第三章營養(yǎng)物質(zhì)在植物體內(nèi)的運輸

1、第三章 營養(yǎng)物質(zhì)在植物體內(nèi)的運輸 吸收僅僅是植物利用養(yǎng)分一系列過程的第一步，被植物吸收的養(yǎng)分有如下的去向： 1)在細胞內(nèi)被同化，參與代謝或物質(zhì)形成，或積累在液泡中成為貯存物質(zhì)； 2)轉(zhuǎn)移到根部相鄰的細胞中； 3)通過輸導(dǎo)組織轉(zhuǎn)移到地上部的各器官中； 4)隨分泌物一起排到介質(zhì)中。 習(xí)慣上，養(yǎng)分在植物體內(nèi)的轉(zhuǎn)移過程稱為運輸(transport)，其中在細胞或組織水平的轉(zhuǎn)移過程稱為短距離運輸（short-distance transport)，而在器官水平的轉(zhuǎn)移過程稱為長距離運輸（long-distance transport）或運轉(zhuǎn)（translocation）。值得指出的是，由于各種營養(yǎng)元素在化

2、學(xué)性質(zhì)上差別很大，因此它們在植物體內(nèi)的運輸過程也有不同的表現(xiàn)。第一節(jié) 養(yǎng)分的短距離運輸一、養(yǎng)分在細胞水平的運輸（一）離子的分隔作用 植物細胞是植物的基本結(jié)構(gòu)與基本功能單位，細胞被生物膜分隔成許多的室，在每個室內(nèi)進行著不同的生理生化過程，按室分工的結(jié)果使植物細胞能有條不紊地執(zhí)行多種功能。在代謝過程中，室與室之間存在著能量及物質(zhì)的交換或運輸，其中礦質(zhì)養(yǎng)分在室間運輸更為普遍。養(yǎng)分根據(jù)細胞生理生化需要而運輸分配至不同室內(nèi)的現(xiàn)象稱為分隔作用(compartmentation) o由于礦質(zhì)養(yǎng)分大都以離子的形式存在于細胞內(nèi)，因此人們通常用離子分隔作用（ion compartmentation）這個概念。 離

3、子分隔可以在小范圍內(nèi)（如細胞器之間）或大范圍內(nèi)（如細胞質(zhì)與液泡之間）進行，但現(xiàn)在的測定手段使對離子分隔的研究尚停留在大范圍內(nèi)。盡管如此，離子分隔的研究還是能使我們從本質(zhì)上了解離子運輸過程與一些生理生化過程的關(guān)系。（二）離子分隔的基本模式 根據(jù)研究重點的不同，人們將細胞內(nèi)的離子分隔過程人為地劃分為如下幾個模式。1三室模式假設(shè)離子僅在質(zhì)外體（細胞壁）細胞質(zhì)液泡之間進行分隔，其簡化模式如圖3-1所示。 該模式涉及到分隔的兩道屏障，即原生質(zhì)膜和液泡膜，這兩個膜基本上控制著離子在質(zhì)外體、細胞質(zhì)、液泡三部分的分布水平。 原生質(zhì)膜對離子的控制機制實質(zhì)上與離子吸收過程是一致的，即離子透過原生質(zhì)膜有被動運輸和主

4、動運輸兩種形式。被動運輸?shù)耐緩娇赡苁呛唵螖U散和易化擴散，而主動運輸可能是通過載體、離子泵和轉(zhuǎn)運子等的作用。液泡膜對離子分隔的控制機制還不清楚，但基于如下幾方面的事實，人們相信離子從細胞質(zhì)向液泡的運輸屬于主動運輸。 1)液泡內(nèi)多種離子通常積累至較高濃度，其濃度比質(zhì)外體高，有的甚至比細胞質(zhì)還高，說明離子向液泡逆濃度梯度積累； 2)液泡內(nèi)的pH常低于5.5，而細胞質(zhì)的pH通常在7.0以上，說明有主動向液泡泵H+的現(xiàn)象； 3)液泡與細胞質(zhì)之間存在著電勢差，液泡內(nèi)往往帶正電。 Leonard（1984）總結(jié)了多種離子膜運輸?shù)膶嶒灲Y(jié)果，提出了一些離子在質(zhì)外體一細胞質(zhì)一液泡之間的運輸模式（圖3-2）。2四室

5、模式 在三室模式的基礎(chǔ)上，有重要分隔功能的亞細胞結(jié)構(gòu)如葉綠體、線粒體等，其簡化模式如圖3-3所示。 由于試驗手段所限，目前對離子在細胞質(zhì)中亞細胞結(jié)構(gòu)的分隔過程研究不多以至于人們常把細胞質(zhì)和一些在細胞質(zhì)內(nèi)的亞細胞結(jié)構(gòu)籠統(tǒng)地稱為共質(zhì)體系統(tǒng)。事實上，離子在亞細胞水平同樣有嚴格的分隔作用。例如，K+和Mg2+在葉綠體中的分隔、K+和Ca2+在線粒體中的分隔分別與光合作用、呼吸作用等重要生理過程有密切的聯(lián)系（圖3-4）。不過，一些特殊的亞細胞結(jié)構(gòu)（如內(nèi)質(zhì)網(wǎng)）本身就是相互貫通的內(nèi)膜系統(tǒng)的一部分，并且確實是共質(zhì)體運輸系統(tǒng)的重要組成部分，所以可以看成是與細胞質(zhì)相似的運輸體系。3胞間模式 在三室模式的基礎(chǔ)上，考

6、慮了不同細胞之間共質(zhì)體相連接的關(guān)系。一般認為，相鄰細胞的共質(zhì)體系統(tǒng)是通過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連的（圖3-5）。 內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在相鄰細胞間的相連借助于胞間連絲。電子顯微鏡觀察到胞間連絲的細微結(jié)構(gòu)。胞間連絲的結(jié)構(gòu)十分復(fù)雜，包括由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成的、穿過細胞間隙的管狀結(jié)構(gòu)連絲微管(desmotubule)和進行養(yǎng)分和水分運輸?shù)倪B絲腔（cytoplas-mic sleeve），即連絲微管和原生質(zhì)膜之間的原生質(zhì)體。此外，在連絲微管兩側(cè)的“瓶頸”部位充滿了大分子的蛋白質(zhì)顆粒，這些蛋白質(zhì)顆粒不僅防止分子質(zhì)量大于1000 Da的大分子溶質(zhì)流失，還能接受內(nèi)、外信號，控制共質(zhì)體運輸?shù)拈_閉。如圖3-6所示，胞間連絲中的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是連續(xù)的，因此

7、在適當?shù)臈l件下，一個細胞中的溶質(zhì)（特別是電解質(zhì)）很容易通過胞間連絲轉(zhuǎn)移到另一細胞中去。實驗證明，胞間連絲的電導(dǎo)率很高，允許電解質(zhì)自由通過。另外的一些觀察表明胞間連絲的數(shù)目巨大，例如高等植物每mm 2根細胞表面通常有106個以上的胞間連絲。因此，離子通過胞間連絲向相鄰細胞運輸?shù)臄?shù)量不可低估。胞間連絲對于離子運輸?shù)囊饬x在于離子可以在相鄰的細胞間相對容易地移動，而不必每次都通過原生質(zhì)膜這道屏障。（三）離子分隔的定量描述 研究離子分隔不僅要定性地了解分隔的控制機制，還要定量地描述分隔的方向和速率。在假定了一個研究模式（以“三室模式”為例）以后，就可以用一些方法進行離子分隔的定量描述。1直接測定法 直接

8、測定法是指直接測定研究模式中各個室的某種離子濃度和膜電位，然后根據(jù)能斯特方程判斷該離子在某一膜上運輸?shù)姆较蚝万?qū)動力的大小。 在三室模式中，實際上只要測出細胞質(zhì)和液泡中的離子濃度，就可以進行上述描述。Spanswick等人在20世紀60年代就已測出藍藻細胞質(zhì)和液泡中的離子濃度和電勢。Etherton還用離子選擇微電極成功地測出了高等植物（豌豆）細胞質(zhì)和液泡中的K+濃度及電勢。近年來，由于一些先進的測定技術(shù)如X射線電子探針微分析技術(shù)（X-ray electronic microscope probe, XEMP）、磁共振成像(magnetic resonance imaging, MRI）和自動掃

9、描電極技術(shù)（automated scanningelectrode technique, ASET）等的應(yīng)用，使離子分隔的測定達到了更高的水平。2間接分析法 間接分析法通常用放射性核素交換動力學(xué)分析法，即用放射性核素標記植物組織上的某一離子，讓其達到平衡，然后將植物組織放到含有該種離子的非放射性溶液中觀察放射性元素的流出情況，做出浸洗（washout）圖（圖3-7），進行分析。浸洗可分為3個階段：質(zhì)外體流出為主；細胞質(zhì)流出為主；液泡流出為主。得到了具體數(shù)據(jù)后（例如將圖中第三階段外推至縱軸就可以得到液泡中的放射量），代人三室模式進行定量描述（圖3-8）。如果用S表示Q*/Q，即放射性的比活度，那

10、么細胞質(zhì)的放射性變化(dQc*dt）和液泡的放射性變化（dQ*dt）就分別為另外，對于整個體系，各通量之間有如下關(guān)系以上等式描述了一定條件下各室離子濃度、離子通量和離子運輸方向之間的關(guān)系。 由于細胞系統(tǒng)的復(fù)雜以及測定技術(shù)仍有局限，離子分隔的定量描述還不夠精確，需要從方法上進一步改進。二、養(yǎng)分在組織水平的運輸?shù)V質(zhì)養(yǎng)分除在細胞內(nèi)的分布具有分隔作用以外，在組織之間的分布也極不均勻。利用電子探針技術(shù)測定美人蕉（Canna generalis）根部養(yǎng)分含量時圖3-9(a)，檢測到各種礦質(zhì)養(yǎng)分（如鉀、鈣、硫、氯、錳和鐵等）在根部的徑向分布極不均勻，其中鉀在中柱附近含量最高圖3-9 (b)。 關(guān)于養(yǎng)分在組織

11、水平的運輸，最好的例子是離子從根表到中柱的運輸過程，即徑向運輸（radial transport)。 離子進入根表之后，要經(jīng)過外皮層、皮層、內(nèi)皮層、中柱薄壁細胞等組織后才進入木質(zhì)部導(dǎo)管向上運輸（圖3-10）。因此，離子的徑向運輸是由質(zhì)外體運輸、共質(zhì)體運輸和膜運輸所組成。（一）質(zhì)外體運輸 質(zhì)外體運輸是在活細胞外所有的自由空間中進行的。質(zhì)外體運輸延伸至內(nèi)皮層，直至凱氏帶屏障為止。但在側(cè)根分化區(qū)，側(cè)根可以直接透過皮層與中柱連通（圖3-11），在側(cè)根區(qū)域通過質(zhì)外體直接將養(yǎng)分運輸?shù)街兄瑢a2+、Mg2+和水分的運輸十分重要。在植物蒸騰速率較高時，這類運輸是供應(yīng)地上部水分的重要途徑之一。此外，外皮層和

12、木栓化的根表皮均可限制養(yǎng)分和水分通過質(zhì)外體的運輸。因此，在凱氏帶尚未完全分化、根表皮尚未木栓化的幼嫩根部（如根尖），養(yǎng)分和水分通過質(zhì)外體運輸?shù)谋壤^大。但某些溶質(zhì)如質(zhì)外體染料、多價離子如A13 +等在質(zhì)外體的運輸還受到根尖部位表皮細胞分泌形成的黏液所限制。 如圖3-12所示，離子在質(zhì)外體的運輸形式有兩種，即對流運輸（convectiontransport）和擴散運輸（diffusion transport）。對流運輸依賴于蒸騰流所產(chǎn)生的壓力梯度（蒸騰勢）的大小，而擴散運輸?shù)尿?qū)動力是電化學(xué)勢梯度（主要取決于濃度梯度）。在質(zhì)外體中，運輸孔徑的大小對兩種運輸形式的影響程度不一樣。在蒸騰勢相近的情況下

13、，對流運輸速率隨運輸孔徑的直徑增加而增加，而擴散運輸則受運輸孔徑大小的影響不大。（二）共質(zhì)體運輸 共質(zhì)體運輸相對較為復(fù)雜，它其實包括了胞內(nèi)和胞間運輸。一般認為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是離子在共質(zhì)體內(nèi)運輸?shù)闹匾緩?，胞間連絲(plasmodesmata）則是共質(zhì)體運輸中胞間運輸?shù)臉蛄?。胞間連絲能跨過細胞壁將相鄰細胞的原生質(zhì)體連接起來。 胞間連絲的數(shù)量、大小和開閉時間直接影響?zhàn)B分和水分的共質(zhì)體運輸。單位細胞所含胞間連絲的數(shù)量，隨細胞類型和植物種類的不同而不同。一般有根毛分化的根表皮細胞所含的胞間連絲較多，幼根比老根所含的胞間連絲多。例如，大麥幼根內(nèi)皮層單位細胞上的胞間連絲平均為20000個，而老根上胞間連絲的數(shù)量則

14、少得多。此外，細胞內(nèi)Ca2+濃度過高可引起胞間連絲關(guān)閉；而由于氧、磷和氮缺乏造成的根部導(dǎo)水率下降也會阻礙胞間連絲的運輸。 養(yǎng)分的共質(zhì)體運輸還受沿根軸分布的木質(zhì)部導(dǎo)管的成熟度影響。如果該部位木質(zhì)部導(dǎo)管還未成熟、具有生命力，其導(dǎo)水率較高，養(yǎng)分共質(zhì)體運輸也比較活躍。例如，禾本科植物（如大麥）由于次生木質(zhì)部導(dǎo)管的成熟度不同而形成兩種不同類型的根。其中一種類型是套根（sheathed root），即根表面有一層土壤形成的套（圖3-13），這種套也被稱為土套。另一種為裸根（bare root)，即不帶土套的根。套根內(nèi)的次生木質(zhì)部尚未成熟，導(dǎo)水率高，根際濕度大，利于水分和養(yǎng)分的徑向運輸。 此外，共質(zhì)體運輸過

15、程中，還存在離子向根細胞液泡累積和共質(zhì)體運輸之間的競爭，這種競爭取決于離子的種類和該離子在運輸途中根細胞內(nèi)的濃度。試驗證明，在根細胞離子濃度較低的情況下，離子在液泡中的累積顯著增加，并且推遲向地上部運轉(zhuǎn)。因此，在一些缺素試驗中，常表現(xiàn)為根部養(yǎng)分含量相對增加，根冠比增大。 養(yǎng)分無論是通過質(zhì)外體運輸還是通過共質(zhì)體運輸，都必須穿越質(zhì)外體和共質(zhì)體上的液相通道，與水分一起運輸。因此，這些液相通道的大小決定了能在質(zhì)外體和共質(zhì)體運輸?shù)酿B(yǎng)分分子的大小。反之，也可通過養(yǎng)分的分子大小來估計質(zhì)外體和共質(zhì)體上液相通道的大小。通常用質(zhì)量外排限制（mass exclusion limit)或體積外排限制（size exc

16、lusion limit）來描述這些通道的大小。質(zhì)量外排限制是指質(zhì)外體和共質(zhì)體上液相通道所能通過養(yǎng)分的最大相對分子質(zhì)量，而體積外排限制則為質(zhì)外體和共質(zhì)體上液相通道所能通過養(yǎng)分的最大分子體積。通過熒光標記法發(fā)現(xiàn)，細胞壁上液相通道的大小范圍為57m。如圖3-14所示，水、甘油、葡萄糖和蔗糖能自由地穿過細胞壁上的液相通道，而棉子糖、羧基熒光素（car-boxyfluorescein）和黃色熒光素（lucifer yellow）能穿過部分大液相通道，但葡聚糖、細胞色素C及牛血清蛋白等大分子物質(zhì)穿過細胞壁上的液相通道則比較困難，需要一些特別的通道才能進行質(zhì)外體和共質(zhì)體運輸。 共質(zhì)體運輸?shù)拇蟛糠逐B(yǎng)分進入中

17、柱后，還必須釋放到無生命的木質(zhì)部導(dǎo)管以便進入另一運輸過程。目前，對養(yǎng)分從共質(zhì)體到木質(zhì)部（又稱木質(zhì)部裝載）的機制還不完全了解。從徑向運輸?shù)恼麄€過程，我們可以看到離子從外界溶液進入木質(zhì)部導(dǎo)管，至少要兩次通過原生質(zhì)膜。所以這兩個“關(guān)卡”對離子吸收的選擇性至為重要。這兩次控制的部位一般在外皮層和木質(zhì)部薄壁細胞（圖3-10）。有段時間人們曾經(jīng)認為，離子在共質(zhì)體中的分布是均勻的，由于共質(zhì)體中離子的電化學(xué)勢比木質(zhì)部中的高，因此，離子是從木質(zhì)部薄壁細胞被動地擴散到導(dǎo)管中去的。用離體的玉米根進行的試驗似乎說明了這個問題（圖3-15）。Crafts和Broyer在1938年提出，養(yǎng)分從共質(zhì)體通過“上坡”（up h

18、ill)運輸穿過皮層到內(nèi)皮層細胞，在中柱通過滲漏（leakage）進入木質(zhì)部。電生理學(xué)（electrophysiology）研究證明，離子從共質(zhì)體到木質(zhì)部確實是順電化學(xué)梯度的過程，這一結(jié)果支持了Crafts和Broyer等的假設(shè)。 但是，用X射線微分析電子探針原位測定K+在玉米根徑向分布的結(jié)果表明，K+在根的徑向分布并不是均勻的，并且在木質(zhì)部薄壁細胞中有較高的積累，這暗示著離子在木質(zhì)部薄壁細胞與導(dǎo)管之間的運輸有某種主動控制的機制(Lauchi 1976）。進一步的試驗結(jié)果表明，離子從木質(zhì)部薄壁細胞向?qū)Ч艿尼尫胚^程與能量供應(yīng)相偶聯(lián)。另外一些試驗指出，在導(dǎo)管中的K+因暫時積累而電化學(xué)勢較高的特殊情

19、況下，木質(zhì)部薄壁細胞中的K+仍向?qū)Ч苓\輸，證明該過程是主動運輸。近年來，越來越多的證據(jù)表明離子向木質(zhì)部導(dǎo)管的釋放受主動運輸控制。Pitman于1972年提出關(guān)于養(yǎng)分從外界溶液進入木質(zhì)部的雙泵模型（圖3-16），他認為在根皮層細胞的原生質(zhì)膜和中柱內(nèi)共質(zhì)體與質(zhì)外體交界處（即木質(zhì)部薄壁細胞）各有一個質(zhì)子泵。根皮層上的質(zhì)子泵完成了養(yǎng)分離子的跨膜運輸，使共質(zhì)體中養(yǎng)分離子濃度較高，造成共質(zhì)體與木質(zhì)部之間的濃度梯度，從而導(dǎo)致養(yǎng)分離子順化學(xué)勢梯度，被動地向木質(zhì)部運輸。木質(zhì)部薄壁細胞原生質(zhì)膜上的質(zhì)子泵則通過將質(zhì)子泵入木質(zhì)部，降低木質(zhì)部pH，造成木質(zhì)部與共質(zhì)體之間的電化學(xué)勢梯度，使陽離子從木質(zhì)部逆轉(zhuǎn)運到共質(zhì)體，這

20、一過程又稱陽離子再吸收。陰離子則可通過與質(zhì)子的協(xié)同運輸或順質(zhì)子泵造成的電化學(xué)勢梯度進入木質(zhì)部。（三）膜運輸 在離子徑向運輸過程中，生物膜調(diào)節(jié)質(zhì)外體和共質(zhì)體之間水分和養(yǎng)分的平衡。當離子釋放進入中柱的質(zhì)外體（木質(zhì)部）后，滲透勢和水勢降低，造成根內(nèi)水壓（又稱根壓）升高。由于生物膜對水分的滲透力遠大于離子，根壓升高導(dǎo)致凈水流從外界溶液進入植物根內(nèi)。根壓對離子釋放入木質(zhì)部的過程影響較大。此外，由于凱氏帶將中柱內(nèi)的質(zhì)外體空間完全密閉，根壓又可驅(qū)使水分及其溶質(zhì)沿木質(zhì)部導(dǎo)管向地上部運輸。在空氣濕度較大、蒸騰速率較低時，幼葉葉片邊緣和葉尖產(chǎn)生水珠（又稱吐水）及斷莖植物在折斷處有分泌物產(chǎn)生等現(xiàn)象（又稱傷流）是由根

21、壓造成的。 影響根壓大小的因素較多，主要包括離子在介質(zhì)中的濃度、根部溫度、根呼吸、伴隨離子的種類、根部碳水化合物含量及植物激素等。第二節(jié) 養(yǎng)分的長距離運輸 養(yǎng)分在植物體內(nèi)的長距離運輸包括木質(zhì)部運輸和韌皮部運輸兩個途徑。介質(zhì)中的養(yǎng)分離子通過徑向運輸進入根的木質(zhì)部導(dǎo)管之后，再通過木質(zhì)部向上運輸?shù)降厣喜扛髌鞴?。木質(zhì)部運輸是單方向的、由下至上的運輸，而韌皮部運輸是雙方向的、由源到庫的運輸。經(jīng)木質(zhì)部運輸?shù)竭_目的地的離子并不是固定不動的，它們會根據(jù)需要而進入韌皮部向下運輸，或者運轉(zhuǎn)到其他器官中去。一、木質(zhì)部運輸自下而上運輸 植物木質(zhì)部輸導(dǎo)組織由沒有生命活力的導(dǎo)管和管胞組成。根、莖、葉（或果實）幾部分的木質(zhì)

22、部導(dǎo)管（或管胞）是貫穿相連的。根據(jù)蒸騰流內(nèi)聚力一張力學(xué)說，當蒸騰作用發(fā)生時，水分在從葉到根的木質(zhì)部導(dǎo)管之間形成了連續(xù)不斷的蒸騰流，從而使水分不斷向上輸送。水分運輸?shù)倪@條通道同時也是養(yǎng)分離子及其他溶質(zhì)從根部向地上部運輸?shù)闹饕緩?。木質(zhì)部運輸?shù)膭恿χ饕獊碜粤黧w靜壓力（根壓）和水勢梯度（蒸騰壓）。由于將純水的水勢定義為零，則溶液的水勢為負值。蒸騰壓總是驅(qū)使溶質(zhì)向水勢高的部位移動。在蒸騰作用較大時，根與地上部之間的水勢梯度較大，各部位水勢依次為大氣葉細胞木質(zhì)部汁液根細胞介質(zhì)溶液，因此，木質(zhì)部運輸是從根部到地上部的單向運輸。但在某些特殊情況下，例如蒸騰作用較低的果實，也會發(fā)生水流從果實倒流回葉片的現(xiàn)象。

23、在蒸騰作用較低時，木質(zhì)部運輸主要取決于根壓。 養(yǎng)分在木質(zhì)部的運輸主要取決于以下幾個因素。1植物的生長期 在幼苗期，由于葉表面積較低，蒸騰作用較弱，木質(zhì)部中水分和溶質(zhì)的運輸主要由根壓驅(qū)動。隨著植物不斷長大，蒸騰速率對木質(zhì)部運輸?shù)淖饔孟鄬υ黾樱貏e是對離子運轉(zhuǎn)的作用增大。2光照 在葉片中，90%以上的蒸騰作用是由氣孔完成的。因此，光照時的蒸騰速率遠大于黑暗時的蒸騰速率，從而導(dǎo)致光照時的離子吸收和運轉(zhuǎn)速率也較高。3外界離子濃度 外界離子濃度的增加能增強蒸騰速率對離子吸收和運轉(zhuǎn)的影響。一般而言，蒸騰速率對離子運轉(zhuǎn)的影響大于對離子吸收的影響。在外界濃度較低時，蒸騰速率的降低對離子吸收的影響不大，對離子在

24、木質(zhì)部運輸?shù)挠绊懸膊淮?。例如，在介質(zhì)NO3-濃度較低時，蒸騰速率降低50對NO3-在玉米木質(zhì)部的濃度影響不顯著。4離子種類 蒸騰速率對不帶電荷的分子如HBO3的影響遠大于帶電離子。蒸騰速率對植物體內(nèi)鉀、磷和氮等養(yǎng)分的吸收和運轉(zhuǎn)影響不大，但對鈉的影響卻較大。 一般認為，養(yǎng)分離子在木質(zhì)部的運輸形式主要有質(zhì)流與交換吸附兩種。二者的相對重要性取決于蒸騰流的大小、導(dǎo)管壁上負電荷的多少及離子本身的性質(zhì)。蒸騰流大時，離子以質(zhì)流的方式為主進行運輸。相反，如果蒸騰流較弱，管壁負電荷多，離子交換吸附就占主導(dǎo)地位，而二價離子比一價離子更為明顯。 離子向上運輸?shù)哪康牡匾话闶侨~片、果實或種子。離子進入葉片的過程被稱為卸

25、載(unloading)。如圖3-17所示，離子從導(dǎo)管卸入葉肉細胞至少要通過一層質(zhì)膜，因此也可能包括主動控制的過程。目前，對氨基酸在豆科作物和闊葉樹中從木質(zhì)部卸入葉肉細胞的機制了解得比較清楚。這些植物中維管束鞘細胞能分泌大量的質(zhì)子進入質(zhì)外體，造成膜內(nèi)外質(zhì)子梯度，于是氨基酸就沿質(zhì)子梯度與陽離子共同運輸入葉肉細胞。 木質(zhì)部運輸并不是完全由蒸騰流所控制的。在木質(zhì)部與韌皮部之間的薄壁組織有一種特殊的細胞類型轉(zhuǎn)移細胞（transfer cell），它們的細胞壁呈波浪式內(nèi)陷，引起原生質(zhì)膜彎曲而增加了膜的表面積。由于轉(zhuǎn)移細胞含有稠密的細胞質(zhì)和較多的線粒體，而且又常常位于不同組織的交界處，所以人們認為它們是離

26、子運輸?shù)闹鲃涌刂泣c（圖3-18）。在木質(zhì)部韌皮部組織之間，轉(zhuǎn)移細胞通過主動運輸對上升的離子進行再吸收或釋放，借此來控制某種離子運輸?shù)降厣喜康臄?shù)量。此外，木質(zhì)部薄壁細胞也能對上升的離子進行再吸收。對于某些植物，離子在木質(zhì)部中的再吸收對該離子在植物體內(nèi)的營養(yǎng)狀況十分重要。例如，對鹽敏感的植物，能通過根部對Na+的再吸收來控制地上部Na+的含量，從而避免地上部受鹽害。 離子在木質(zhì)部薄壁細胞或轉(zhuǎn)運細胞中釋放或再吸收，對保持給地上部活躍生長部位連續(xù)供應(yīng)養(yǎng)分十分重要。在根部養(yǎng)分供應(yīng)充足時，離子從木質(zhì)部汁液中重新被吸收，并儲存于根細胞液泡內(nèi)。反之，當根部養(yǎng)分供應(yīng)不足時，離子則釋放進入木質(zhì)部汁液，進而運輸?shù)狡?/p>

27、他生長部位。 盡管離子在木質(zhì)部運輸過程中存在再吸收，但大部分離子還是能隨著水分進入葉片。當離子隨水分進入葉片時，由于水分隨蒸騰作用而蒸發(fā)減少，葉片中的離子濃度往往幾倍于木質(zhì)部汁液。特別是在蒸騰作用較大的部位如葉尖和葉緣，離子濃度更大。在養(yǎng)分供應(yīng)較高時，離子在這些部位的累積可造成毒害作用。植物本身也可通過吐水或?qū)⑦@些離子通過轉(zhuǎn)移細胞卸入韌皮部，還可以在葉片質(zhì)外體內(nèi)形成難溶性鹽來降低其濃度。值得一提的是，裸子植物通常通過在針葉細胞壁空隙形成草酸鈣晶體來降低葉內(nèi)可溶性鈣（Ca2+）的含量，而在Ca2+含量過低時草酸鈣晶體又會分解釋放出Ca2+來滿足植物生長需要（圖3-19）。二、韌皮部運輸雙向運輸

28、與木質(zhì)部不同，韌皮部運輸是一種雙向運輸。韌皮部運輸?shù)姆较蛉Q于植物各器官和組織對養(yǎng)分的需求，是從源到庫的運輸。人們將制造光合產(chǎn)物的場所稱為源。從生物學(xué)角度看，源的最主要場所是葉綠體，所以，成齡的葉子是主要的生理源。人們將光合產(chǎn)物消耗或貯藏的場所稱為庫，所以庫主要是指生長旺盛的組織（如分生組織）和貯藏器官（如塊根、塊莖、果實等）。不過，源和庫的概念是相對的，在一定的條件下，源與庫會發(fā)生轉(zhuǎn)化。如圖3-20所示，當提供32P給下位葉時，頂端新葉和根部含有32P，說明32P已從下位葉運輸至頂端新葉和根部，此時，下位葉為源，頂端新葉和根部為庫圖3-20（a）。當提供32P給中位葉（源）時，頂端新葉和根部

29、也含有32P，說明頂端新葉和根部仍然是中位葉的庫圖3-20 (b)。而以上位葉為源提供32P，就只有頂端新葉含有32P，說明頂端新葉為上位葉的庫圖3-20（）。如果提供32P給頂端新葉，32P不再運輸至其他部位，說明植物沒有任何其他部位是頂端新葉的庫圖3-20 （d），也就是說，植物其他所有部位都是頂端新葉的源。 韌皮部輸導(dǎo)組織由活細胞篩管、伴胞和韌皮薄壁細胞組成（圖3-21），各個獨立的篩管細胞通過篩板（sieve plate）頭尾相接形成一系列長的篩管（圖3-22）。在篩板上有許多小孔，稱為篩孔。這些篩孔使韌皮部形成一個可進行養(yǎng)分運輸?shù)某掷m(xù)體。貫穿于韌皮部輸導(dǎo)組織的是有生命活力的原生質(zhì)體，

30、所以韌皮部運輸具有與木質(zhì)部不同的特點。此外，大多數(shù)植物的篩孔上分布有條狀的胼(pian)胝(zhi)質(zhì)，在低濃度的Ca2+、熱處理和機械損傷等特殊情況下，這些水化能力較高的多糖類物質(zhì)能夠迅速膨大，堵塞篩孔，從而中斷韌皮部運輸。植物這種自身保護能力可以避免其意外損傷時養(yǎng)分流失，但對科學(xué)家們進行韌皮部汁液成分的研究造成了不少困難。 韌皮部汁液的pH一般為7.38.0,溶質(zhì)占總干重的15%25%.韌皮部主要用于光合產(chǎn)物和其他同化物的運輸，無機養(yǎng)分離子只占很少的一部分，這與木質(zhì)部差異較大。這也是植物生理特性的反映，因為只有光合作用產(chǎn)物或其他在葉部合成的有機物才有自上而下運輸?shù)礁档谋匾?，植物根系一般?/p>

31、需要從地上部獲取無機養(yǎng)分（除非在某些特殊情況下，根系不能直接吸收介質(zhì)的無機養(yǎng)分，需要從韌皮部運輸供給）。 韌皮部運輸?shù)酿B(yǎng)分濃度一般要比木質(zhì)部高，韌皮部運輸物質(zhì)的干重是木質(zhì)部的160倍左右（表3-1）。蔗糖是韌皮部中運輸?shù)闹饕袡C同化物，占總?cè)苜|(zhì)的90左右，其次為氨基酸、檸檬酸和蘋果酸等有機陰離子，還含有維生素、植物激素、蛋白質(zhì)和ATP等有機成分。 韌皮部也運輸一些無機鹽離子。K+是韌皮部中含量最高的無機離子，其他離子在韌皮部中的含量依次為PO43- Mg2+ SO42-。C1-和Na+在韌皮部中的含量隨植物種類和介質(zhì)養(yǎng)分供應(yīng)狀況的變化而變化。在一定條件下，C1-和Na+含量也可較高（表3-1）

32、。養(yǎng)分在韌皮部中的濃度一般較其在木質(zhì)部高，但Ca2+則相反，它在韌皮部中的濃度非常低，遠遠低于其在木質(zhì)部中的濃度。韌皮部中微量元素的含量非常低，主要是以與煙草胺(nicotianamine)或其他有機物形成的復(fù)合物形式存在，但至今還沒有檢測到鉬和鎳在韌皮部中的含量。 無機營養(yǎng)物質(zhì)在韌皮部的運輸機制還沒有研究得很清楚，一般認為是伴隨同化物運輸而發(fā)生的因而主要采取類似同化物運輸?shù)男问?。（一）滲透產(chǎn)生的壓力流假說 該假說認為韌皮部中的篩管分子連成一個共質(zhì)體運輸系統(tǒng)，共質(zhì)體的一端是產(chǎn)生運輸物質(zhì)的源（如葉），它保持有較高的溶質(zhì)濃度；而另一端是消耗運輸物質(zhì)的庫（如根），溶質(zhì)濃度較低，因而兩端形成了滲透壓力

33、梯度，推動溶質(zhì)從源向庫流動（圖3-23）。但植物體內(nèi)的篩管分子距離長、阻力大，壓力流能否克服如此大的阻力而進行長距離運輸，還是一個值得懷疑的問題。而且，壓力流假說還不能解釋韌皮部所發(fā)生的雙向運輸。（二）韌皮蛋白假說 篩管是韌皮部中專門用于溶質(zhì)長距離運輸?shù)木S管狀結(jié)構(gòu)。在植物篩管亞微結(jié)構(gòu)研究時發(fā)現(xiàn)，篩管內(nèi)有一薄層原生質(zhì)，它們形成了由韌皮蛋白（或稱P蛋白）所構(gòu)成的蛋白質(zhì)索（protein strand），其直徑為17m，貫通篩管、篩孔，從而將整個韌皮部運輸系統(tǒng)連通起來。根據(jù)蛋白質(zhì)索的這個結(jié)構(gòu)特點，人們提出了溶質(zhì)運輸?shù)捻g皮蛋白假說。該假說認為篩管細胞代謝作用產(chǎn)生生物能量（ATP），引起蛋白質(zhì)索的收縮蠕

34、動，結(jié)果推動了溶質(zhì)在共質(zhì)體內(nèi)的運輸。據(jù)計算，這種推動力足可使溶質(zhì)克服細胞內(nèi)部的阻力而進行長距離運輸。此外，由于篩管內(nèi)有多束蛋白質(zhì)索，能產(chǎn)生不同方向的推動力，從而允許物質(zhì)的雙向運輸（圖3-24）。 上述兩個假說似乎都沒有說明不同營養(yǎng)元素的韌皮部運輸差異。事實上，放射性核素示蹤試驗的結(jié)果證明不同元素通過韌皮部篩管的能力（移動力）是不一樣的。由表3-2可見，鈣和錳在韌皮部中的移動性較差，而鉀、鎂、磷、硫、氮（氨基酸態(tài)氮）、氯和鈉的移動性比較強。不同元素的移動性有差異，可能有兩個原因：一是不同元素在共質(zhì)體中移動難易不同（吸附能力強的移動性差），二是不同元素進入篩管的難易程度不同（易透過原生質(zhì)膜進入篩管

35、的移動性強），一些定量試驗的結(jié)果偏向于第二種解釋。 一些RNA也可以在韌皮部內(nèi)移動。如圖3-25所示，利用黃瓜和南瓜的嫁接試驗證明，南瓜的特異蛋白和編碼它們的特異RNA（圖3-25）均可在嫁接到南瓜上的黃瓜韌皮部汁液中檢測到，即南瓜中的特異RNA能夠通過韌皮部運輸至嫁接到南瓜上的黃瓜，說明這部分RNA是可以在韌皮部中移動的。 韌皮部是同化產(chǎn)物（特別是光合同化物）的主要運輸途徑。同化物從源進入韌皮部的過程稱為裝載（loading）；反之，同化物離開韌皮部進入庫的過程為卸載（unloading）。根據(jù)不同種類植物的葉片韌皮部裝載過程的不同機制，可以將植物劃分為類型和類型兩種類型。 類型I是指同化物

36、通過共質(zhì)體（主要是胞間連絲）進入韌皮部的植物種類。這類植物葉片小葉脈具有一種開啟結(jié)構(gòu)(open configuration），在伴胞（companioncell，cc）和維管束鞘細胞（Bundle sheathcell，BSC）之間有許多胞間連絲，從而與葉肉細胞通過共質(zhì)體相連（圖3-26）。1類型 類型I的植物，其葉肉細胞和篩管、伴胞復(fù)合體通過胞間連絲形成一個持續(xù)體(continuity），同化物可以從葉肉細胞再分配，直接進入韌皮部。試驗發(fā)現(xiàn)，通過葉片喂飼14C標記的蔗糖，吸收2 min后，在1下（降低代謝活性，再分配終止）清洗l0min洗去未吸收的蔗糖，14C只出現(xiàn)在葉肉細胞圖3-27 (a

37、)；如果在室溫下（代謝正常，再分配持續(xù)進行）清洗10 min，出現(xiàn)在葉肉細胞的14c標記的蔗糖大部分轉(zhuǎn)移到小葉脈中圖3-27 (b)。這說明14C標記的蔗糖首先通過共質(zhì)體直接進入葉肉細胞，再由葉肉細胞重新分配刻質(zhì)外體（小葉脈）中。類型 類型植物葉片的小葉脈（圖3-28）屬于關(guān)閉結(jié)構(gòu)(close configuration),其篩管和伴胞復(fù)合體（SE/CC)與其他共質(zhì)體分離，幾乎沒有胞間連絲存在，同化物通過質(zhì)外體進入韌皮部。這類植物又分為a和b兩類。類型的a是一種原始的關(guān)閉結(jié)構(gòu)（closed primitive），伴胞的細胞壁沒有內(nèi)折圖3-28 (a)；類型的b是一種進化的關(guān)閉結(jié)構(gòu)（closed

38、 advanced），其伴胞和木質(zhì)部轉(zhuǎn)移細胞共存圖3-28（b）。 類型的植物，其同化物首先是從葉肉細胞釋放到質(zhì)外體，再由小葉脈通過跨膜運輸再吸收進入韌皮部（共質(zhì)體系統(tǒng)）。同樣利用放射性核素示蹤技術(shù)證明，通過葉片喂飼14c標記的蔗糖，吸收2 min后，在1（降低代謝活性，再分配終止）清洗10 min洗去未吸收的蔗糖，14C只出現(xiàn)在小葉脈（圖3-29），這說明在類型的植物中，蔗糖是通過質(zhì)外體系統(tǒng)直接進入小葉脈的。 大多數(shù)情況下，韌皮部卸載是通過共質(zhì)體途徑進行的。當溶質(zhì)和水分到達篩管細胞末端時，隨著質(zhì)流，通過胞間連絲卸載到庫（圖3-30）。一般情況下，篩管細胞汁液溶質(zhì)的濃度遠遠高于韌皮薄壁細胞中溶

39、質(zhì)濃度，導(dǎo)致韌皮部中的滲透壓遠遠大于各種庫的滲透壓，而溶質(zhì)和水分就在滲透壓的驅(qū)動下，隨著質(zhì)流卸載到各種庫中（圖3-30）。 此外，在維管束中，木質(zhì)部和韌皮部只相隔幾個細胞，并且兩者之間還有轉(zhuǎn)移細胞相連。因此，在養(yǎng)分離子從根部到地上部和從地上部到根部的運輸過程中，木質(zhì)部和韌皮部之間可以進行物質(zhì)交換運輸。從木質(zhì)部到韌皮部的運輸對植物礦質(zhì)營養(yǎng)十分重要，因為木質(zhì)部運輸通常將養(yǎng)分直接運送到蒸騰作用強烈的部位，但這些部位往往不是養(yǎng)分需要最大的部位，所以容易造成養(yǎng)分的毒害，但通過養(yǎng)分向韌皮部的轉(zhuǎn)移可以解除這種現(xiàn)象。通過韌皮部運輸對供應(yīng)蒸騰作用較小而養(yǎng)分需求量較大的部位如果實、種子等的營養(yǎng)十分重要，但目前這方

40、面的研究還比較少。三、養(yǎng)分離子的再運輸（一）養(yǎng)分在植物體內(nèi)的循環(huán) 當養(yǎng)分通過木質(zhì)部從根部運輸?shù)降厣喜亢?，相當一部分養(yǎng)分還會再遷移到韌皮部，并通過韌皮部從地上部運回根部；部分再遷移的養(yǎng)分還會通過木質(zhì)部又從根部運回地上部。這種養(yǎng)分在植物體內(nèi)的循環(huán)對保持養(yǎng)分在體內(nèi)的持續(xù)、穩(wěn)定供應(yīng)，以及對根部某些養(yǎng)分的不均勻分布起一定的補償作用。據(jù)報道，除Ca2+、Mg2+外，82%100%的離子從木質(zhì)部釋放到地上部后，被再遷移到韌皮部，其中相當比例的K+和Mg2+進入體內(nèi)的循環(huán)過程。 氮在植物體內(nèi)的循環(huán)有如下3種情況： (1) 只有地上部能夠還原N03- -N的植物 從根部吸收的N03- -N必須經(jīng)木質(zhì)部運輸?shù)降厣?/p>

41、部后才能被還原。還原后的N03- -N以還原態(tài)的形式如氨基酸態(tài)氮再被遷移至韌皮部，并通過韌皮部運回根部，以滿足根部生長的需要。因此，這類植物的木質(zhì)部汁液中N03- -N含量較高。 (2) 只有根部能夠還原N03- -N的植物 所吸收的N03- -N在根部就被還原。因此這類植物的木質(zhì)部汁液中不含N03- -N，根部是惟一進行N03- -N還原的器官。 (3) 地上部、根部均能還原N03- -N的植物 由于部分N03- -N已在根部被還原，因此，N03- -N在木質(zhì)部汁液中含量較低。根部同地上部一樣也參與了N03- -N的還原。 可見，通過N03- -N在木質(zhì)部汁液中的含量高低可以判斷供應(yīng)植物還原

42、N03- -N的部位。此外，植物體內(nèi)N03- -N還原的部位還影響植物體內(nèi)鉀的循環(huán)。由于地上部在還原N03- -N時，產(chǎn)生大量的有機陰離子（主要是蘋果酸）以保持電荷平衡。K+則作為有機陰離子的伴隨離子一起被遷移到韌皮部，再運回根部。當有機陰離子在根部被脫羧基化后，K+又可作為N03- -N的對應(yīng)離子從木質(zhì)部運到地上部。因此，將植物地上部從黑暗移至光明，會增強根部CO2的釋放。同時，對莖供應(yīng)鉀和蘋果酸會增加N03- -N的凈吸收及根部對質(zhì)子的消耗。（二）養(yǎng)分的再運轉(zhuǎn) 到達目的器官的養(yǎng)分還會根據(jù)新生成器官的需要而再次轉(zhuǎn)移稱為養(yǎng)分的再運轉(zhuǎn)（retranslocation )。再運轉(zhuǎn)實質(zhì)上是養(yǎng)分的重新

43、分配過程，其運輸通道有韌皮部部分（例如從老葉一莖部分）和木質(zhì)部部分（例如從莖新葉部分）。再運轉(zhuǎn)的養(yǎng)分離子在植物體內(nèi)主要經(jīng)歷如下過程： (1) 在細胞中被激活 來自新器官養(yǎng)分饑餓的信號通過某種途徑（如激素傳遞）傳遞到老器官細胞中去，引起該細胞中某種運輸系統(tǒng)激活（激活的具體機制可能是通過“第二信使”實現(xiàn)的）而啟動，將細胞內(nèi)的某種離子轉(zhuǎn)移到細胞外，準備進行長距離運輸。 (2) 進入韌皮部內(nèi)運輸 被激活的離子轉(zhuǎn)移到細胞外的質(zhì)外體后，再通過原生質(zhì)膜裝入韌皮部篩管中去，之后根據(jù)需要進行長距離運輸。運輸?shù)角o部后的離子可以通過轉(zhuǎn)移細胞進入木質(zhì)部向上運輸。 (3 )進入新器官 養(yǎng)分離子通過韌皮部或木質(zhì)部先運輸至

44、靠近新器官的部位，然后再卸入新器官。 養(yǎng)分離子的再運轉(zhuǎn)過程是漫長的，經(jīng)歷了共質(zhì)體（老器官細胞內(nèi)激活）質(zhì)外體（裝入韌皮部之前）共質(zhì)體（韌皮部）質(zhì)外體（卸入新器官之前）共質(zhì)體（新器官細胞內(nèi)）等多次循環(huán)重復(fù)。因此，除非有較強的移動性，否則離子就很難進行再運轉(zhuǎn)。事實上，離子再運轉(zhuǎn)的能力隨不同的元素而異，基本取決于它們在韌皮部中的移動性（表3-2），一般有如下順序：氮、鉀鎂磷銅、鐵硼、鈣。 在缺素癥出現(xiàn)時，離子再運轉(zhuǎn)能力的大小往往決定了其出現(xiàn)部位。一般來說，再運轉(zhuǎn)能力弱的先在新葉中出現(xiàn)癥狀。第三節(jié) 養(yǎng)分運輸?shù)恼w調(diào)節(jié) 在一個活植物體內(nèi)，養(yǎng)分離子在植物體內(nèi)運輸?shù)母鱾€過程并不是孤立的，而是相互聯(lián)系成為一個有

45、著整體調(diào)節(jié)的系統(tǒng)，運輸?shù)恼w調(diào)節(jié)主要通過反饋控制(feedback control)來實現(xiàn)。反饋控制主要有如下幾方面：運輸物質(zhì)本身的反饋；能量狀況的反饋；高靈敏信號系統(tǒng)的反饋。一、運輸物質(zhì)本身的反饋控制1根部的反饋控制 植物體內(nèi)養(yǎng)分運輸調(diào)節(jié)的關(guān)鍵部位是根部。根部主要通過兩個過程調(diào)節(jié)養(yǎng)分離子的運輸，一是離子進入原生質(zhì)膜（吸收）的速率，二是離子釋放到中柱（運轉(zhuǎn)）的速率。前者受細胞質(zhì)和液泡中離子濃度的反饋控制，后者受細胞質(zhì)和中柱離子濃度的反饋控制（圖3-31）。 體內(nèi)離子濃度對吸收和運轉(zhuǎn)的反饋控制通常是反饋抑制。是借助膜主動運輸來實現(xiàn)的。具體有兩種可能的控制機制：載體濃度調(diào)節(jié)和載體變構(gòu)調(diào)節(jié)。 (1)

46、 載體濃度調(diào)節(jié) 膜內(nèi)離子到達一定濃度時，抑制了載體離子復(fù)合物的解離，從而降低了活化載體的周轉(zhuǎn)率（turnover rate），結(jié)果導(dǎo)致活化載體濃度的減少。根據(jù)載體吸收動力學(xué)，對于載體運輸，有 v maxK3（c+cS） (3.4)式中：v max最大吸收速率； K3載體離子復(fù)合物解離常數(shù)； c活化載體濃度； cS載體離子復(fù)合物濃度。 由公式3.4可知，膜內(nèi)離子濃度反饋控制的最終結(jié)果是減少了最大運輸速率（v max）。 (2) 載體變構(gòu)調(diào)節(jié) Glass (1976)根據(jù)離體根試驗結(jié)果提出了一個膜內(nèi)K+濃度對載體進行變構(gòu)調(diào)節(jié)的模型。根據(jù)這個模型，運輸K+的載體對膜外的K+只有單一的結(jié)合部位，而對膜內(nèi)的K+