鳥(niǎo)類的骨骼與肌肉

1、鳥(niǎo)類的骨骼與肌肉鳥(niǎo)類體型優(yōu)美，動(dòng)作輕靈，自由的翱翔于藍(lán)天之上，讓我們來(lái)看看是怎樣的靈巧結(jié)構(gòu)才能成就這完美的飛行。一：鳥(niǎo)類的骨骼骨骼系統(tǒng)具有支撐軀體和保護(hù)內(nèi)臟器官的功能，也是軀干和四肢肌肉的附著點(diǎn)，在肌肉群的操縱下完成杠桿運(yùn)動(dòng)，共同構(gòu)成鳥(niǎo)類的運(yùn)動(dòng)器官。鳥(niǎo)類適應(yīng)于飛翔生活，骨骼系統(tǒng)發(fā)生了特化，主要在以下方面：1. 骨骼的充氣現(xiàn)象：鳥(niǎo)類的骨骼非常輕便，骨壁很薄，在多數(shù)長(zhǎng)骨、帶骨和頭骨中都有氣囊入侵或在發(fā)育早期就形成眾多的氣腔，有如海綿一般。例如家鴿的骨骼重量占體重的4.4%，而與它體重類似的大鼠的骨骼重量則占5.6%左右。 圖 1：氣質(zhì)骨2. 3. 骨壁結(jié)構(gòu)：鳥(niǎo)類的骨壁薄而輕，但非常堅(jiān)固，這不僅與鳥(niǎo)

2、類骨骼發(fā)生愈合有關(guān)，一些承力的骨骼，特別是長(zhǎng)骨的內(nèi)壁，常有許多縱橫交錯(cuò)的骨質(zhì)梁架加固，這與橋梁的力學(xué)原理一樣，可以獲得最大的支持力和抗力。 圖 2：骨壁結(jié)構(gòu)4. 5. 骨骼的愈合和變形：鳥(niǎo)類的飛翔要求骨骼輕便而堅(jiān)固，輕便的骨骼卻往往導(dǎo)致脆弱，在演化中，鳥(niǎo)類通過(guò)骨骼的退化、變形以及某些骨骼的廣泛愈合解決了這個(gè)問(wèn)題。在發(fā)展飛行器官的同時(shí)，飛行還需要將整個(gè)軀干的重心向中下部移動(dòng)，盡量使軀體縮短，成為一個(gè)堅(jiān)實(shí)、穩(wěn)定的整體。 圖 3：鳥(niǎo)類的骨骼發(fā)生了全面的簡(jiǎn)化和愈合（引自 鄭光美鳥(niǎo)類學(xué)） 6. 鳥(niǎo)類的頭骨在成體有廣泛的愈合現(xiàn)象，骨間的一些接縫消失，這與骨骼薄而充氣是相適應(yīng)的。鳥(niǎo)類牙齒退化，形成了特有的喙

3、，成為取食和防御器官，這也可以減輕體重，使中心向軀干中部轉(zhuǎn)移。鳥(niǎo)類頸椎的數(shù)目多且十分靈活，不同鳥(niǎo)類的頸椎數(shù)目差別很大（825枚不等）。頸椎之間的關(guān)節(jié)面呈馬鞍形，稱之為異凹性小椎骨，這種關(guān)節(jié)使頸椎之間的活動(dòng)范圍很大而且靈活，這補(bǔ)償了軀體脊椎大部分愈合的不靈活以及上肢變?yōu)槌釋?dǎo)致喪失的某些功能。 圖 4：鳥(niǎo)類的異凹型頸椎骨（引自 鄭光美鳥(niǎo)類學(xué)） 7. 鳥(niǎo)類軀干部的椎骨廣泛愈合，尾椎退化，使軀體縮短，減少了可動(dòng)關(guān)節(jié)的數(shù)目，有利于飛行中維持平衡。后肢支撐體重是鳥(niǎo)類的顯著特征，因此鳥(niǎo)類發(fā)展了寬大的愈合存骨（由一些胸椎、腰椎，存椎和一些尾椎愈合而成），形成一個(gè)堅(jiān)實(shí)有力的支架，使腰帶能作為眾多強(qiáng)大后肢肌群的附

4、著點(diǎn)，有效支撐身體，完成跑動(dòng)或跳躍，飛行時(shí)還可構(gòu)成穩(wěn)定的中軸。 圖 5：鳥(niǎo)類的胸廓（引自 鄭光美鳥(niǎo)類學(xué)） 8. 尾綜骨是鳥(niǎo)類特有的，由數(shù)枚退化的尾椎愈合形成，尾綜骨所支撐的尾柄上著生有扇形的尾羽，在尾綜骨的運(yùn)動(dòng)下可以改變尾羽的方向，在飛行和降落時(shí)起著舵的作用。背側(cè)的椎肋和腹側(cè)的胸肋共同構(gòu)成了鳥(niǎo)類的肋骨，二者之間有可動(dòng)的關(guān)節(jié)。椎肋上往往具有向后的鉤突，壓覆在相鄰的椎肋上；胸肋的上節(jié)與椎肋關(guān)節(jié)，另一斷與胸骨關(guān)節(jié)，除了關(guān)節(jié)的地點(diǎn)之外均為硬骨，鳥(niǎo)類肋骨的這些特征顯著的增強(qiáng)了胸廓的穩(wěn)定性，使扇翅飛行時(shí)的胸骨及帶骨有強(qiáng)而穩(wěn)定的支點(diǎn)。鳥(niǎo)類的胸骨寬大，胸骨腹中線有發(fā)達(dá)的骨嵴，發(fā)達(dá)的胸肌就附著在上面。鳥(niǎo)類前肢骨

5、的愈合和變形，產(chǎn)生了翅的結(jié)構(gòu)，主要是簡(jiǎn)化手部骨骼的數(shù)目和關(guān)節(jié)，腕、掌、指骨退化并愈合，使翅膀在扇動(dòng)時(shí)能成為一個(gè)整體，有力拍擊空氣，獲得飛行所需的推力。前肢各骨間的關(guān)節(jié)失去外旋及內(nèi)轉(zhuǎn)的能力，僅能做張翅和折翅的平面運(yùn)動(dòng)，可以確保扇翅時(shí)翅在同一個(gè)平面內(nèi)運(yùn)動(dòng)，同時(shí)這也是一種有利扇翅而省力的適應(yīng)。 圖 6：鳥(niǎo)類的前肢骨（引自 鄭光美鳥(niǎo)類學(xué)） 9. 后肢骨彈跳是多數(shù)飛行動(dòng)物起飛的先決條件，降落時(shí)也必須由軟著陸完成，這就需要后肢骨發(fā)生改變。腓骨退化，脛骨長(zhǎng)而健壯，因而鳥(niǎo)類后肢的運(yùn)動(dòng)是在前后的軸線上進(jìn)行，不能進(jìn)行足部的外旋、內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)動(dòng)。其次足骨（跗、跖、趾骨）愈合和變形，跗骨退化，是腿部運(yùn)動(dòng)關(guān)節(jié)簡(jiǎn)化，跖骨加長(zhǎng)并

6、簡(jiǎn)化為單一骨棍，增大了彈跳的力量和落地時(shí)的緩沖力。僅以趾骨著地，拇趾向后，有利于棲樹(shù)握枝。 圖 7：鳥(niǎo)類的后肢骨（引自 鄭光美鳥(niǎo)類學(xué)） 10. 大多數(shù)鳥(niǎo)類為四趾，第五趾退化，拇指朝后，以適應(yīng)樹(shù)棲生活。由于鳥(niǎo)類多種多樣的生活習(xí)性，在趾的結(jié)構(gòu)上也有很大的變異，形成了多種多樣的趾形。（見(jiàn)本章第一節(jié)） 骨骼系統(tǒng)為鳥(niǎo)類提供了“飛行器”支架，要完成各種動(dòng)作，還要依靠附著其上的肌肉系統(tǒng)。與鳥(niǎo)類的骨骼系統(tǒng)類似，其肌肉系統(tǒng)為了適應(yīng)飛翔生活，也有著顯著的變化。二：鳥(niǎo)類的肌肉鳥(niǎo)類的的背肌趨于退化，然而頸肌卻很復(fù)雜，能使頸部完成多方位的精細(xì)動(dòng)作。鳥(niǎo)類的尾從整體來(lái)看是退化的，然而由于尾羽在飛翔中起舵和剎車的作用，尾羽又

7、要維持一定的姿態(tài)，使得鳥(niǎo)類尾部有復(fù)雜的尾肌，可以支配尾綜骨的多向運(yùn)動(dòng)。鳥(niǎo)類的胸肌十分發(fā)達(dá)，是鳥(niǎo)類最顯著的飛翔肌肉，控制翅的上下運(yùn)動(dòng)，在善飛種類中可達(dá)到體重的1/4。胸肌分為淺層的胸大肌和深層的上喙?。ㄓ址Q胸小?。謩e控制翅的拍下和揚(yáng)起動(dòng)作，是一對(duì)拮抗肌。鳥(niǎo)翅上的肌肉統(tǒng)稱為翅肌，它們主要控制翅膀的張開(kāi)和折疊動(dòng)作以及控制翅尖的精細(xì)動(dòng)作。后肢肌的肌群集中分布在股骨及脛跗骨上，以長(zhǎng)的肌腱對(duì)趾骨進(jìn)行遠(yuǎn)距離的操控，還有一些特別的適應(yīng)性結(jié)構(gòu)，例如對(duì)棲息樹(shù)上的控制。鳥(niǎo)類四肢肌肉的共同特征是較大塊的肌肉均位于腹面并向軀體重心部位靠攏，通過(guò)由其發(fā)出的長(zhǎng)而有力的肌腱來(lái)操縱遠(yuǎn)端骨骼的運(yùn)動(dòng)，這不僅對(duì)于鳥(niǎo)類保持飛翔時(shí)的重心和平衡有重要的作用，還使四肢遠(yuǎn)端的血管、神經(jīng)分布更為經(jīng)濟(jì)。同時(shí)，鳥(niǎo)類前后肢肌肉的發(fā)達(dá)程度與其生活方式有著密切的聯(lián)系。鳥(niǎo)類的鳴聲多種