植物遺傳多樣性及其影響因素_文亞峰.pdf

1、第 30 卷 第 12 期 中 南 林 業(yè) 科 技 大 學(xué) 學(xué) 報(bào) V ol .30 N o .122010 年 12 月Journal of Central South University of Forestry &TechnologyDec .2010植物遺傳多樣性及其影響因素文亞峰,韓文軍 ,吳 順(中南林業(yè)科技大學(xué), 湖南, 長(zhǎng)沙 410004)摘 要: 遺傳多樣性是生物多樣性的基礎(chǔ)和核心, 了解和掌握植物遺傳多樣性影響因素及其變化規(guī)律, 對(duì)于植 物資源的保護(hù)及可持續(xù)利用具有十分重要的意義。 對(duì)植物遺傳多樣性的特點(diǎn)、影響因素、作用規(guī)律和各因素之間 的相互關(guān)系進(jìn)行了論述。 遺傳

2、多樣性是生物在長(zhǎng)期進(jìn)化和發(fā)展過程中形成的自然屬性, 具有廣泛性、特異性和適 應(yīng)性等特點(diǎn)。 能確定和改變植物種群遺傳多樣性的內(nèi)部因素包括物種的繁育系統(tǒng)(生殖方式)、遺傳漂變、自然選 擇、基因突變和基因流, 同時(shí)還包括由于環(huán)境變化和人為干擾引起的種群隔離、生境片斷化等外部因素。 內(nèi)部因 素可直接作用于基因組, 引起等位基因數(shù)目與頻率的變化, 外部因素不會(huì)直接改變基因(等位基因)數(shù)目與頻率, 只能通過某種間接方式使植物群體的遺傳多樣性水平和遺傳結(jié)構(gòu)發(fā)生變化。 植物種群是一個(gè)大的生態(tài)系統(tǒng), 各 因素之間會(huì)相互影響、相互制約, 共同作用使植物群體遺傳多樣性維持在相對(duì)平衡狀態(tài)。關(guān)鍵詞: 植物群體,遺傳多樣

3、性, 遺傳分化, 影響因素, 作用機(jī)制中圖分類號(hào): Q 943文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A文章編號(hào): 1673-923X(2010)12 -0080 -08Plant genetic diversity and its influencing factorsWEN Ya-feng , HA N Wen-jun , W U Shun(Cent ral South U niversity of Forestry and T echnology , Changsha 410004, Hunan, China)Abstract:Genetic diversity is the foundation and cor

4、e of biological diversity .For us understanding the influencing factors of plant genetic diversity and its change pattern is very important to carry out the plant protection and sustainable utilization .G enetic diversity is the natural attributes in the long-term biological evolution and develop-me

5、nt , w hich has the characteristics ofspecificity and adaptability features and exists in every biology population.Plant genetic diversity was affected bythe internal factors , including plant breeding system , genetic drif t, naturalselection , gene mutation and gene flow .Internal factors could ac

6、t directly on the genome , causing the number of allele f requency change .Environmental change and human interference are the external factors;they can cause plant population isolated and habitat fragment, and indirectly change the gene (allele) number and frequency .Plant population is a large eco

7、system ;these influencing factors may interact with each other and maintain the plant genet-ic diversity in a relatively balanced state .Key words:plant population ;genetic diversity ;genetic differentiation ;inf luencing factors ;mechanism生物多樣性是地球生命歷經(jīng)幾十億年發(fā)展進(jìn) 礎(chǔ)。 生物多樣性主要包括遺傳多樣性、物種多樣性 化的結(jié)果 , 是人類賴以生存和持

8、續(xù)發(fā)展的物質(zhì)基 和生態(tài)系統(tǒng)多樣性三個(gè)層次的內(nèi)容。其中,遺傳多收稿日期:2010-01-10基金項(xiàng)目:國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(30972357);湖南省自然科學(xué)基金重點(diǎn)項(xiàng)目;湖南省教育廳重點(diǎn)項(xiàng)目(09 A103) 作者簡(jiǎn)介:文亞峰(1971 -), 男, 博士, 副教授, 主要從事植物分子生態(tài)學(xué)和林木遺傳育種方面的研究;電話;E-mail :w enyafeng7107 163 .com,形成不同類群間的遺傳同化現(xiàn)象(genetic合并 19第 30 卷 中 南 林 業(yè) 科 技 大 學(xué) 學(xué) 報(bào)81樣性是生物多樣性的核心 ,在生物多樣性保護(hù)中意 義重大 1 。 植物 ,

9、特別是對(duì)生命周期相對(duì)較長(zhǎng)的林 木來說,遺傳多樣性決定了它適應(yīng)環(huán)境的能力, 是 維持森林生態(tài)系統(tǒng)長(zhǎng)期穩(wěn)定的基礎(chǔ)。 種內(nèi)遺傳多 樣性越高或遺傳變異越豐富, 林木對(duì)環(huán)境變化的適 應(yīng)能力也就越強(qiáng) ,而遺傳多樣性的降低或消失將導(dǎo) 致林木在適應(yīng)、繁殖、對(duì)疾病抵抗力的低下 2 -3 。 遺 傳多樣性的保護(hù)和維持, 對(duì)植物資源的保護(hù)、利用 以及林木遺傳改良都具有十分重要的理論和實(shí)踐 意義。遺傳多樣性原理和分析方法目前已在植物保 護(hù)生物學(xué)中得到了廣泛應(yīng)用, 是揭示物種的進(jìn)化歷 史 4 -5 、分析其進(jìn)化潛力和未來命運(yùn) 6 、探討物種稀 有或?yàn)l危原因 7 -8 的重要工具。 了解植物群體的遺 傳多樣性水平和結(jié)構(gòu),

10、 掌握其影響因素及其變化規(guī) 律對(duì)于植物遺傳多樣性保護(hù)至關(guān)重要。1 遺傳多樣性的含義和特點(diǎn)遺傳多樣性是生物在長(zhǎng)期進(jìn)化和發(fā)展過程中 形成的自然屬性 , 這種屬性不僅體現(xiàn)在物種種群 間、種群內(nèi)的差異, 而且也體現(xiàn)在不同的個(gè)體之間, 是物種種群和個(gè)體遺傳變異的總和 9 。 遺傳多樣 性具有廣泛性、特異性和適應(yīng)性等特點(diǎn)。 遺傳變異 廣泛存在于各種生物體內(nèi), 是生物進(jìn)化的根本動(dòng) 力。 遺傳多樣性的特異性體現(xiàn)在任何物種都具有 不同的基因序列和遺傳結(jié)構(gòu), 即使同一物種的不同2 .1 繁育系統(tǒng)(Reproduce system)植物的繁育系統(tǒng)是指群體內(nèi)植株的繁殖類型、 交配方式、配子特性以及繁育世代長(zhǎng)短等 ,

11、具體包 括植物的有性繁殖或無性繁殖、自交(近交)或異交 (遠(yuǎn)交)、種子(花粉)類型 、散布方式以及植物生活 型等。植物繁育系統(tǒng)直接與種內(nèi)遺傳變異量有關(guān), 它是決定植物遺傳多樣性和群體遺傳結(jié)構(gòu)的最主 要因素 10 。有性繁殖個(gè)體的遺傳信息來自父母雙方 ,親本 組合有利于基因重組和基因突變 ,有性繁殖群體變 異普遍、變異性狀多而且變異幅度大 , 其遺傳多樣 性相應(yīng)也較高。 無性繁殖群體(克隆種)與近緣有 性繁殖種相比具有較低的遺傳多樣性, 但近年來的 研究表明 11 -12 , 克隆植物的遺傳多樣性并不象早 期預(yù)測(cè)的那樣低 ,有些克隆種群也可以保持較高水 平的遺傳多樣性。 克隆植物種群遺傳特別是當(dāng)

12、種 群間基因流存在較大障礙時(shí), 其種群間遺傳變異占 總遺傳變異的比例會(huì)大為增加 13 。交配方式對(duì)植物遺傳多樣性影響顯著。 隨著 植物自交(近交)率的提高 ,其群體遺傳多樣性呈遞 減的趨勢(shì)。 Ayala 等 14 利用等位酶標(biāo)記對(duì) 69 個(gè)植 物物種的遺傳多樣性進(jìn)行總結(jié), 表明自花授粉與異 花授粉物種間在遺傳多樣性上平均相差 3 倍左右。 Nybome 15 后來的研究也證明這一點(diǎn), 他利用 SS R 分子標(biāo)記方式對(duì)植物自交群體、自交 , 異交混合群種群或個(gè)體間往往也存在較為豐富的遺傳變異。體和異交群體的遺傳多樣性進(jìn)行檢測(cè) , 3 個(gè)群體的遺傳變異會(huì)受自然選擇、環(huán)境等因素的影響。總體觀測(cè)雜合率

13、分別為 0 .05 、0 .51 和 0 .63 ,異交群體的而言 ,特定物種的遺傳多樣性是該物種長(zhǎng)期生存、雜合率顯著高于自交群體。 交配方式對(duì)遺傳多樣進(jìn)化和適應(yīng)的結(jié)果。性的影響機(jī)制在于隨著群體自交(近交)率的提高,2 植物遺傳多樣性的影響因素后代群體中純合體比例會(huì)增加, 個(gè)體遺傳多樣性隨物種的遺傳變異可以體現(xiàn)在表型、細(xì)胞和分子之減少, 相應(yīng)影響到了整個(gè)群體的觀測(cè)多樣性指數(shù)。 交配方式也會(huì)對(duì)植物群體遺傳結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響,等多個(gè)水平。從本質(zhì)上來說, 遺傳多樣性的變化是以自交(近交)為主的物種 ,其遺傳多樣性主要存在由于物種基因(等位基因)的數(shù)目或頻率的改變。于種群之間, 異交物種遺傳多樣性以種群內(nèi)能

14、改變物種基因(等位基因)數(shù)目或頻率的因素有 16。很多 ,就植物而言, 能確定和改變其遺傳多樣性的為主植物近緣物種間的雜交會(huì)導(dǎo)致種間基因漸滲因素包括該物種的繁育系統(tǒng)(生殖方式)、遺傳漂(gene introgrossion), 是促進(jìn)遺傳變異的重要因變、自然選擇、基因突變和基因流等, 同時(shí)還包括由素 17 -18 。 種間雜交漸滲可產(chǎn)生新的基因型組合和于環(huán)境變化和人為干擾因素引起的物種滅絕、種群生態(tài)型, 增加種群的遺傳多樣性, 提高植物群體適隔離、生境片斷化等。合度和適應(yīng)性。 但是, 種間雜交也有可能導(dǎo)致物種82文亞峰, 等:植物遺傳多樣性及其影響因素 第 12 期assimilation),

15、直接導(dǎo)致植物種群的雜合子劣勢(shì)而 產(chǎn)生遠(yuǎn)交衰退(outbreeding depression)20 。 特別 對(duì)珍稀瀕危植物來說, 種間雜交有可能導(dǎo)致物種 滅絕 21 。植物的花粉與種子類型、散布方式和散布范圍 會(huì)對(duì)遺傳多樣性造成影響 22 。 風(fēng)媒傳粉(散播種 子)的植物與蟲媒傳粉(動(dòng)物散播種子)的植物相比 花粉(種子)的傳播距離遠(yuǎn) ,由其介導(dǎo)的基因流相對(duì) 較高 ,遺傳多樣性也相應(yīng)會(huì)高。 一年生植物世代 短,基因交換頻率高 ,多樣性植物壽命長(zhǎng) ,基因交換 頻率低,因此, 世代周期短的野生植物群體要比世 代周期長(zhǎng)的野生植物群體遺傳多樣性豐富。2 .2 遺傳漂變(Genetic drift)遺傳漂

16、變是指受隨機(jī)因素的影響, 某一等位基 因頻率在群體中出現(xiàn)世代傳遞的波動(dòng)現(xiàn)象。 遺傳 漂變產(chǎn)生的原因是因?yàn)槿后w中個(gè)體繁殖適合度(re-productive success)具有變異性 ,生物個(gè)體產(chǎn)生不同 數(shù)量的后代結(jié)果是隨機(jī)的 ,并非所有的等位基因會(huì) 以相同的機(jī)率傳遞給下一代, 等位基因頻率在世代 傳遞中會(huì)出現(xiàn)隨機(jī)波動(dòng)。 在大的種群中, 不同基因 型個(gè)體所產(chǎn)生后代數(shù)的波動(dòng)對(duì)基因頻率不會(huì)有明 顯影響,其漂變速度相對(duì)較慢 , 可隨機(jī)達(dá)到遺傳平 衡。 但對(duì)小種群而言, 遺傳漂變速度會(huì)明顯加快, 常常在幾代甚至一代后即可導(dǎo)致某些等位基因的 消失或另一些等位基因的固定, 從而最終改變?nèi)后w 的遺傳結(jié)構(gòu)和多樣

17、性水平, 從而加劇群體間的變 異 23 。 遺傳漂變的總體效應(yīng)是會(huì)減少有限群體中 的雜合體頻率 , 加劇近交程度 , 最終降低群體的遺 傳多樣性。 在有限植物群體中, 有效群體大小 (Ne)、遺傳漂變與遺傳多樣性之間有密切的關(guān)系, 遺傳漂變會(huì)引起等位基因的丟失或固定, 從而導(dǎo)致 群體遺傳多樣性的降低(減少), 遺傳漂變速率與群 體有效種群大小(Ne)成反比例。瓶頸效應(yīng)(bottleneck effect )是遺傳漂變的特 殊情況,當(dāng)一個(gè)植物群體發(fā)生瓶頸效應(yīng) , 偶然事件 可能會(huì)使植株數(shù)目急劇減少而面臨滅絕危險(xiǎn) ,隨后 雖然生態(tài)條件恢復(fù)變好 ,植物群體恢復(fù)到原來的大 小,但在瓶頸期間, 遺傳漂變

18、在很大程度上改變了 等位基因頻率, 改變了重新恢復(fù)的植物群體遺傳結(jié) 構(gòu)和多樣性水平, 引起種群遺傳多樣性的降低 24 。 我國(guó)特有孑遺植物銀杉 25 數(shù)量稀少、種群遺傳多樣性水平很低 , 已有研究表明第四紀(jì)冰川所引起的 瓶頸事件是其瀕危瀕危的主要原因之一。 氣候變 化、人為干擾等因素引起的瓶頸事件使珍稀植物 七子花 26 、裸蕓香 27 群體遺傳多樣性水平很低 , 種群間遺傳分化明顯的 , 并可能由此產(chǎn)生了有性 生死障礙 , 降低了其生態(tài)適應(yīng)能力。 瓶頸效應(yīng)引 起的植物群體遺傳漂變現(xiàn)象也十分普遍 , 美洲藍(lán) 星花(Ascepias exaltata)28 的 19 個(gè)稀有基因存在 于美國(guó)南部阿

19、巴拉契地方群體中 , 而在北部地方 群體中沒有發(fā)現(xiàn) , 這可能是由于南部植物群體向 北遷移的過程中 , 多次通過瓶頸而喪失了這些稀 有基因。奠基者效應(yīng)(founder effect)是產(chǎn)生遺傳漂變 的另一種重要途徑 ,也是瓶頸效應(yīng)的特殊形式。 大 多數(shù)外來入侵物種、引種植物、海島域物種會(huì)表現(xiàn) 出明顯的種群遺傳瓶頸或奠基者效應(yīng), 這是因?yàn)樾?種群的奠基者只帶來了部分原產(chǎn)地種群的遺傳多 樣性。如果能夠提供 2 代或更多代的群體樣本 ,就 可以根據(jù)不同世代間等位基因頻率的變異確定過 去所發(fā)生的瓶頸事件或奠基者效應(yīng)。 生長(zhǎng)于夏威 夷群島的植物銀劍草(Argy rox iphium sandwi-cen

20、se ssp sandwicense)曾經(jīng)歷過瓶頸事件和奠基者 效應(yīng)。瓶頸事件發(fā)生在 100 150 年前 , 由于島上 蹄類動(dòng)物的引進(jìn)和大量繁殖導(dǎo)致銀劍草種群數(shù)量 急劇減少到約 50 株, 微衛(wèi)星分子標(biāo)記結(jié)果表明本 次瓶頸事件并沒有明顯降低銀劍草種群的遺傳多 樣性 29 ,這主要得益于較短時(shí)間的瓶頸事件和種群 的快速繁殖與恢復(fù)。銀劍草的奠基者效應(yīng)發(fā)生在 1973 年 ,當(dāng)時(shí)的最初種群是從外地引種而來的 2 3 株個(gè)體, 其種群數(shù)量目前已達(dá)到了 1 500 株。 1973 的奠基者效應(yīng)對(duì)銀劍草遺傳多樣性影響非常 深刻 ,直至現(xiàn)在其種群遺傳多樣性依然很低, 即使 后來的種群快速恢復(fù)也沒有得到減輕

21、。 銀劍草的 例子說明發(fā)生瓶頸事件后 ,種群奠基者數(shù)量與恢復(fù) 速度會(huì)對(duì)長(zhǎng)期遺傳多樣性產(chǎn)生顯著影響, 奠基者數(shù) 量越多、種群恢復(fù)越快的種群遺傳多樣性也相應(yīng)較 高,奠基者數(shù)量過小或較長(zhǎng)時(shí)間恢復(fù)的種群要比快 速恢復(fù)種群丟失更多的遺傳多樣性。 當(dāng)然, 種群的 快速恢復(fù)可以減輕由于中等程度瓶頸效應(yīng)所帶來 的遺傳多樣性損失 , 而對(duì)受到瓶頸效應(yīng)(奠基者效 應(yīng))嚴(yán)重影響的種群則沒有多大效果。第 30 卷 中 南 林 業(yè) 科 技 大 學(xué) 學(xué) 報(bào)832 .3 自然選擇(Natural selection)自然選擇是達(dá)爾文學(xué)說中進(jìn)化過程的主要機(jī) 制,也是能導(dǎo)致種群遺傳變異的主要因素之一。 自 然選擇的核心在于可遺

22、傳的變異 ,在物種持續(xù)進(jìn)化 過程中 ,群體中那些有利于傳宗接代的基因型被保 留,而不利基因被淘汰, 從而定向地改變?nèi)后w中基 因型頻率。自然選擇會(huì)增加植物種群不同個(gè)體基 因型的繁殖分化 , 有些有利變異經(jīng)過長(zhǎng)期積累, 從 而產(chǎn)生了適應(yīng)特定環(huán)境的新物種或新的生態(tài)型 30 。自然選擇是物種進(jìn)化的主要?jiǎng)恿χ?,自然選 擇對(duì)植物表型性狀遺傳多樣性的影響作用非常明 顯。 Nevo 提出無論是在世界范圍內(nèi), 還是在小的 范圍 ,多樣性與環(huán)境差異密切相關(guān) , 自然選擇壓力 越大 ,多樣性越豐富 31 。 Li 等 32 研究表明自然分 布區(qū)內(nèi)環(huán)境因素多樣性也是影響林木變異的因子, 分布區(qū)的環(huán)境條件越復(fù)雜 ,

23、則種內(nèi)群體的遺傳變異 也愈大。 達(dá)爾文自然選擇理論也是基于表型效應(yīng), 不同植物在群體、種、品種甚至個(gè)體上的差異很大 程度是由于自然選擇和適應(yīng)的結(jié)果。 不同的選擇 方式會(huì)對(duì)植物群體的遺傳多樣性產(chǎn)生不同影響。 定向性選擇和穩(wěn)定性選擇會(huì)降低植物群體的遺傳 多樣性,分裂性選擇可使群體的遺傳變異增加, 從 而使遺體多樣性得到提高 ,平衡選擇有利于維持植 物群體的遺傳多樣性 33 。 在大的植物群體中,遺傳 漂變對(duì)遺傳多樣性的影響效果相對(duì)較小, 主要的影 響因素則來自于平衡選擇。中性學(xué)說是對(duì)自然選擇理論的嚴(yán)峻挑戰(zhàn)。 中 性學(xué)說與自然選擇理論爭(zhēng)論的焦點(diǎn)在于:生物種群 內(nèi)的遺傳變異是通過中性或近中性突變的隨機(jī)

24、漂 移產(chǎn)生,還是受物種所處環(huán)境條件的選擇影響? 以 Nevo 為代表的選擇論者開展了大量的研究工 作 34 -36 來論證植物種群分子水平的變異與環(huán)境的 關(guān)系。他們分析了以色列較大地理區(qū)域范圍內(nèi) 21 種不相關(guān)屬生物的等位酶遺傳變異性 34 , 結(jié)果表 明,物種(種群)遺傳多樣性指數(shù)與降雨量的變化呈 顯著正相關(guān) ,21 種無關(guān)物種表現(xiàn)出了共同的遺傳格 局,即遺傳多樣性隨干旱和生態(tài)異質(zhì)性增大而增 加。 Liyc 等對(duì)不同生境的野生二粒小麥(Triticum dicoccoides)種群微衛(wèi)星研究表明 37 , 等位基因在 這些微衛(wèi)星位點(diǎn)上的分布并非隨機(jī) ,而是與生境相 關(guān),認(rèn)為自然選擇有可能通過

25、干旱脅迫作用于非編碼序列而使微衛(wèi)星位點(diǎn)產(chǎn)生趨異。 中性理論的提 出者 Kimura 也認(rèn)為 38 ,中性學(xué)說并沒有否定自然 選擇, 只是強(qiáng)調(diào)突變壓力和隨機(jī)漂變?cè)诜肿铀缴?的更為巨大的作用。2 .4 基因流(gene flow)絕大部分植物以群體或多個(gè)子群體的形式存 在。 群體遺傳學(xué)通常所說的基因流是指基因在同 種植物群體內(nèi)或群體之間的運(yùn)動(dòng), 一般是借助花 粉、種子、孢子、營(yíng)養(yǎng)體等遺傳物質(zhì)攜帶者的遷移或 運(yùn)動(dòng)來實(shí)現(xiàn)的, 其中種子擴(kuò)散和花粉傳播是植物基 因流的兩種最主要形式。 對(duì)于整個(gè)物種來講 ,基因 流并不改變等位基因頻率 ,但當(dāng)遷入者的等位基因 頻率不同于遷入地群體時(shí) ,能引起群體等位基因頻

26、 率的變化。植物基因流的大小 , 很大程度上取決于植物 的繁殖方式和繁殖體的移動(dòng)方式。 異交、混交植 物的基因流明顯大于自交植物 , 風(fēng)媒傳粉植物的 基因流大于動(dòng)物傳粉和自花授粉植物。 M orjan等 39 以 1992 年至 2002 年間M olecular Ecology上的論文為資料 , 對(duì)不同動(dòng)植物類群的基因流和 繁殖方式之間的關(guān)系統(tǒng)計(jì)分析表明兩者之間存在 明顯的相關(guān)性。 異交、混交(包含自交和異交兩種 類型)和自交植物的平均基因流(Nm )大小分別為1 .38 、2 .99 和 0 .43 。 Petie 等研究表明 40 相對(duì)于 通過種子介導(dǎo)的基因流來講, 花粉基因流動(dòng)占絕 對(duì)

27、優(yōu)勢(shì) ,植物花粉擴(kuò)散和分布機(jī)制是決定群體間 遺傳結(jié)構(gòu)的重要因素。 其他的生物學(xué)特性, 如開 花結(jié)實(shí)時(shí)間、植物群體密度、子代在新環(huán)境下的成 活率等都會(huì)影響植物基因流。 外界環(huán)境條件也對(duì) 植物基因流產(chǎn)生較大影響。 如植物所處的地形、 水文特征直接影響著植物群體或個(gè)體的遺傳連接 方向等?；蛄饔兄谔岣咧参锶后w的遺傳多樣性水 平,防止種群分化 41 。 通過基因流, 新的個(gè)體或稀 有基因被帶到群體中, 增加了群體內(nèi)的遺傳變異。 基因流的出現(xiàn)增加了不同群體間配子(基因)交換 的機(jī)會(huì), 阻礙了群體間的遺傳分化 ,基因流越大 ,植 物群體間相似性就會(huì)越大, 群體也就越均勻。在一 個(gè)相對(duì)較大的群體中 , 如

28、果沒有選擇、突變等其他 因素的作用 ,基因流會(huì)會(huì)導(dǎo)致群體間基因型頻率呈 現(xiàn)哈迪一溫伯格平衡 42 ?；蛄鞔笮∨c群體遺傳84文亞峰, 等:植物遺傳多樣性及其影響因素 第 12 期多樣性和有效群體數(shù)量(Ne )正相關(guān), 而于遺體漂變 和群體分化程度成負(fù)相關(guān)。 基因流與遺傳漂變的 遺傳漂變的理論關(guān)系表明 ,兩個(gè)群體間平均每代中 有一株植物交換就可足夠抵消單由遺傳漂變引起 的群體間分化 41 。但近年來的相關(guān)研究表明,基因 流對(duì)于物種的遺傳分化和多樣化也有著重要作用, 對(duì)物種形成及其適應(yīng)性進(jìn)化具有積極的影響 43 。2 .5 人為干擾(H uman disturbance)隨著人類活動(dòng)的增加, 人為

29、干擾會(huì)對(duì)植物遺傳 多樣性造成十分顯著而深刻的影響。 森林資源的 破壞和過度利用、草地過度放牧和墾殖、城鎮(zhèn)化和 旅游業(yè)的發(fā)展、外來物種的大量引進(jìn)和入侵等確定 性人為因素是造成現(xiàn)代物種滅絕的第一位原因, 尤 其是生境喪失、生境破壞以及過度利用對(duì)物種生存 威脅最為嚴(yán)重 44 。植物物種的滅絕、種群消失將直 接導(dǎo)致特異種質(zhì)及其遺傳多樣性的喪失。 據(jù)國(guó)際 自然保護(hù)聯(lián)盟(IUCN)物種保護(hù)監(jiān)測(cè)中心估計(jì), 目 前世界上已知的 30 萬種高等植物中 , 已有 2 萬種 處于瀕危狀態(tài)。 我國(guó)的植物多樣性也面臨著同樣 的威脅 45 ,近 50 年來 ,我國(guó)約有 200 種植物已經(jīng)滅 絕,高等植物中瀕危和受威脅的高

30、達(dá) 4 000 5 000 種,約占總種數(shù)的 15 % 20 %。因此 , 不減緩人為 干擾因素的影響 , 植物滅絕、遺傳多樣性消失面臨 的威脅將更為嚴(yán)重。農(nóng)業(yè)、林業(yè)生產(chǎn)活動(dòng)會(huì)對(duì)作物遺傳多樣性產(chǎn)生 影響。優(yōu)良品種選育是提高作物產(chǎn)量和質(zhì)量的關(guān) 鍵技術(shù) ,但長(zhǎng)期的多世代選擇育種會(huì)使作物群體的 遺傳基礎(chǔ)變得十分狹窄 ,而單一品種的規(guī)?；N植 物更容易造成遺傳上的高度同質(zhì)化 46 ,直接影響作 物的生態(tài)穩(wěn)定性 ,帶來經(jīng)營(yíng)上的巨大風(fēng)險(xiǎn)。 李海明 等 47 對(duì)全國(guó) 20 個(gè)省玉米生產(chǎn)和遺傳多樣性指標(biāo)的 變化分析表明, 遺傳單一性與玉米單產(chǎn)之間呈顯著 的負(fù)相關(guān)關(guān)系, 玉米遺傳單一性已成為限制玉米產(chǎn) 量提高的一個(gè)重要因素, 降低遺傳單一性 , 增加遺 傳多樣性已成為選育有突破性玉米新品種的當(dāng)務(wù) 之急。林木育種實(shí)踐也說明:選擇具有較寬遺傳基 礎(chǔ)的育種材料、較大的育種群體數(shù)量 , 采用較好的 育種措施, 可以在保持人工林短期效益不變的情況 下,最有效地降低遺傳多樣性損耗的速度 48 。營(yíng)林措施可以看作定向(獲取最大生產(chǎn)力)的 人為