北京松山自然保護(hù)區(qū)天然油松林不同齡級(jí)立木的空間點(diǎn)格局_圖文

1、 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)2008年7月第19卷第7期Chinese Journal of App lied Ecol ogy, Jul . 2008, 19(7 :1414-1418北京松山自然保護(hù)區(qū)天然油松林不同齡級(jí)3立木的空間點(diǎn)格局牛麗麗余新曉33岳永杰(北京摘要. 結(jié)果-2表明, , (密度為15株h m , 齡級(jí)密度2為 (40m 內(nèi) 密切相, , 齡級(jí)間有較強(qiáng)的相關(guān)關(guān)聯(lián); 當(dāng)空間尺度大于臨界值(m 40 時(shí), 油松各齡級(jí)趨于隨機(jī)分布, 齡級(jí)間的空間關(guān)聯(lián)性減弱. 關(guān)鍵詞種群格局點(diǎn)格局分析空間關(guān)聯(lián)齡級(jí)文章編號(hào)1001-9332(2008 07-1414-05中圖分類號(hào)Q948; S718文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼

2、A Spa ti a l pa ttern s of d i fferen t age 2cl a ss i n d i v i dua ls i n P inus tabu laeform is forest i n Songshan Na ture Reserve of Be iji n g , Ch i n a. N I U L i 2li, Y U Xin 2xiao, Y UE Yong 2jie (M inistry of Educa 2tion Key L aboratory of Soil and W ater Conservation and D esertification

3、 Co m bating, College of Soil and W ater Conservation, B eijing Forestry U niversity, B eijing 100083, China . 2Ch in . J. A ppl . Ecol . ,2008, 19(7 :1414-1418.Abstract:By the method of point pattern analysis, this paper studied the s patial patterns of differ 2ent age 2class individuals in the P i

4、nus tabulaefor m is f orest in Songshan Nature Reserve of Beijing, and the s patial ass ociati on bet w een the individuals . The results showed that there existed greater differences in the densities of different age 2class P . tabulaefor m is individuals, e . g . , age 2class I had the density of

5、15p lants per hectare, while age 2class had the density of 924p lants per hec 2tare . The s patial patterns of different age 2class individuals and the s patial ass ociati on bet w een the individuals had a cl ose relati onshi p with the s patial scale . I n the scale of <40m , the individuals of

6、 all age 2classes tended t o clu mp, and there was a str onger s patial ass ociati on bet w een the individuals of different age 2classes . W hen the scale was larger than 30m or 40m , the individuals of all age 2classes would dis perse random ly, and their s patial ass ociati on would be weakened g

7、reatly . Key words:populati on pattern; point pattern analysis; s patial ass ociati on; age 2class .生態(tài)學(xué)界認(rèn)為“空間是生態(tài)學(xué)中最后的前沿”, 植物的空間格局可能是由多種不同的生態(tài)學(xué)過(guò)程(如種子擴(kuò)散、種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)、干擾、環(huán)境異質(zhì)性等 造成的, 因此空間格局研究要求人們?nèi)フJ(rèn)識(shí)格局形成的生態(tài)學(xué)過(guò)程21代和60年代就分別在地理學(xué)和考古學(xué)中開(kāi)始應(yīng)用. 點(diǎn)格局分析的理論由R i p ley 在1977年提出,5-7后來(lái)又有學(xué)者對(duì)其不斷完善. 我國(guó)點(diǎn)格局分析方法由張金屯首先引入應(yīng)用, 以植物個(gè)體構(gòu)成的空間

8、分布的點(diǎn)圖為基礎(chǔ)進(jìn)行格局分析8-94. 種群分布格局是研. 它可以分究種群特征、種內(nèi)和種間關(guān)系以及種群與環(huán)境關(guān)系的重要手段, 空間格局分析在生態(tài)學(xué)領(lǐng)域中的應(yīng)用也越來(lái)越普遍3析各種尺度下的種群格局和種間關(guān)系, 在擬合分析的過(guò)程中最大限度地利用坐標(biāo)圖的信息, 因而檢驗(yàn)?zāi)芰^強(qiáng)10. 空間點(diǎn)格局分析在20世紀(jì)50年. 迄今, 我國(guó)關(guān)于空間分布格局的點(diǎn)格3國(guó)家“十一五”科技支撐計(jì)劃項(xiàng)目(2006BAD03A0201 和北京市科委重大資助項(xiàng)目(D0706001000091 . 33通訊作者. E 2mail:yuxinxiao111 2007210223收稿, 2008205210接受.局方法研究較少.

9、 本文探討了北京松山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)天然油松(P inus tabulaefor m is 種群的分布特征及其空間分布規(guī)律, 以期為森林保護(hù)和管理提供理論依據(jù). 7期牛麗麗等:北京松山自然保護(hù)區(qū)天然油松林不同齡級(jí)立木的空間點(diǎn)格局14151研究地區(qū)與研究方法111自然概況(樣方 內(nèi)以某點(diǎn)為圓心, 以一定長(zhǎng)度r 為半徑的圓內(nèi)植物個(gè)體數(shù)目的函數(shù), 其計(jì)算方法及邊緣校正在14-16很多文獻(xiàn)中均有論述. 計(jì)算公式如下:K (r =2n松山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)位于燕山山脈, 隸屬北京市延慶縣(40°323040°33N , 115°30302115°3930E , 總

10、面積4667h m . 保護(hù)區(qū)屬暖溫帶大陸性季風(fēng)氣候, 年平均氣溫815, 最高氣溫39, 最低氣溫-2713, 年均降水量493mm , 年平均日照283613h, 無(wú)霜期15218d . 本區(qū)土壤呈明顯的垂直分布, 自下而上土壤類型分別為:山地褐土、山地棕壤和山地草甸土. 坡向、坡度和植被情況而異、山地落葉闊葉林、山地落葉灌叢和人工油松林. 112研究方法11211樣地調(diào)查采用樣地調(diào)查法于2007年6月在北京松山自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行實(shí)地調(diào)查, 在樣地中記錄種群中每個(gè)個(gè)體的位置, 以坐標(biāo)值(距離, m 表示. 樣地面積為100m ×80m. 樣地分成20m ×20m 的方形網(wǎng)格

11、, 網(wǎng)格從左到右、從上到下依次放置(網(wǎng)格按正南、正北方向放置 , 再以每個(gè)網(wǎng)格為調(diào)查單元, 記錄網(wǎng)格中出現(xiàn)的喬木名稱、高度、冠幅及其在網(wǎng)格中的中心位置.11212群落結(jié)構(gòu)分析由于實(shí)際測(cè)得樹(shù)木的年齡比較困難, 所以本文以樹(shù)木的胸徑(DBH 大小作為表n ni =1J i =1iw ij-1I r (u ij (1式中:A 為研究區(qū)(樣方 的面積; u ij 為兩個(gè)點(diǎn)i 和j 之間的距離; I r (u ij 為指示函數(shù), 當(dāng)u ij r 時(shí), I r (u ij =1, 當(dāng)u ij >r 時(shí), I r (u ij =0; , 用于邊.、, Be 216-18( 的L 函數(shù):L (r =-r

12、 K (r /(2L (r =0, 隨機(jī)分布; L (r >0, 聚集分布; L (r <0, 均勻分布.2 齡級(jí)間的關(guān)系分析:不同齡級(jí)間的關(guān)系分析實(shí)際上是兩個(gè)種的點(diǎn)格局分析, 也叫多元點(diǎn)格局分析. 公式如下:K 12(r =n 1n 2n 1n 2i =1j =1w ij-1I r (u ij (3式中:n 1和n 2分別為種1和種2的個(gè)體數(shù)(點(diǎn)數(shù) , i 和j 分別代表種1和種2的個(gè)體, 同樣:L 12(r =-r K 12(r /(4當(dāng)L 12(r =0, 表明兩個(gè)種在r 尺度下無(wú)關(guān)聯(lián)性; 當(dāng)L 12(r >0, 表明二者為正關(guān)聯(lián); 當(dāng)L 12(r <0, 表明二

13、者為負(fù)關(guān)聯(lián).函數(shù)采用Monte Carl o 檢驗(yàn)擬合包跡線. 假定種群是隨機(jī)分布, 則用隨機(jī)模型擬合一組點(diǎn)的坐標(biāo)值, 對(duì)每一r 值進(jìn)行計(jì)算; 同樣, 用隨機(jī)模型再模擬新一組點(diǎn)坐標(biāo)值, 分別計(jì)算不同尺度的r 值. 這一過(guò)程重復(fù)進(jìn)行, 直到達(dá)到事先確定的次數(shù), 得到的最大值和最小值分別為上、下包跡線的坐標(biāo)值. 擬合次數(shù)對(duì)1999%的置信水平為100次. 用r 作為橫坐標(biāo), 上下包跡線作為縱坐標(biāo)繪圖, 置信區(qū)間一目了然. 2結(jié)果與分析211油松種群結(jié)構(gòu)分析征樹(shù)木年齡大小的指標(biāo). 正常氣候條件下, 胸徑愈粗, 其樹(shù)齡就愈大, 反之亦然. 根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù), 按胸徑(d 的大小將油松林分為4個(gè)齡級(jí):齡級(jí),

14、 d <215c m; 齡級(jí), 215c m d <10c m; 齡級(jí), 10c m d <20c m; 齡級(jí), 20c m d <30c m.11213點(diǎn)格局分析方法采用Baddeley Turner 編寫的Spatstat 程序包, 在R 語(yǔ)言環(huán)境下, 對(duì)油松種群不同齡級(jí)的分布格局及齡級(jí)間的關(guān)系進(jìn)行分析, 參數(shù)均采用R 語(yǔ)言分析時(shí)的默認(rèn)參數(shù).1 不同齡級(jí)的點(diǎn)格局分析:喬木的生命期比較長(zhǎng), 同一種群不同齡期個(gè)體的分布格局不一定相同, 并會(huì)隨時(shí)間變化呈現(xiàn)一定的變化規(guī)律, 且環(huán)境因素11-12會(huì)加強(qiáng)或破壞這種動(dòng)態(tài)變化規(guī)律. 為檢驗(yàn)油松不同齡級(jí)的分布格局, 本文采用R i

15、p ley 的L 函數(shù)進(jìn)行分析1R i p ley 的L 函數(shù)是由R i p ley 的K 函數(shù)改進(jìn)而來(lái)的. R i p ley 的K 函數(shù)分析方法能夠同時(shí)分析任13意尺度的空間分布格局, 是分析種群空間分布格局最常用的方法. R i p ley 的K 函數(shù)就是分析研究區(qū)從圖1可以看出, 油松種群的胸徑結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)明顯的倒“J ”字形, 種群分布極不均勻, 油松種群胸徑<5cm 的小樹(shù)較少, 占群落總個(gè)體數(shù)的310%; 胸徑為520c m 的中齡樹(shù)為1338株, 占群落總個(gè)體數(shù)的94189%; 胸徑>20c m 的成年樹(shù)為30株, 占群落總個(gè)體數(shù)的2113%.由于油松的林齡較長(zhǎng), 一般

16、為2050100年, 該種群目前正處于旺盛生長(zhǎng)發(fā)育時(shí) 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)19卷1416圖3油松各齡級(jí)點(diǎn)格局分析結(jié)果F i g . 3Results of point pattern analysis for four age 2classes P 1tabulaefor m is .實(shí)線表示由實(shí)際數(shù)據(jù)計(jì)算所得的值, 虛線表示用Monte Carl o 檢驗(yàn)的置信區(qū)間(擬合次數(shù)為99次, 置信水平為99% Solid line indicatedvalue of the summary functi on f or the data point pattern, the dotted line ind

17、icated 99%si m ulati on envel ope (the number of si m ulated point pat 2tern was 99% .期. 群落中大量的個(gè)體都集中在同一林分下, 造成了種群內(nèi)的激烈競(jìng)爭(zhēng). 為了爭(zhēng)奪空間與陽(yáng)光, 隨著種群個(gè)體的生長(zhǎng), 大部分小樹(shù)將被淘汰, 種群內(nèi)的大樹(shù)數(shù)量會(huì)明顯增加.212種群各齡級(jí)分布格局分析的值大于0并超出上包跡線的現(xiàn)象較普遍, 表明齡級(jí)主要呈現(xiàn)集群分布. 齡級(jí)在715m 、1824m 和2632m 尺度上呈現(xiàn)聚集分布, 在其余尺度上呈現(xiàn)隨機(jī)分布. 齡級(jí)在03315m 尺度上呈現(xiàn)聚集分布, 當(dāng)r =13175m 時(shí), 聚集

18、程度最大,L (r =1117; 當(dāng)r >3315m 時(shí), L (r 值已落入包跡線從圖2可以看出, 油松種群內(nèi)各齡級(jí)密度差別很大, 齡級(jí)為15株hm h m h m-2-2-2, 齡級(jí)為789株, 齡級(jí)為35株圍成的置信區(qū)間, 表明其空間分布類型已變?yōu)殡S機(jī)分布. 齡級(jí)在0115m 尺度上呈現(xiàn)隨機(jī)分布, >115m 尺度上, L (r 值已超出包跡線圍成的置信區(qū)間, 開(kāi)始呈現(xiàn)聚集分布. 齡級(jí)在07m 尺度上呈現(xiàn)隨機(jī)分布, 在>7m 尺度上呈現(xiàn)聚集分布. 另外, 齡級(jí)為924株h m-2, 其順序是齡級(jí)>齡級(jí)>齡級(jí)>齡級(jí). 各齡級(jí)均呈明顯的集群分布, 但僅從圖

19、2看不出這種分布隨尺度的變化關(guān)系.植物種群的空間格局不但因種而異, 而且同一種群在不同發(fā)育階段、不同生境條件下也有明顯差別21在>40m 的某個(gè)尺度上, 齡級(jí)和齡級(jí)的空間分布也將變?yōu)殡S機(jī)分布(圖2c 、d . 表明油松不同發(fā)育階段種群分布格局與尺度關(guān)系密切, 當(dāng)尺度較小時(shí), 齡級(jí)、的分布格局基本上呈隨機(jī)分布; 隨著尺度的增加, 其格局呈聚集分布; 當(dāng)尺度達(dá)到一定程度時(shí)又呈現(xiàn)隨機(jī)分布. 齡級(jí)的分布格局隨尺度的變化先呈現(xiàn)聚集分布, 而后呈隨機(jī)分布. 213油松各齡級(jí)間的空間相關(guān)關(guān)系由圖4可以看出, 齡級(jí)和齡級(jí)之間在031125m 尺度上呈現(xiàn)空間正關(guān)聯(lián), 當(dāng)>31125m 時(shí),L 12(

20、r 值進(jìn)入包跡線圍成的置信區(qū)間, 空間關(guān)聯(lián)性. 這與森林群落的自然稀疏過(guò)程、干擾格局以10及環(huán)境的變化有密切關(guān)系. 即使同一齡級(jí)的個(gè)體, 不同尺度下的分布格局也有差別, 這主要是由環(huán)境的異質(zhì)性造成的. 從圖3可以看出, 4個(gè)齡級(jí)在40m 以內(nèi)的尺度上均有聚集分布趨勢(shì), 且齡級(jí)、 、 7期牛麗麗等:北京松山自然保護(hù)區(qū)天然油松林不同齡級(jí)立木的空間點(diǎn)格局1417圖4油松各齡級(jí)間的空間關(guān)系F i g . 4Spatial relati onshi p of paired age 2classes ass ociati ons of P . tabulaefor m is .a 齡級(jí)和齡級(jí)Age 2cl

21、ass &Age 2class ; b 齡級(jí)和齡級(jí)Age 2class &Age 2class ; c 齡級(jí)和齡級(jí)Age 2class &Age 2class ; d 齡級(jí)和齡級(jí)Age 2class &Age 2class ; e 齡級(jí)和齡級(jí)Age 2class &Age 2class ; f 齡級(jí)和齡級(jí)Age 2class &Age 2class .很小. 齡級(jí)和齡級(jí)之間在整個(gè)分析尺度上(40m 呈現(xiàn)空間正關(guān)聯(lián). 齡級(jí)和齡級(jí)之間在0115m 尺度上呈現(xiàn)空間負(fù)關(guān)聯(lián), 在91751015m 和20(圖1 . 群落內(nèi)以中齡樹(shù)個(gè)體數(shù)最多, 小樹(shù)次之,

22、成年樹(shù)個(gè)體最少, 似接近衰退型種群. 但實(shí)際上, 油松是增長(zhǎng)型種群, 中齡林的個(gè)體正處在旺盛生長(zhǎng)發(fā)育時(shí)期, 而這一時(shí)期可能維持50100年.油松各齡級(jí)密度差異顯著(圖2 , 為齡級(jí)>齡級(jí)>齡級(jí)>齡級(jí). 齡級(jí)和齡級(jí)在群落內(nèi)占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì), 而齡級(jí)的密度最小. 油松種群的空間格局和空間尺度(40m 內(nèi) 有密切關(guān)系. 在較小的空間尺度上, 油松種群各個(gè)齡級(jí)都傾向于集群分布, 當(dāng)空間尺度>30m 或40m 的某個(gè)尺度上, 各個(gè)齡級(jí)轉(zhuǎn)而傾向于隨機(jī)分布. 與此同時(shí), 在較小的空間尺度上, 各齡級(jí)間易表現(xiàn)為正或負(fù)的空間關(guān)聯(lián); 在較大的空間尺度上, 這些空間關(guān)聯(lián)趨于減弱. 種群的空22間

23、分布和空間關(guān)聯(lián)性是一致的, 由此推斷, 油松種群在較小的空間尺度上傾向于非隨機(jī)分布, 具有明顯的空間關(guān)聯(lián); 在大于某臨界尺度時(shí)卻傾向于隨機(jī)分布, 同時(shí)空間關(guān)聯(lián)變得微弱.油松種群的空間格局與空間尺度的這種關(guān)系很可能是由于土壤、水分等資源的競(jìng)爭(zhēng)造成的. 各個(gè)齡級(jí)的分布格局差異不明顯, 主要決定于種群生物學(xué)特征, 因?yàn)橥恢参锓N的個(gè)體對(duì)環(huán)境等條件的要求基本上是一致的, 自然環(huán)境條件對(duì)格局形成的作用較小. 油松各齡級(jí)間的空間關(guān)聯(lián)基本上都是正關(guān)聯(lián), 說(shuō)明油松各齡級(jí)個(gè)體對(duì)環(huán)境的要求和適應(yīng)性具有一致性, 不同齡級(jí)個(gè)體的正關(guān)聯(lián)關(guān)系說(shuō)明個(gè)體在空間29m 兩個(gè)尺度上呈現(xiàn)空間正關(guān)聯(lián), 其余尺度上空間關(guān)聯(lián)性很小. 齡

24、級(jí)和齡級(jí)之間在01m 尺度上空間關(guān)聯(lián)性很小, 在>1m 尺度上呈現(xiàn)空間正關(guān)聯(lián). 齡級(jí)和齡級(jí)之間在027m 尺度上呈現(xiàn)空間正關(guān)聯(lián), 在>27m 尺度上, L 12(r 值又進(jìn)入包跡線圍成的置信區(qū)間, 空間關(guān)聯(lián)性變得很小. 齡級(jí)和齡級(jí)之間的相關(guān)關(guān)系在01175m 尺度上呈現(xiàn)的空間關(guān)聯(lián)性很小, 在>1175m 尺度上呈現(xiàn)空間正關(guān)聯(lián); 齡級(jí)和齡級(jí)、齡級(jí)和齡級(jí)、齡級(jí)和齡級(jí)的空間關(guān)系在>40m 的某個(gè)尺度上L 12(r 值都將進(jìn)入包跡線圍成的置信區(qū)間內(nèi), 空間關(guān)聯(lián)性變得很微弱. 在小尺度上, 油松林任意兩個(gè)齡級(jí)L 12(r 值接近或超出包跡線的機(jī)會(huì)或程度更大, 表明油松種群各齡級(jí)間

25、的空間關(guān)聯(lián)(包括正、負(fù)兩種關(guān)聯(lián) 主要表現(xiàn)在小尺度上; 隨著空間尺度的增加, L 12(r 曲線逐漸被上、下包跡線包圍或接近包跡線, 空間關(guān)聯(lián)性很微弱. 就小尺度上的空間關(guān)聯(lián)性而言, 兩個(gè)齡級(jí)胸徑大小程度越接近, 其L 12(r 值越容易高出上包跡線, 表現(xiàn)出顯著正關(guān)聯(lián)關(guān)系. 3討論北京松山自然保護(hù)區(qū)油松林各齡級(jí)差異顯著 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)19卷1418的交錯(cuò)分布有利于對(duì)各種資源的充分利用, 以及整個(gè)種群的生存和發(fā)展.參考文獻(xiàn)1L iebhold AM , Rossi RE, Ke mp W P . Geostatistics andgeographic inf or mati on syste m

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