植物生理學(xué)之水分生理

1、123水分的吸收水分的吸收水分的運輸水分的運輸水分的利用水分的利用水分的散失水分的散失 水是生命起源的先決條件水是生命起源的先決條件,沒有水就沒有生命沒有水就沒有生命,也就沒有植物。植物的水分代謝包括：也就沒有植物。植物的水分代謝包括：4第一章第一章 植物水分生理植物水分生理 第一節(jié)第一節(jié) 水分對植物生命活動的作用水分對植物生命活動的作用 第二節(jié)第二節(jié) 植物細胞吸水植物細胞吸水第三節(jié)第三節(jié) 根系對水分的吸收根系對水分的吸收第四節(jié)第四節(jié) 蒸騰作用蒸騰作用第五節(jié)第五節(jié) 植物體內(nèi)水分運輸植物體內(nèi)水分運輸 第六節(jié)第六節(jié) 合理灌溉的生理基礎(chǔ)合理灌溉的生理基礎(chǔ) 5第一節(jié)第一節(jié) 水分對植物生命活動的作用水分

2、對植物生命活動的作用一、水的理化性質(zhì)一、水的理化性質(zhì)三、水分在植物生命活動中的作三、水分在植物生命活動中的作用用四、植物體內(nèi)水分狀態(tài)及作用四、植物體內(nèi)水分狀態(tài)及作用二、植物含水量二、植物含水量6一、水的理化性質(zhì)一、水的理化性質(zhì) （一）在生理溫度下是液體（一）在生理溫度下是液體 （二）高比熱（二）高比熱 （三）高氣化熱（三）高氣化熱 （四）高內(nèi)聚力和親合力（四）高內(nèi)聚力和親合力 （五）水是很好的溶劑（五）水是很好的溶劑7水是植物的重要組成部分，比其它物水是植物的重要組成部分，比其它物質(zhì)含量都高。質(zhì)含量都高。二、二、 植物含水量植物含水量不同植物含水量不同不同植物含水量不同 。同一植物不同器官和組

3、織含水量不同。同一植物不同器官和組織含水量不同。同一器官不同生理年齡含水量也不同。同一器官不同生理年齡含水量也不同。8三、三、 水分在植物生命活動中的作用水分在植物生命活動中的作用( (一）水是原生質(zhì)的主要成分一）水是原生質(zhì)的主要成分( (二）水是許多代謝過程的反應(yīng)物質(zhì)二）水是許多代謝過程的反應(yīng)物質(zhì)( (三）水是生化反應(yīng)和植物對物質(zhì)吸三）水是生化反應(yīng)和植物對物質(zhì)吸收運輸?shù)娜軇┦者\輸?shù)娜軇?( (四）水能使植物保持固有姿態(tài)四）水能使植物保持固有姿態(tài)( (五）細胞分裂及伸長都需要水分五）細胞分裂及伸長都需要水分( (六）水還可以通過水的理化性質(zhì)調(diào)節(jié)植物周六）水還可以通過水的理化性質(zhì)調(diào)節(jié)植物周圍的環(huán)

4、境，這就是水對植物的生態(tài)作用。圍的環(huán)境，這就是水對植物的生態(tài)作用。三、三、 水分在植物生命活動中的作用水分在植物生命活動中的作用10 不被原生質(zhì)膠體吸附的，不被原生質(zhì)膠體吸附的，能自由移動并起溶劑作用的水。能自由移動并起溶劑作用的水。 被原生質(zhì)膠粒緊密吸附的或存在被原生質(zhì)膠粒緊密吸附的或存在于大分子結(jié)合空間的水，不能自由移動，于大分子結(jié)合空間的水，不能自由移動，也不起溶劑作用的水。也不起溶劑作用的水。自由水：自由水：束縛水：束縛水：11四、植物體內(nèi)水分狀態(tài)及作四、植物體內(nèi)水分狀態(tài)及作用用自由水越高，代謝活動越活躍，但抗性自由水越高，代謝活動越活躍，但抗性減弱；減弱；束縛水越高，代謝活動減弱，但

5、抗性增束縛水越高，代謝活動減弱，但抗性增強。強。通常以通常以自由水自由水/ /束縛水束縛水的比值做為衡量植的比值做為衡量植物代謝強弱和植物抗逆性大小的指標(biāo)之一。物代謝強弱和植物抗逆性大小的指標(biāo)之一。12水與植物關(guān)系包括兩方面：水與植物關(guān)系包括兩方面：生理需水：生理需水：直接滿足植物生命活動的所直接滿足植物生命活動的所需的水。需的水。生態(tài)需水：生態(tài)需水：通過改變栽培環(huán)境，特別通過改變栽培環(huán)境，特別是土壤條件，從而間接地對植物產(chǎn)生是土壤條件，從而間接地對植物產(chǎn)生影響的水分。影響的水分。13根據(jù)植物對水分的需求，可把植物分為三種：根據(jù)植物對水分的需求，可把植物分為三種：水生植物水生植物(hydrop

6、hytes)(hydrophytes)：需在水中完成：需在水中完成生活史的植物生活史的植物旱生植物旱生植物(xerophytes)(xerophytes)：適應(yīng)于干旱環(huán)境：適應(yīng)于干旱環(huán)境的植物的植物中生植物中生植物(mesophytes)(mesophytes)：適應(yīng)于不干不濕：適應(yīng)于不干不濕環(huán)境的植物環(huán)境的植物14 1 1、擴散、擴散(diffusion)(diffusion) 物質(zhì)分子從高濃度物質(zhì)分子從高濃度( (高化高化學(xué)勢學(xué)勢) )區(qū)域向低濃度區(qū)域向低濃度( (低低化學(xué)勢化學(xué)勢) )區(qū)域轉(zhuǎn)移，直到區(qū)域轉(zhuǎn)移，直到均勻分布的現(xiàn)象。均勻分布的現(xiàn)象。擴散速度與物質(zhì)的濃擴散速度與物質(zhì)的濃度梯度成

7、正比。度梯度成正比。擴散適合水分的短距擴散適合水分的短距離移動離移動水的蒸發(fā)、葉片的蒸騰作用都是水分子擴散現(xiàn)象。水的蒸發(fā)、葉片的蒸騰作用都是水分子擴散現(xiàn)象。一、水分跨膜運輸?shù)耐緩胶头绞揭弧⑺挚缒み\輸?shù)耐緩胶头绞?52 2、集流、集流(mass flow)(mass flow) 液體中成群的原子或分子在壓力梯液體中成群的原子或分子在壓力梯度作用下共同移動的現(xiàn)象。度作用下共同移動的現(xiàn)象。16 水通道蛋白水通道蛋白生物膜上具有通透水生物膜上具有通透水分功能的內(nèi)在蛋白，分功能的內(nèi)在蛋白，亦 稱 水 孔 蛋 白亦 稱 水 孔 蛋 白(aquaporin)(aquaporin)質(zhì)膜內(nèi)在蛋白質(zhì)膜內(nèi)在蛋白液

8、泡膜內(nèi)在蛋白液泡膜內(nèi)在蛋白6個跨膜螺旋與兩個保留的NPA（Asn-Pro-Ala）殘基的水孔蛋白的結(jié)構(gòu)17二、水分跨膜運輸?shù)脑矶?、水分跨膜運輸?shù)脑恚ㄒ唬┧畡莸母拍睿ㄒ唬┧畡莸母拍睿ǘ┲参锛毎乃畡荩ǘ┲参锛毎乃畡荩ㄈ┫噜徏毎g水分的運轉(zhuǎn)（三）相鄰細胞間水分的運轉(zhuǎn)（五）植物細胞是一個滲透系統(tǒng)（五）植物細胞是一個滲透系統(tǒng)（四）滲透作用（四）滲透作用18 自由能：自由能：一個體系的總能量。即生物體（或恒溫恒一個體系的總能量。即生物體（或恒溫恒壓下）用以做功的能量。壓下）用以做功的能量。指物質(zhì)具有運動的潛指物質(zhì)具有運動的潛能。能。 化學(xué)勢：一種物質(zhì)每偏化學(xué)勢：一種物質(zhì)每偏molmol的自由

9、能。的自由能。即一即一個龐大的體系中，在等溫等壓保持其他組分濃度不變個龐大的體系中，在等溫等壓保持其他組分濃度不變時，加入時，加入1mol1mol該物質(zhì)，所增加的自由能。該物質(zhì)，所增加的自由能。（一）、水（一）、水 勢勢191.1.水勢水勢：在相同溫度、壓力下，體系中水：在相同溫度、壓力下，體系中水與與純水純水之間每偏之間每偏molmol體積水的自由能體積水的自由能之之差差。用。用w w 表示，單位為帕（表示，單位為帕（PaPa）。）。 1MPa=101MPa=106 6Pa=10bar=9.87atmPa=10bar=9.87atm 標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下，純水水勢標(biāo)準(zhǔn)狀態(tài)下，純水水勢=0=0 1 1偏

10、偏molmol體積就是在一個龐大的體系中，等溫體積就是在一個龐大的體系中，等溫等壓下加入等壓下加入1mol1mol水，體積的增加數(shù)。水，體積的增加數(shù)。20表表 幾種常見化合物水溶液的水勢范圍幾種常見化合物水溶液的水勢范圍溶溶 液液w（MPa）純水純水0Hoagland營養(yǎng)液營養(yǎng)液-0.05海水海水-2.501molL-1蔗糖蔗糖-2.691molL-1KCl-4.50212.2.含水體系水勢組成含水體系水勢組成在溫度不變的情況下在溫度不變的情況下 w w = = s s + + m m + + p p + + g g22 s s ( (溶質(zhì)勢溶質(zhì)勢) )：又叫：又叫 滲透勢滲透勢，是由于溶，是

11、由于溶質(zhì)的存在而引起水的自由能下降的值，為質(zhì)的存在而引起水的自由能下降的值，為負負值值，S S-iCRT-iCRT 。 p p ( (壓力勢壓力勢) )：由于壓力存在而增加的水勢。由于壓力存在而增加的水勢。一般為一般為正正值值。( (在細胞中是細胞壁壓力在細胞中是細胞壁壓力) ) m m ( (襯質(zhì)勢襯質(zhì)勢) )：由于襯質(zhì)存在而引起水勢降由于襯質(zhì)存在而引起水勢降低的數(shù)值。一般為低的數(shù)值。一般為負負值值 （襯質(zhì)：親水層表面能吸附水的物（襯質(zhì)：親水層表面能吸附水的物質(zhì)）質(zhì)） g g ( (重力勢重力勢) )：由于重力存在使水勢增加的：由于重力存在使水勢增加的數(shù)值。一般為正值。數(shù)值。一般為正值。23

12、3 3、水的移動方向、水的移動方向 水的移動方向由水勢決定，由水水的移動方向由水勢決定，由水勢高的地方移向水勢低的地方勢高的地方移向水勢低的地方24植物細胞水勢由三部分組成：植物細胞水勢由三部分組成：滲透勢、壓力勢、襯質(zhì)勢。滲透勢、壓力勢、襯質(zhì)勢。w = s+p+mw = s+p+m251 1、ss：2 2、pp： 一般壓力勢為正值，只有在特一般壓力勢為正值，只有在特殊情況下如質(zhì)壁分離時殊情況下如質(zhì)壁分離時p=0p=0，強烈，強烈蒸騰時蒸騰時pp0 0。263 3、mm： 在未形成液泡的細胞，如干燥種子在未形成液泡的細胞，如干燥種子有一定有一定mm，形成液泡后，細胞內(nèi)的親水物質(zhì)，形成液泡后，細

13、胞內(nèi)的親水物質(zhì)都被水飽和了，都被水飽和了，m 0 m 0 ，通常忽略不計。，通常忽略不計。因此因此 成熟植物細胞成熟植物細胞 m 0 w=s+p但但 風(fēng)干種子風(fēng)干種子 mp+s , w=m 質(zhì)壁分離的細胞質(zhì)壁分離的細胞 p=0 w=s 27品種品種滲透勢（滲透勢（MPaMPa）水勢（水勢（MPaMPa）小麥小麥-1.00 -1.40-0.30 -0.60玉米玉米-0.90 -1.10-0.40 -0.90高梁高梁-1.20 -1.80-0.60 -0.90棉花棉花-1.30-0.60 -0.20楊樹楊樹-2.10-0.20 -0.50表表 常見植物葉片的滲透勢和水勢值范圍常見植物葉片的滲透勢和

14、水勢值范圍 28W W6Pa 6Pa W W8Pa 8Pa W W11Pa11Pa水勢可判斷水分運動方向，水勢差可判斷水水勢可判斷水分運動方向，水勢差可判斷水分運動速度分運動速度As17Pap 11 Pa Bs16Pap 8 PaCs16Pap5 Pa29( (三三) )、相鄰細胞間水分運轉(zhuǎn)的方向、相鄰細胞間水分運轉(zhuǎn)的方向AS17PaP 11 Pa BS16PaP 8 PaCS16PaP5 Pa30( (三三) )、相鄰細胞間水分運轉(zhuǎn)的方向、相鄰細胞間水分運轉(zhuǎn)的方向AS17PaP 11 Pa BS16PaP 8 PaCS16PaP5 PaAB C31W W6Pa 6Pa W W8Pa 8Pa

15、W W5Pa5PaXS14PaP 8 Pa YS14PaP 4 PaZS12PaP7 Pa32XS14PaP 8 Pa YS14PaP 4 PaZS12PaP7 Pa33W W6Pa 6Pa W W8Pa 8Pa W W5Pa5PaXYZXYZXS14PaP 8 Pa YS14PaP 4 PaZS12PaP7 Pa3435( (四四) )、滲透作用、滲透作用滲透裝置滲透裝置水柱水柱1 1小時后的液面小時后的液面 由于滲透由于滲透作用純水作用純水通過選擇通過選擇透性膜向透性膜向糖溶液移糖溶液移動，使糖動，使糖溶液液面溶液液面上升上升36等壓等壓 高滲高滲 低滲低滲Bag 5%surgae5%su

16、rgaePurewater15%surgae37 經(jīng)過一段時間后，由于水分子可以自由通過半經(jīng)過一段時間后，由于水分子可以自由通過半透膜，而蔗糖分子不可以。單位體積內(nèi)，清水中水透膜，而蔗糖分子不可以。單位體積內(nèi)，清水中水分子數(shù)多于蔗糖分子中的，因此，單位時間內(nèi)由清分子數(shù)多于蔗糖分子中的，因此，單位時間內(nèi)由清水向蔗糖溶液擴散的水分子數(shù)多。故而水向蔗糖溶液擴散的水分子數(shù)多。故而蔗糖分子蔗糖分子半透膜半透膜水分子水分子38( (四四) )、滲透作用、滲透作用滲透作用：水分子透過半透膜從水勢高滲透作用：水分子透過半透膜從水勢高的系統(tǒng)向水勢低的系統(tǒng)移動的作用稱滲的系統(tǒng)向水勢低的系統(tǒng)移動的作用稱滲透作用。透

17、作用。滲透系統(tǒng)滲透系統(tǒng)-半透膜以及由它隔開的兩半透膜以及由它隔開的兩側(cè)水勢不同的溶液，即側(cè)水勢不同的溶液，即水勢差和半透水勢差和半透膜。膜。 39( (五五) )、植物細胞是一個滲透系統(tǒng)、植物細胞是一個滲透系統(tǒng)1 1、植物細胞是一個滲透系統(tǒng)、植物細胞是一個滲透系統(tǒng)質(zhì)膜和液泡膜質(zhì)膜和液泡膜大液泡大液泡40一個成熟的植物細胞就是一個完整的滲透裝置一個成熟的植物細胞就是一個完整的滲透裝置細胞壁細胞壁原生質(zhì)層原生質(zhì)層（全透性）（全透性）原生質(zhì)層具有選擇透過性，近似于半透膜原生質(zhì)層具有選擇透過性，近似于半透膜細胞膜細胞膜液泡膜液泡膜細胞質(zhì)細胞質(zhì)細胞液細胞液細胞核細胞核41( (五五) )、植物細胞是一個

18、滲透系統(tǒng)、植物細胞是一個滲透系統(tǒng)2 2、植物細胞的滲透現(xiàn)象、植物細胞的滲透現(xiàn)象質(zhì)壁分離就是植物細胞的滲透現(xiàn)象。質(zhì)壁分離就是植物細胞的滲透現(xiàn)象。42質(zhì)壁分離質(zhì)壁分離(plasmolysis) (plasmolysis) ：細胞細胞高濃度溶高濃度溶液，細胞內(nèi)水分液，細胞內(nèi)水分外，細胞體積縮小外，細胞體積縮小, ,原生原生質(zhì)層與細胞壁分開質(zhì)層與細胞壁分開. .43 質(zhì)壁分離復(fù)原質(zhì)壁分離復(fù)原(deplasmolysis)(deplasmolysis) ：細胞：細胞( (質(zhì)壁分質(zhì)壁分離離)溶液溶液( (水勢較高水勢較高) )或純水，外界水分或純水，外界水分細胞細胞內(nèi)，液泡體積內(nèi)，液泡體積增大，原生質(zhì)體積

19、增大，原生質(zhì)體積增大，細增大，細胞恢復(fù)原狀胞恢復(fù)原狀. .44剛開始發(fā)生質(zhì)壁分離剛開始發(fā)生質(zhì)壁分離明顯發(fā)生質(zhì)壁分離明顯發(fā)生質(zhì)壁分離洋蔥上表皮細胞的質(zhì)壁分離洋蔥上表皮細胞的質(zhì)壁分離45質(zhì)壁分離的作用：質(zhì)壁分離的作用：測定細胞滲透勢；測定細胞滲透勢；判斷細胞死活。（死細胞質(zhì)膜無選擇透判斷細胞死活。（死細胞質(zhì)膜無選擇透性，因此只有活細胞才有質(zhì)壁分離現(xiàn)象；性，因此只有活細胞才有質(zhì)壁分離現(xiàn)象；作為細胞是一個滲透系統(tǒng)的證據(jù)。作為細胞是一個滲透系統(tǒng)的證據(jù)。 46 吸脹作用吸脹作用(imbibition)(imbibition)是親水膠體吸是親水膠體吸水膨脹的現(xiàn)象。水膨脹的現(xiàn)象。吸脹作用的原動力就是細胞的吸脹

20、作用的原動力就是細胞的mm。 親水性親水性 蛋白質(zhì)淀粉纖維素蛋白質(zhì)淀粉纖維素三、三、 吸脹吸水吸脹吸水47吸脹吸水吸脹吸水- 依賴于低的依賴于低的m m而引起的吸水。而引起的吸水。風(fēng)干種子風(fēng)干種子中，處于凝中，處于凝膠狀態(tài)的原生質(zhì)的襯膠狀態(tài)的原生質(zhì)的襯質(zhì)勢常低于質(zhì)勢常低于-10MPa-10MPa，甚至甚至-100MPa,-100MPa,所以吸所以吸脹吸水就很容易發(fā)生。脹吸水就很容易發(fā)生。未形成液泡的幼嫩細未形成液泡的幼嫩細胞胞能利用細胞壁的果能利用細胞壁的果膠、纖維素以及細胞膠、纖維素以及細胞中的蛋白質(zhì)等親水膠中的蛋白質(zhì)等親水膠體對水的吸附力吸收體對水的吸附力吸收水分。水分。48四、降壓吸水四

21、、降壓吸水- -因因p p的降低而引發(fā)的細胞吸水的降低而引發(fā)的細胞吸水蒸騰旺盛時，導(dǎo)管和葉肉細胞的細蒸騰旺盛時，導(dǎo)管和葉肉細胞的細胞壁失水收縮，壓力勢下降，引起水胞壁失水收縮，壓力勢下降，引起水勢下降而吸水。勢下降而吸水。失水過多時，還使細胞壁內(nèi)陷而產(chǎn)失水過多時，還使細胞壁內(nèi)陷而產(chǎn)生負壓，這時生負壓，這時p p00，細胞水勢更低，細胞水勢更低，吸水力更強。吸水力更強。水稻開花時穎殼的張開是由著生在水稻開花時穎殼的張開是由著生在穎花內(nèi)的漿片吸水膨大所致。漿片的穎花內(nèi)的漿片吸水膨大所致。漿片的吸水膨大是由細胞壁松弛、壓力勢下吸水膨大是由細胞壁松弛、壓力勢下降引起的。降引起的。49降壓吸水降壓吸水-

22、 -因因p p的降低而引發(fā)的細胞吸水的降低而引發(fā)的細胞吸水蒸騰旺盛時，導(dǎo)管和葉肉細胞的細蒸騰旺盛時，導(dǎo)管和葉肉細胞的細胞壁失水收縮，壓力勢下降，引起水胞壁失水收縮，壓力勢下降，引起水勢下降而吸水。勢下降而吸水。失水過多時，還使細胞壁內(nèi)陷而產(chǎn)失水過多時，還使細胞壁內(nèi)陷而產(chǎn)生負壓，這時生負壓，這時p p0 植物根植物根的水勢的水勢 莖木質(zhì)部水勢莖木質(zhì)部水勢 葉片的水勢葉片的水勢 大氣的水勢大氣的水勢，使根系吸收的水分可以使根系吸收的水分可以源源不斷地向地上部分源源不斷地向地上部分輸送。輸送。55一、根的吸水部位一、根的吸水部位 二、根系吸水途徑二、根系吸水途徑三、根系吸水機理三、根系吸水機理 主動

23、吸水主動吸水 被動吸水被動吸水四、影響根吸水的土壤條件四、影響根吸水的土壤條件56伸長區(qū)伸長區(qū)分生區(qū)分生區(qū)根冠根冠根毛區(qū)根毛區(qū)一、根的吸水部位一、根的吸水部位 57一、根的吸水部位一、根的吸水部位 根毛區(qū)根毛區(qū)58根毛區(qū)吸水能力最大，因為根毛區(qū)吸水能力最大，因為 根毛擴大了吸水面積；根毛擴大了吸水面積； 根毛區(qū)輸導(dǎo)組織發(fā)達，對水分移動阻力小。根毛區(qū)輸導(dǎo)組織發(fā)達，對水分移動阻力小。 根毛壁的果膠濃度高，粘性強，親水性也強，根毛壁的果膠濃度高，粘性強，親水性也強，有利于與土壤顆粒粘著，使吸水能力加強；有利于與土壤顆粒粘著，使吸水能力加強；59二、根系吸水途徑二、根系吸水途徑根吸水主要通過根吸水主要

24、通過根毛根毛 皮層皮層內(nèi)皮層內(nèi)皮層 中柱中柱水分在根內(nèi)的徑向運轉(zhuǎn)的途徑有：水分在根內(nèi)的徑向運轉(zhuǎn)的途徑有：質(zhì)外體質(zhì)外體:內(nèi)質(zhì)體內(nèi)質(zhì)體:不越過任何膜，阻力小，移動速度快不越過任何膜，阻力小，移動速度快越過原生質(zhì)膜，阻力大，移動速度慢越過原生質(zhì)膜，阻力大，移動速度慢60Endodermal cytoplasmCasparian stripH2O維管柱維管柱皮層皮層凱氏帶凱氏帶61Endodermal cytoplasmCasparian strip 凱氏帶是環(huán)繞在內(nèi)皮層細胞壁上的木栓凱氏帶是環(huán)繞在內(nèi)皮層細胞壁上的木栓化、木質(zhì)化程度高，一種結(jié)構(gòu)?；?、木質(zhì)化程度高，一種結(jié)構(gòu)。 細胞質(zhì)與凱氏帶緊密結(jié)合，質(zhì)

25、與壁無間隙，細胞質(zhì)與凱氏帶緊密結(jié)合，質(zhì)與壁無間隙，水分既不能在壁中作徑向運動也不能在壁與膜之水分既不能在壁中作徑向運動也不能在壁與膜之間移動，而只能通過內(nèi)皮層的原生質(zhì)，這樣能限間移動，而只能通過內(nèi)皮層的原生質(zhì)，這樣能限制外界溶液及物質(zhì)進入中柱，內(nèi)皮層有控制水分制外界溶液及物質(zhì)進入中柱，內(nèi)皮層有控制水分運轉(zhuǎn)功能，起半透膜作用）運轉(zhuǎn)功能，起半透膜作用）62三、根系吸水機理三、根系吸水機理 主動吸水主動吸水 被動吸水被動吸水63主動吸水主動吸水由于根系生理由于根系生理活動而引起的吸水過程叫主活動而引起的吸水過程叫主動吸水。動吸水。2 2 根壓根壓植物根系生理活動促植物根系生理活動促使水分從根部上升的

26、壓力稱使水分從根部上升的壓力稱為為根壓根壓，根壓是主動吸水的，根壓是主動吸水的動力。動力。643 3 根壓的存在可以通過下面兩種現(xiàn)象證明根壓的存在可以通過下面兩種現(xiàn)象證明: :(1) (1) 傷流傷流 : :從受傷或折斷的植物組織從受傷或折斷的植物組織中溢出液體的現(xiàn)象，叫做中溢出液體的現(xiàn)象，叫做傷流傷流。(2)(2)吐水吐水 : :沒有受傷的植物如處在土壤沒有受傷的植物如處在土壤水分充足，水分充足， 氣溫適宜，天氣潮濕的環(huán)氣溫適宜，天氣潮濕的環(huán)境中，葉片的尖端或邊緣也有液體外泌境中，葉片的尖端或邊緣也有液體外泌的現(xiàn)象，這種現(xiàn)象稱為的現(xiàn)象，這種現(xiàn)象稱為吐水吐水。65 葉尖水孔示意圖葉尖水孔示意圖

27、一孔口及其下的通水組織以及木質(zhì)部末端。664 4 根壓的產(chǎn)生機理根壓的產(chǎn)生機理滲透論和代謝論滲透論和代謝論 滲透論：根壓產(chǎn)生是一個滲透過程。根部導(dǎo)滲透論：根壓產(chǎn)生是一個滲透過程。根部導(dǎo)管與外液之間建立起滲透系統(tǒng)。管與外液之間建立起滲透系統(tǒng)。代謝論：有爭議呼吸釋放能量參與了根系吸水代謝論：有爭議呼吸釋放能量參與了根系吸水 根細胞根細胞( (導(dǎo)管導(dǎo)管)-)-呼吸呼吸-能量能量-無機鹽無機鹽 簡單有機物簡單有機物-水勢下降水勢下降-吸水，吸水，675 5 主動吸水與呼吸速率密切相關(guān)主動吸水與呼吸速率密切相關(guān)68被動吸水：被動吸水：由于枝葉蒸騰引起的根部吸水，由于枝葉蒸騰引起的根部吸水，叫被動吸水。叫

28、被動吸水。吸水的動力來自于蒸騰拉力，吸水的動力來自于蒸騰拉力，與植物根的代謝活動無關(guān)。與植物根的代謝活動無關(guān)。被動吸水是植物吸水的被動吸水是植物吸水的主要方式主要方式。蒸騰拉力蒸騰拉力：由于蒸騰作用產(chǎn)生一系列水勢梯：由于蒸騰作用產(chǎn)生一系列水勢梯度使導(dǎo)管中水分上升的力量稱為蒸騰拉力。度使導(dǎo)管中水分上升的力量稱為蒸騰拉力。69（一）土壤中的可用水分（一）土壤中的可用水分土壤中的水分和土壤水勢土壤中的水分和土壤水勢水分存在形式水分存在形式水勢水勢(Mpa)(Mpa)植物能否利用植物能否利用束縛水束縛水 土壤顆粒所吸附土壤顆粒所吸附的水分的水分 -3.1-0.01-0.01影響土壤通氣性，影響土壤通氣

29、性，旱田應(yīng)排除，水田旱田應(yīng)排除，水田可作為生態(tài)需水可作為生態(tài)需水四、影響根系吸水的土壤條件四、影響根系吸水的土壤條件70（二）土壤溫度（二）土壤溫度 1 1、土溫低使根系吸水下降，原因：、土溫低使根系吸水下降，原因：水粘度增加，擴散速率降低；水粘度增加，擴散速率降低；根系呼吸速率下降，主動吸水減弱；根系呼吸速率下降，主動吸水減弱；根系生長緩慢，有礙吸水面積的擴大。根系生長緩慢，有礙吸水面積的擴大。 2 2、土溫過高對根系吸水不利，原因：、土溫過高對根系吸水不利，原因： 提高根的木質(zhì)化程度，加速根的老化，提高根的木質(zhì)化程度，加速根的老化， 根細胞中各種酶蛋白變性失活。根細胞中各種酶蛋白變性失活。

30、71 CO CO2 2濃度過高或濃度過高或O O2 2不足，則根的呼吸減弱，不足，則根的呼吸減弱，不但會影響根壓的產(chǎn)生和根系吸水，而且不但會影響根壓的產(chǎn)生和根系吸水，而且還會因無氧呼吸累積較多的酒精而使根系還會因無氧呼吸累積較多的酒精而使根系中毒受傷。中毒受傷。中耕耘田，排水曬田可增加根系周圍的中耕耘田，排水曬田可增加根系周圍的O O2 2, ,減少減少COCO2 2以及消除以及消除H H2 2S S等的毒害，以增強根系等的毒害，以增強根系的吸水和吸肥能力。的吸水和吸肥能力。72（四）土壤溶液濃度（四）土壤溶液濃度通常土壤溶液濃度較低通常土壤溶液濃度較低, ,水勢較高，根系易于吸水。水勢較高，

31、根系易于吸水。在鹽堿地上在鹽堿地上, ,水中的鹽分濃度高，水勢低水中的鹽分濃度高，水勢低( (有時低于有時低于- -10MPa)10MPa)，作物吸水困難。，作物吸水困難。73一、蒸騰作用的概念、意義一、蒸騰作用的概念、意義二、蒸騰作用的途徑及指標(biāo)二、蒸騰作用的途徑及指標(biāo)三、蒸騰作用的氣孔調(diào)節(jié)三、蒸騰作用的氣孔調(diào)節(jié)四、蒸騰作用的非氣孔調(diào)節(jié)四、蒸騰作用的非氣孔調(diào)節(jié)五、影響蒸騰的內(nèi)外條件及人工調(diào)節(jié)五、影響蒸騰的內(nèi)外條件及人工調(diào)節(jié)747576一、蒸騰作用的概念、意義一、蒸騰作用的概念、意義（一）蒸騰作用（一）蒸騰作用: :77（二）蒸騰作用的生理意義（二）蒸騰作用的生理意義 1 1、蒸騰作用所產(chǎn)生的

32、蒸騰拉力是植物、蒸騰作用所產(chǎn)生的蒸騰拉力是植物 對水分吸收和運輸?shù)闹饕獎恿?。對水分吸收和運輸?shù)闹饕獎恿Α?2 2、促進礦物質(zhì)和有機物的運輸、促進礦物質(zhì)和有機物的運輸 3 3、降低葉片溫度、降低葉片溫度 4 4、有利于氣孔開放，利于、有利于氣孔開放，利于COCO2 2同化同化一、蒸騰作用的概念、意義一、蒸騰作用的概念、意義78 ( (一一) ) 蒸騰的途徑蒸騰的途徑: : 1 1 皮孔蒸騰皮孔蒸騰（0.10.1） 2 2 角質(zhì)層蒸騰角質(zhì)層蒸騰（5 51010） 3 3 氣孔蒸騰氣孔蒸騰二、蒸騰作用的途徑及指標(biāo)二、蒸騰作用的途徑及指標(biāo)79l皮孔（皮孔（lenticular）蒸騰（莖、枝）蒸騰（莖、

33、枝）l角質(zhì)層（角質(zhì)層（cuticular）蒸騰（葉）蒸騰（葉）l氣孔（氣孔（stomatal）蒸騰（葉）蒸騰（葉）植物蒸騰作用的最主要方式植物蒸騰作用的最主要方式皮孔皮孔試驗前試驗前三天后三天后80（二）蒸騰作用的指標(biāo)（二）蒸騰作用的指標(biāo) 1 1蒸騰速率蒸騰速率 ( (蒸騰強度蒸騰強度):): 一般用一般用g.mg.m-2-2.h.h-1-1或或 mg.dmmg.dm-2-2.h.h-1-1表示表示. . 現(xiàn)在國際上通用現(xiàn)在國際上通用mmol.mmmol.m-2-2.s.s-1-1來表示來表示. . 2 2蒸騰效率蒸騰效率 g.kgg.kg-1-1表示表示 3 3蒸騰系數(shù)蒸騰系數(shù) 植物在一定生

34、長時期內(nèi)的蒸植物在一定生長時期內(nèi)的蒸騰失水量與積累的干物質(zhì)量之比。騰失水量與積累的干物質(zhì)量之比。 g.gg.g-1-1表示，又稱為需水量。表示，又稱為需水量。81作作 物物蒸騰系數(shù)蒸騰系數(shù) 作作 物物蒸騰系數(shù)蒸騰系數(shù)水水 稻稻211300油油 菜菜277小小 麥麥257774蠶蠶 豆豆230大大 麥麥217755馬鈴馬鈴薯薯167659高高 粱粱204298向日向日葵葵290705玉玉 米米174406甘甘 蔗蔗125350表表 幾種主要作物的蒸騰系數(shù)（需水量）幾種主要作物的蒸騰系數(shù)（需水量） 82（一）氣孔大小與分布（一）氣孔大小與分布（二）小孔擴散率（二）小孔擴散率（三）氣孔運動（三）氣孔

35、運動（四）氣孔運動機理（四）氣孔運動機理（五）影響氣孔運動因素（五）影響氣孔運動因素（六）影響氣孔蒸騰的內(nèi)外因素（六）影響氣孔蒸騰的內(nèi)外因素8384 氣孔數(shù)目多，分布廣，氣孔大氣孔數(shù)目多，分布廣，氣孔大小、數(shù)目與分布隨植物種類、生長小、數(shù)目與分布隨植物種類、生長環(huán)境的不同而不同環(huán)境的不同而不同（一）氣孔大小與分布（一）氣孔大小與分布85植物植物氣孔數(shù)氣孔數(shù)/amm2下表皮氣孔大小下表皮氣孔大小長長寬（寬（nm）上表皮上表皮下表皮下表皮玉米玉米5268195燕麥燕麥2523388向日葵向日葵58156228蘋果蘋果04001412蓮蓮40086植物氣孔面積很小，氣孔面積占葉片總面植物氣孔面積很小

36、，氣孔面積占葉片總面積很小，一般不超過積很小，一般不超過1 1，但植物葉片蒸，但植物葉片蒸騰速率卻高，通過蒸騰失水占植物總失水騰速率卻高，通過蒸騰失水占植物總失水量的量的9090以上，以上，為什么？為什么？87r=1共共9個個r=3（二）小孔擴散律（二）小孔擴散律88r=1共共9個個r=3（二）小孔擴散率（二）小孔擴散率89小孔擴散小孔擴散律律：氣體經(jīng)小孔的擴散速率與小孔氣體經(jīng)小孔的擴散速率與小孔周長成正比，而不與小孔面積成正比，這就周長成正比，而不與小孔面積成正比，這就是小孔擴散律。是小孔擴散律。( (也就是說面積一定，小孔越也就是說面積一定，小孔越小，水分散失越多。小，水分散失越多。) )

37、 90邊緣效應(yīng)：邊緣效應(yīng)：擴散層邊緣的水分子的擴擴散層邊緣的水分子的擴 散速度比中央快的現(xiàn)象稱散速度比中央快的現(xiàn)象稱。91邊緣效應(yīng)：邊緣效應(yīng)：擴散層邊緣的水分子的擴擴散層邊緣的水分子的擴 散速度比中央快的現(xiàn)象稱散速度比中央快的現(xiàn)象稱。92邊緣效應(yīng)：邊緣效應(yīng)：擴散層邊緣的水分子的擴擴散層邊緣的水分子的擴 散速度比中央快的現(xiàn)象稱散速度比中央快的現(xiàn)象稱。93邊緣效應(yīng)：邊緣效應(yīng)：擴散層邊緣的水分子的擴擴散層邊緣的水分子的擴 散速度比中央快的現(xiàn)象稱散速度比中央快的現(xiàn)象稱。94邊緣效應(yīng)：邊緣效應(yīng)：擴散層邊緣的水分子的擴擴散層邊緣的水分子的擴 散速度比中央快的現(xiàn)象稱散速度比中央快的現(xiàn)象稱。95邊緣效應(yīng)：邊緣

38、效應(yīng)：擴散層邊緣的水分子的擴擴散層邊緣的水分子的擴 散速度比中央快的現(xiàn)象稱散速度比中央快的現(xiàn)象稱。96（三）氣孔運動（三）氣孔運動1 1、氣孔的結(jié)構(gòu)：氣孔由成對保衛(wèi)細胞組成。、氣孔的結(jié)構(gòu)：氣孔由成對保衛(wèi)細胞組成。97（三）氣孔運動（三）氣孔運動2 2、保衛(wèi)細胞特點：、保衛(wèi)細胞特點：保衛(wèi)細胞的細胞壁厚薄不均，靠氣孔的內(nèi)保衛(wèi)細胞的細胞壁厚薄不均，靠氣孔的內(nèi) 壁厚，背氣孔的外壁薄，形狀呈月芽形、啞壁厚，背氣孔的外壁薄，形狀呈月芽形、啞鈴形，微纖絲與細胞壁相連；鈴形，微纖絲與細胞壁相連；98（三）氣孔運動（三）氣孔運動 保衛(wèi)細胞具有多種細胞器，內(nèi)含葉保衛(wèi)細胞具有多種細胞器，內(nèi)含葉綠體、線粒體，可進行光

39、化學(xué)反應(yīng)，合綠體、線粒體，可進行光化學(xué)反應(yīng)，合成成ATPATP、OAAOAA；2 2、保衛(wèi)細胞特點：、保衛(wèi)細胞特點：99（三）氣孔運動 保衛(wèi)細胞與周圍細胞聯(lián)系緊密；保衛(wèi)細胞與周圍細胞聯(lián)系緊密；（三）氣孔運動（三）氣孔運動2 2、保衛(wèi)細胞特點：、保衛(wèi)細胞特點：100（三）氣孔運動 保衛(wèi)細胞與周圍細胞聯(lián)系緊密；保衛(wèi)細胞與周圍細胞聯(lián)系緊密；（三）氣孔運動（三）氣孔運動2 2、保衛(wèi)細胞特點：、保衛(wèi)細胞特點： 保衛(wèi)細胞體積小，膨壓變化迅速。保衛(wèi)細胞體積小，膨壓變化迅速。101（四）氣孔運動機理（四）氣孔運動機理1 1、淀粉、淀粉糖轉(zhuǎn)變學(xué)說糖轉(zhuǎn)變學(xué)說2 2、無機離子泵吸收學(xué)說（又叫、無機離子泵吸收學(xué)說（又

40、叫K K+ +泵學(xué)說）泵學(xué)說）3 3、蘋果酸代謝學(xué)說、蘋果酸代謝學(xué)說102 氣孔運動是由保衛(wèi)細胞水勢的變化而引起氣孔運動是由保衛(wèi)細胞水勢的變化而引起的。的。淀粉淀粉糖互變學(xué)說（糖互變學(xué)說（starch-sugar-interconvertion） 由植物生理學(xué)家由植物生理學(xué)家F.E.LloydF.E.Lloyd在在19081908年提出年提出認為氣孔運動是認為氣孔運動是由于保衛(wèi)細胞中蔗糖和淀粉由于保衛(wèi)細胞中蔗糖和淀粉間的相互轉(zhuǎn)化而引起滲透勢改變而造成的間的相互轉(zhuǎn)化而引起滲透勢改變而造成的。淀粉淀粉可溶性糖可溶性糖（pH6.17.3）（pH2.96.1）淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶1031 1、淀粉

41、、淀粉糖轉(zhuǎn)變學(xué)說糖轉(zhuǎn)變學(xué)說淀粉淀粉淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶糖糖PH=5PH=5淀粉磷酸化酶在不同淀粉磷酸化酶在不同PHPH下作用方向不同下作用方向不同PHPH高促高促進水解，進水解，PHPH低促進合成低促進合成光光保衛(wèi)細胞光合作用，保衛(wèi)細胞光合作用，COCO2 2減少（減少（PEPcasePEPcase）PHPH上升上升溶質(zhì)濃度上升溶質(zhì)濃度上升淀粉淀粉糖糖保衛(wèi)細胞水勢下降保衛(wèi)細胞水勢下降氣孔開放氣孔開放吸水吸水104無機離子泵學(xué)說，無機離子泵學(xué)說，又稱 K K+ +泵假說、鉀離子學(xué)說泵假說、鉀離子學(xué)說日本學(xué)者于日本學(xué)者于19671967年發(fā)現(xiàn)，年發(fā)現(xiàn)，照光時，照光時，K K+ +從周圍細胞從周

42、圍細胞進入保衛(wèi)細胞，保衛(wèi)細胞中進入保衛(wèi)細胞，保衛(wèi)細胞中K K+ +濃度增加，溶質(zhì)勢降濃度增加，溶質(zhì)勢降低，吸水，氣孔張開低，吸水，氣孔張開；暗中則相反，暗中則相反，K K+ +由保衛(wèi)細胞由保衛(wèi)細胞進入表皮細胞，保衛(wèi)細胞水勢升高，失水，氣孔關(guān)進入表皮細胞，保衛(wèi)細胞水勢升高，失水，氣孔關(guān)閉。閉。1052 2、無機離子泵吸收學(xué)說（又叫、無機離子泵吸收學(xué)說（又叫K K+ +泵學(xué)說）泵學(xué)說）ATPATP、NADPH+HNADPH+H+ +K K+ +是保衛(wèi)細胞主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)是保衛(wèi)細胞主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)ATPaseATPase活性上升，活性上升，H H+ +運出保衛(wèi)細胞運出保衛(wèi)細胞形成跨類囊體形成跨類

43、囊體PHPH，間質(zhì)，間質(zhì)PH=8.5PH=8.5（升高）（升高）細細 胞胞 水水 勢勢 下下 降降驅(qū)動驅(qū)動K K+ +從周圍細胞進入保衛(wèi)細胞從周圍細胞進入保衛(wèi)細胞氣孔開放氣孔開放K K+ +進入保衛(wèi)細胞進入保衛(wèi)細胞 ，同時伴隨，同時伴隨ClCl- -進入，以保持電中性進入，以保持電中性光光保衛(wèi)細胞中不存在保衛(wèi)細胞中不存在RuBpcaseRuBpcase和和Ru5PRu5P激酶，但有激酶，但有PEPcasePEPcase也能進行光反應(yīng)；也能進行光反應(yīng)；PEPcasePEPcase最適最適PHPH為為8.08.08.58.5106n光下光下：保衛(wèi)細胞質(zhì)膜上存在保衛(wèi)細胞質(zhì)膜上存在H H+ +ATPa

44、seATPase，被光激，被光激活，水解活，水解ATPATP，產(chǎn)生的能量將，產(chǎn)生的能量將H+H+從保衛(wèi)細胞分泌到從保衛(wèi)細胞分泌到周圍細胞周圍細胞中，使保衛(wèi)細胞的中，使保衛(wèi)細胞的pHpH值升高，周圍細胞的值升高，周圍細胞的pHpH值降低，驅(qū)動值降低，驅(qū)動K+K+通過保衛(wèi)細胞通過保衛(wèi)細胞K K+ +通道通道進入保衛(wèi)細進入保衛(wèi)細胞，在進入液泡，胞，在進入液泡，K+K+濃度增加濃度增加，水勢降低水勢降低，水分進，水分進入，氣孔張開。入，氣孔張開。n暗處暗處：H H+ +ATPaseATPase缺乏缺乏ATPATP停止，保衛(wèi)細胞質(zhì)膜停止，保衛(wèi)細胞質(zhì)膜去極化，促使去極化，促使K+K+經(jīng)外向經(jīng)外向K+K+通

45、道向周圍細胞轉(zhuǎn)移，導(dǎo)通道向周圍細胞轉(zhuǎn)移，導(dǎo)致保衛(wèi)細胞水勢升高，水分外移，氣孔關(guān)閉。致保衛(wèi)細胞水勢升高，水分外移，氣孔關(guān)閉。1071083.3.蘋果酸代謝學(xué)說蘋果酸代謝學(xué)說(malate metabolism theory) 光照下光照下, , 保衛(wèi)細胞內(nèi)的部分保衛(wèi)細胞內(nèi)的部分COCO2 2被利用時被利用時,pH,pH上升至上升至8.08.08.58.5，從而活化了，從而活化了PEPPEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶, ,它可催它可催化由淀粉降解產(chǎn)生的化由淀粉降解產(chǎn)生的PEPPEP與與HCOHCO3 3- -結(jié)合成草酰乙酸結(jié)合成草酰乙酸, ,并進一步并進一步被被NADPH

46、NADPH還原為蘋果酸。還原為蘋果酸。 PEPPEPHCOHCO3 3- - PEPPEP羧化酶羧化酶 草酰乙酸磷酸草酰乙酸磷酸 草酰乙酸草酰乙酸NADPH(NADH) NADPH(NADH) 蘋果酸還原酶蘋果酸還原酶 蘋果酸蘋果酸NAPDNAPD+ +(NAD(NAD+ +) )蘋果酸的存在可降低水勢，促使保衛(wèi)細胞吸水，氣孔張開。蘋果酸的存在可降低水勢，促使保衛(wèi)細胞吸水，氣孔張開。同時，蘋果酸被解離為同時，蘋果酸被解離為2H2H+ +和蘋果酸根；蘋果酸根進入液泡和蘋果酸根；蘋果酸根進入液泡和和ClCl- -共同與共同與K K+ +在電學(xué)上保持平衡。在電學(xué)上保持平衡。當(dāng)葉片由光下轉(zhuǎn)入暗處時，該

47、過程逆轉(zhuǎn)。當(dāng)葉片由光下轉(zhuǎn)入暗處時，該過程逆轉(zhuǎn)。109保衛(wèi)細胞光合作用，保衛(wèi)細胞光合作用，COCO2 2減少減少光合磷酸化、光合磷酸化、淀粉淀粉PHPH上升，保衛(wèi)細胞中剩下的上升，保衛(wèi)細胞中剩下的COCO2 2形成形成HCOHCO3 3- -MalMalPEP PEP 解離出解離出H H+ +OAAOAA光光MalMal、 K K+ +、ClCl- -上升上升植物細胞水勢下降植物細胞水勢下降植物細胞吸水植物細胞吸水氣孔開放氣孔開放呼吸呼吸氧化磷酸化氧化磷酸化ATP含量上升含量上升ATPase活性上升活性上升光活化光活化H H+ +-ATPase-ATPase110111（五）影響氣孔運動因素（五

48、）影響氣孔運動因素1 1、光、光： 一般情況下光可促進氣孔開一般情況下光可促進氣孔開放，暗中則氣孔關(guān)閉。放，暗中則氣孔關(guān)閉。2 2、COCO2 2： 低濃度促開放，高濃度關(guān)閉低濃度促開放，高濃度關(guān)閉3 3、溫度、溫度：在：在10103030溫度越高，氣孔開度溫度越高，氣孔開度越大。超出這個范圍，氣孔開放受抑制。越大。超出這個范圍，氣孔開放受抑制。4 4、水分、水分：缺水、蒸騰過劇、水過多等情況：缺水、蒸騰過劇、水過多等情況下會引起氣孔關(guān)閉，下會引起氣孔關(guān)閉，112（五）影響氣孔運動因素（五）影響氣孔運動因素5 5、植物激素：、植物激素：ABAABA兩反饋環(huán)兩反饋環(huán) 胞內(nèi)胞內(nèi)COCO2 2，CO

49、CO2 2傳感器接受信傳感器接受信號，號，MalMal和和ATPATP形成，形成，K K+ +細細胞，氣孔張開，胞，氣孔張開，COCO2 2便進入細胞，滿便進入細胞，滿足光合作用所需；足光合作用所需；113（五）影響氣孔運動因素（五）影響氣孔運動因素5 5、植物激素：、植物激素：ABAABA兩反饋環(huán)兩反饋環(huán) 當(dāng)植物缺水時，當(dāng)植物缺水時，ABAABA形成，形成，ABAABA作為缺水信號通過作為缺水信號通過K K+ +從細胞中運出，從細胞中運出，使氣孔關(guān)閉。使氣孔關(guān)閉。 第一反饋環(huán)滿足光合需第一反饋環(huán)滿足光合需COCO2 2，第二反饋環(huán)防，第二反饋環(huán)防止過多水損耗（一個控制止過多水損耗（一個控制C

50、OCO2 2，一個控制水）。，一個控制水）。114ABA+ABA+受體受體CaCa2+ 2+ 進入進入細胞內(nèi)細胞內(nèi)刺激細胞刺激細胞CaMCaM活化陰離活化陰離子通道子通道ClCl- -流出保流出保衛(wèi)細胞衛(wèi)細胞保衛(wèi)細胞質(zhì)保衛(wèi)細胞質(zhì)膜去極化膜去極化刺激刺激K K+ +向外的向外的通道打開通道打開K K+ +外流外流氣孔關(guān)閉氣孔關(guān)閉 115（六）影響氣孔蒸騰的內(nèi)外因素（六）影響氣孔蒸騰的內(nèi)外因素1 1、內(nèi)部因素：氣孔大小、頻度、開度、內(nèi)部因素：氣孔大小、頻度、開度、構(gòu)造、下腔容積等。構(gòu)造、下腔容積等。（氣孔頻度指（氣孔頻度指1mm1mm2 2葉葉片上氣孔數(shù)）片上氣孔數(shù)）2 2、光：增強蒸騰作用。、光

51、：增強蒸騰作用。3 3、大氣濕度：空氣相對濕度增大，蒸、大氣濕度：空氣相對濕度增大，蒸騰變慢。騰變慢。116（六）影響氣孔蒸騰的內(nèi)外因素（六）影響氣孔蒸騰的內(nèi)外因素4 4、溫度：溫度促進蒸騰。、溫度：溫度促進蒸騰。5 5、風(fēng)：促進蒸騰作用。但風(fēng)速過大會、風(fēng)：促進蒸騰作用。但風(fēng)速過大會使氣孔關(guān)閉、葉溫下降，反而抑制蒸騰。使氣孔關(guān)閉、葉溫下降，反而抑制蒸騰。 以上就是影響蒸騰作用的主要環(huán)境因素，以上就是影響蒸騰作用的主要環(huán)境因素，總之蒸騰作用受許多環(huán)境因子綜合影響。總之蒸騰作用受許多環(huán)境因子綜合影響。117氣孔的最優(yōu)化調(diào)節(jié)氣孔的最優(yōu)化調(diào)節(jié)118四、蒸騰作用的非氣孔調(diào)節(jié)四、蒸騰作用的非氣孔調(diào)節(jié)（一）

52、（一） “ “ 初干初干”或或“初萎初萎” 初干是指由于葉肉細胞水分虧缺，初干是指由于葉肉細胞水分虧缺，引起細胞壁的水分飽和程度下降，細引起細胞壁的水分飽和程度下降，細胞保水力加強，而使蒸騰作用減弱的胞保水力加強，而使蒸騰作用減弱的現(xiàn)象。現(xiàn)象。119四、蒸騰作用的非氣孔調(diào)節(jié)四、蒸騰作用的非氣孔調(diào)節(jié)( (二二) ) 萎蔫萎蔫植物在嚴(yán)重水分虧缺時，失去膨脹狀態(tài)，葉植物在嚴(yán)重水分虧缺時，失去膨脹狀態(tài)，葉子和莖的幼嫩部分下垂的現(xiàn)象稱為萎蔫。子和莖的幼嫩部分下垂的現(xiàn)象稱為萎蔫。 也是一種有效的非氣孔調(diào)節(jié)方式。也是一種有效的非氣孔調(diào)節(jié)方式。萎蔫分為兩種萎蔫分為兩種: :120四、蒸騰作用的非氣孔調(diào)節(jié)四、蒸

53、騰作用的非氣孔調(diào)節(jié)( (二二) ) 萎蔫萎蔫暫時萎蔫暫時萎蔫如果當(dāng)蒸騰速率降低后，如果當(dāng)蒸騰速率降低后，萎蔫植株可恢復(fù)正常，這萎蔫植株可恢復(fù)正常，這種萎蔫稱暫時萎蔫種萎蔫稱暫時萎蔫永久萎蔫永久萎蔫如果當(dāng)蒸騰速率降低后，如果當(dāng)蒸騰速率降低后，萎蔫植株仍不能恢復(fù)正常，萎蔫植株仍不能恢復(fù)正常，這種萎蔫稱永久萎蔫這種萎蔫稱永久萎蔫121五、影響蒸騰的內(nèi)外條件及人工調(diào)節(jié)五、影響蒸騰的內(nèi)外條件及人工調(diào)節(jié)（一）影響蒸騰的內(nèi)外條件（一）影響蒸騰的內(nèi)外條件蒸騰速率擴散力蒸騰速率擴散力/ /擴散阻力。擴散阻力。1 1影響氣孔阻力的因素影響氣孔阻力的因素如：氣孔孔徑小、氣孔下腔容如：氣孔孔徑小、氣孔下腔容積小氣孔下

54、陷等都會增加氣孔積小氣孔下陷等都會增加氣孔阻力，因而也會使蒸騰變慢阻力，因而也會使蒸騰變慢122五、影響蒸騰的內(nèi)外條件及人工調(diào)節(jié)五、影響蒸騰的內(nèi)外條件及人工調(diào)節(jié)（一）影響蒸騰的內(nèi)外條件（一）影響蒸騰的內(nèi)外條件2 2影響邊界層阻力的因素影響邊界層阻力的因素 邊界層阻力是指葉片表面一層相邊界層阻力是指葉片表面一層相對靜止的空氣對靜止的空氣 對氣體進出葉片所產(chǎn)對氣體進出葉片所產(chǎn)生的阻力。生的阻力。123五、影響蒸騰的內(nèi)外條件及人工調(diào)節(jié)五、影響蒸騰的內(nèi)外條件及人工調(diào)節(jié)（一）影響蒸騰的內(nèi)外條件（一）影響蒸騰的內(nèi)外條件3 3影響葉片影響葉片- -大氣水氣壓差的因素大氣水氣壓差的因素124五、影響蒸騰的內(nèi)外

55、條件及人工調(diào)節(jié)五、影響蒸騰的內(nèi)外條件及人工調(diào)節(jié)（二）蒸騰作用的人工調(diào)節(jié)（二）蒸騰作用的人工調(diào)節(jié)1 1、減少蒸騰面積、減少蒸騰面積如移栽時去掉枝葉等如移栽時去掉枝葉等2 2、降低蒸騰速率、降低蒸騰速率如搭棚遮蔭等如搭棚遮蔭等3 3、使用抗蒸騰劑、使用抗蒸騰劑125第五節(jié)第五節(jié) 植物體內(nèi)水分運輸植物體內(nèi)水分運輸 一、運輸途徑一、運輸途徑二、運輸動力二、運輸動力( (水沿導(dǎo)管上升機制水沿導(dǎo)管上升機制) )126一、一、 運輸途徑運輸途徑水分的運輸途徑主要有兩種水分的運輸途徑主要有兩種質(zhì)外體運輸質(zhì)外體運輸共質(zhì)體運輸共質(zhì)體運輸水分通過導(dǎo)管或管胞，以液流方水分通過導(dǎo)管或管胞，以液流方式運輸。運輸距離長，但

56、運輸速式運輸。運輸距離長，但運輸速度快。度快。水分通過活細胞運輸，運輸距水分通過活細胞運輸，運輸距離很短，不過幾毫米，但運輸離很短，不過幾毫米，但運輸速度很慢。速度很慢。127水分運輸?shù)木唧w途徑水分運輸?shù)木唧w途徑：土壤水分土壤水分根毛根毛根皮層根皮層根中柱根中柱根導(dǎo)管根導(dǎo)管莖的莖的導(dǎo)管導(dǎo)管葉葉脈脈導(dǎo)管導(dǎo)管葉肉葉肉細胞細胞葉細胞間隙葉細胞間隙與氣孔下腔與氣孔下腔氣孔氣孔大氣大氣一、一、 運輸途徑運輸途徑128 在木質(zhì)部運輸速度比在薄壁細胞中快得多，在木質(zhì)部運輸速度比在薄壁細胞中快得多，為為3-45m.h3-45m.h-1-1 活細胞中原生質(zhì)對水流阻力很大（親水膠活細胞中原生質(zhì)對水流阻力很大（親水

57、膠體把水吸住，保持在水合膜上，水流便遇體把水吸住，保持在水合膜上，水流便遇到阻力）到阻力） 。在。在0.1MPa0.1MPa下，水流經(jīng)過原生質(zhì)下，水流經(jīng)過原生質(zhì)體的速度只有體的速度只有1010-3-3 cm.h cm.h-1-1水分運輸?shù)乃俣人诌\輸?shù)乃俣?29 二、水分沿導(dǎo)管或管胞上升的機制二、水分沿導(dǎo)管或管胞上升的機制動力：動力： 下：根壓下：根壓 上：蒸騰拉力上：蒸騰拉力 中：內(nèi)聚力：相同分子之間相互吸引的力量。中：內(nèi)聚力：相同分子之間相互吸引的力量。 130131二、水分沿導(dǎo)管或管胞上升的機制二、水分沿導(dǎo)管或管胞上升的機制內(nèi)聚力：內(nèi)聚力：相同分子之間存在相互吸引相同分子之間存在相互吸引

58、的力量，稱為內(nèi)聚力。（水分子能形的力量，稱為內(nèi)聚力。（水分子能形成氫鍵，所以有很大內(nèi)聚力。成氫鍵，所以有很大內(nèi)聚力。132水分上升的動力是根壓和蒸騰拉力水分上升的動力是根壓和蒸騰拉力導(dǎo)管中的水柱的連續(xù)性通常用導(dǎo)管中的水柱的連續(xù)性通常用狄克遜狄克遜(H.H. (H.H. Dixon)Dixon)的的內(nèi)聚力學(xué)說內(nèi)聚力學(xué)說 (cohesion theory) 來解釋：來解釋：水分子的內(nèi)聚力大于張力，從而能保證水分子的內(nèi)聚力大于張力，從而能保證水分在植物體內(nèi)的向上運輸水分在植物體內(nèi)的向上運輸。導(dǎo)管水柱中的張力可達導(dǎo)管水柱中的張力可達0.5-3.0MPa0.5-3.0MPa水分子的水分子的內(nèi)聚力可達幾十

59、內(nèi)聚力可達幾十MPaMPa。133蒸蒸騰騰拉拉力力g張張力力內(nèi)內(nèi)聚聚力力水沿導(dǎo)管上升機制水沿導(dǎo)管上升機制蒸騰拉力蒸騰拉力- -內(nèi)聚力內(nèi)聚力- -張力學(xué)說張力學(xué)說( (內(nèi)聚力學(xué)說內(nèi)聚力學(xué)說) ) 由于水的內(nèi)聚力大于張力，還由于水的內(nèi)聚力大于張力，還由于水與輸導(dǎo)組織間有強的附著由于水與輸導(dǎo)組織間有強的附著力，所以水柱不會中斷而使水分力，所以水柱不會中斷而使水分向上運輸向上運輸. .134北美紅杉高可達北美紅杉高可達110m135一、作物需水規(guī)律一、作物需水規(guī)律二、合理灌溉指標(biāo)二、合理灌溉指標(biāo)三、灌溉方法三、灌溉方法136合理灌溉的基本原則：用合理灌溉的基本原則：用最少量的水取得最大的效果最少量的水

60、取得最大的效果。一、作物的需水規(guī)律一、作物的需水規(guī)律( (一一) )不同作物對水分的需要量不同不同作物對水分的需要量不同根據(jù)蒸騰系數(shù)估計水分的需要量：根據(jù)蒸騰系數(shù)估計水分的需要量：生物產(chǎn)量生物產(chǎn)量蒸騰系數(shù)蒸騰系數(shù) = = 理論最低需水量理論最低需水量( (生物產(chǎn)量生物產(chǎn)量- -指作物一生中形成的全部有機物指作物一生中形成的全部有機物的總量的總量) )137一些作物的蒸騰系數(shù)：一些作物的蒸騰系數(shù)：作物作物高粱高粱 玉米玉米 大麥大麥 小麥小麥 棉花棉花 馬鈴薯馬鈴薯 水稻水稻 菜豆菜豆蒸騰系數(shù)蒸騰系數(shù) 322 370 520 540 570 640 680 700( (二二) )同一作物不同生育