèn)識(shí) 植物 和 其他 生物 與環(huán)境之間相互關(guān)系的視野 ， 防止生物入侵 。 從農(nóng)業(yè)生態(tài)的角度來(lái)說(shuō) ， 還可以減少對(duì)化學(xué)除草劑的使用 ，降低 生產(chǎn)成本 、 保護(hù)生態(tài)環(huán)境和生物多樣性 ， 降低農(nóng)業(yè)投入 ， 使作物栽培向高產(chǎn) 、優(yōu)質(zhì) 、 生態(tài) 、 安全生產(chǎn)發(fā)展 。 參考文獻(xiàn) 林文 雄 水 稻 化 感 作 用 廈 門(mén) ：廈 門(mén) 大 學(xué) 出 版 社 ， 林文 雄 ，何 海 斌 ， 熊 君 ， 等 水 稻 化 感 作 用 及 其 分 子 生 態(tài) 學(xué) 研 究 進(jìn) 展 生 態(tài) 學(xué) 報(bào)

14、， ， （ ） ： 熊 君 ，林 文 雄 ， 周 軍建 ， 等 不 同 供 氮 條 件 下 水 稻 的 化 感 抑 草 作 用 與 資 源 競(jìng) 爭(zhēng) 分 析 應(yīng) 用 生 態(tài) 學(xué) 報(bào) ， ， （） ： 李振 高 ，潘 映 華 ， 李 良謨 不 同基 因 型 小 麥 根 際 細(xì) 菌 及 酶活 性 的 動(dòng) 態(tài) 研 究 土 壤 學(xué) 報(bào) ， ， （ ） ： 史剛 榮 植 物 根 系 分 泌 物 的 生態(tài) 效 應(yīng) 生 態(tài) 學(xué) 雜 志 ， ， （ ） ： 孔垂 華 ，徐 濤 ， 胡 飛 勝 紅薊 化 感 作 用 研 究 主 要化 感 物 質(zhì) 的 釋 放 途 徑 和 活 性 應(yīng) 用 生 態(tài) 學(xué) 報(bào) ， ， （）

15、 ： 何海 斌 ，陳 祥 旭 ， 林 瑞余 ， 等 化 感 水 稻 PI 苗 期 根 系 分 泌 物 中 化 學(xué) 成 分 分 析 應(yīng) 用 生 態(tài) 學(xué) 報(bào) ， ， （ ） ： 熊明 彪 ，何 建 平 ， 宋 光煜 根 分泌 物 對(duì) 根 際 微 生 物 生 態(tài) 分布 的 影 響 土 壤 通 報(bào) ， ， （ ） ： 強(qiáng) 勝 ，曹 學(xué) 章 中 國(guó) 異 域 雜草 的 考 察 與 分 析 植 物 資 源與 環(huán) 境 學(xué) 報(bào) ， ，（ ） ： 萬(wàn)方 浩 ，郭 建 英 ， 王 德輝 ， 等 中 國(guó)外 來(lái)入侵 生物的 危害 與管理 對(duì)策 生 物 多 樣 性 ， ， （ ） ： Ta keuch i Y ，K aw

16、 aguc hi S ，Yo neya ma K In h ibit or y and pr o m ort ive allelopat h y in rice （ O ry za st i va L ） W eed Biol Man ag ， ，（ ） ： Walk er T S ，Bais H P ，G ro te wold E ，et al R oot e xu dat io n an d rh izosp he re biolog y Plan t Ph ysiolog y ， ， （ ） ： e nce ， ，（ ） ： Bais H P ， P ark S W ， Weir T I

17、 ，et al H o w plan ts co m mu nicat e usi ng t he un de rg r ou nd in fo rm atio n sup erhig h way T ren ds in Plan t Sci唱 M ar sch ne r H M ine ral N u tri tion o f H ig her Plan ts （ nd ） Lon do n ：Acade mic Press ， K o hli R K ，Sin g h H P ，Ba tish D R A llelopat h y in Ag roecosyste ms N ew Y o

18、rk ：Fo od Pr od ucts P ress ， 之間的相互作用 ， 積累了大量的研究結(jié)果 。 我們實(shí)驗(yàn)室 在特異種 質(zhì)資源的 引進(jìn) 、篩選和 評(píng)價(jià) 、化 感作用 水稻 K atsuichiro K F act o rs af fectin g p hy to to xic activit y of alleloch em icals in soil W eed Biolo gy an d M anage m en t ， ， （ ） ： （ ） ： Callaw ay R M ，Asc heh oug E T In vasive p lan ts ve rsus t heir ne

19、w a nd old neig h bo rs ：a mecha nis m f or ex ot ic i nvasion Scie nce ， ， Tan g C S ，Y ou ng C C Collect io n an d i den tification of allelopat h ic co mpou n ds fr o m t he un dist urbed r oot syste m of Big alt a limpo g rass Bais H P ，Vepach edu R ，Gilr oy S ，et a l Allelopat h y and e xot ic

20、plan t in vasion ：fr o m m olec ules an d ge nes t o species i nt er act ions Science ， ， （ ） ： Di xon R A N atur al pr od ucts an d p lan t disease resist ance Nat ur e ， ， （ ） ： S cho rte m eyer M ，S an trck ova H ，San do wsk y M J Relatio nship be t ween roo t leng t h de nsit y an d soil m ic ro

21、o r gan ism s in t he r hizosph eres of Flo res H E ，V ivanv o J M ，L o yola唱Va r gas V M ， et a l Ra dicle bioche m istr y ：t he b iolo gy of roo t唱specific m etabo lism T ren ds in Plan t w hite clo ver an d pe re nn ial r yeg rass Co m mu n S oil Sci Plan t An al ， ， （ ） ： （ He mart hri a al t is

22、si ma） Plan t Ph ysiology ， ， （ ） ： Bais H P ，L oy ola唱 Vqa r gas V M ，F(xiàn)lo res H E ， et a l Ro ot唱specif ic m et abolis m ：t he biolog y and b ioc he mistry o f un de rg r ou n d o r gans In S miley R W ，Coo k R J Relationsh ip be tw een t ake唱all of w heat an d rhizosph er e pH in soils fe rt ilize

23、 d w it h a m mo nium vs nitr ate n itr ogen S chenc k N G M ic roo r ganism s an d Roo t D evelo pme nt an d Fu nctio n M adison ， F L ：S oil an d C ro p S cience S ociet y ， g ro w t h an d w ate r r ela tions i n maize N ew P hy tol ， ， （ ） ： Ph yt opo t hol ， ， ： V itr o Cell Dev Biol Pla nt ， ，

24、 （ ） ： Science ， ， （ ） ： K ot ha ri S K ， Mar sch ne r H ，Geo rg e E Ef fect of V A m ycorrh izal f un gi a nd rhizosp her e m ic roo r ganism s on ro ot an d sh oot m o rph ology ， Pa rk S W ，L aw r ence C B ，Lin den J C ，et a l Isolat ion an d c har ac terizatio n of a novel riboso m e唱inactivat i

25、ng pr ot ei n fro m r oo t cu lt ur es of 中 國(guó) 生 態(tài) 農(nóng) 業(yè) 學(xué) 報(bào) po ke weed an d its m ec hanism of secr etio n fro m roo ts Plan t Ph ysiol ， ， （ ） ： A ， ， （ ） ： 第 卷 G leb a D ，Bo risju k N V ，Bo risjuk L G ，et a l Use o f plan t roo ts f o r p hy to r em ediatio n an d m olecular far mi ng Pr oc N atl Ac

26、ad Sci U S Pa rk S W ，S tevens N M ，Vi vanco J M ， et al Enzy m atic specif icit y of t hr ee riboso me inactivat ing pr ot eins against f un gal rib oso m es ，an d G age D J ， Bo bo T ，L on g S R Use o f g reen f luo rescent pro tein t o visualize t h e early even ts o f sy mbiosis b et ween R h iz

27、 obi um m el i loti an d Lee S W ，Coo ksey D A G enes ex pr essed in pseu do m onas pu tida duri ng colon izatio n of a plan t唱pat h ogenic f un g us A p pl En vir on M ic ro bi唱 O pa rka K J ， C ruz S S ，Pa dget t H S ，et a l Ga tin g of epide rm al plasm o des mat a is r estricte d t o t he leadin

28、 g edg e of e xpan di ng i nfect io n Fishe r R F Ju glon e inhi bits pine g ro w t h under cert ain m oistur e regim es S oil S ci S oc A m J ， ， ： Bet ， ， （ ） ： sites o f to bacco m osaic virus （ T M V） Plan t Journal ， ， （ ） ： ol ， ， （ ） ： alfalfa （ M ed icago sa t iv a） J Bac teriol ， ， （ ） ： co

29、 rr elat ion wi th a nt ifu n gal activit y Plan ta ， ， （ ） ： Inde rjit ，D akshin i K M M A llelopa th ic ef fect of Pl uchea la nceola ta o n cha racte rist ics o f fo ur soils and to m ato and mustard g r o w th A m J Lat err a P ，Bazzalo M E Seed唱to唱 seed allelo pat hic ef fec ts bet w een t w o

30、i nvade rs of b urned P a mpa g r assland W ee d R es ， ， ： Shibuya T ，F(xiàn)ujii Y ，Asakawa Y Ef fects of soil factors on manifestation of allelopath y in Cyt isus scopari us Weed Res Japan ， ， ： acids i n Cecil soil J C he m Ecol ， ， （ ） ： Bl um U ，W o rsha m A D ，Ge rig T M ，et al Use o f w ate r an d ED TA ex tr act ions t o estim ate available （ fr ee an d r eversibly b ou nd） p he nolic Dalt on B R ，Blu m U ，Weed S B Di ffe ren tial so rpt ion of exo geno usly a pplied feru lic ， p唱coum aric ，p唱h ydr ox yb enzoic ，an d vanillic acids in K it ou M