ATP的生成（線粒體氧化體系）

1、ATP的生成（線粒體氧化體系）糖原糖原 三酯酰甘油三酯酰甘油 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) 葡萄糖葡萄糖 脂酸脂酸+甘油甘油 氨基酸氨基酸 乙酰乙酰CoA 呼吸鏈呼吸鏈 ADP+Pi ATP * * 生物氧化的一般過程定義定義代謝物脫下的成對氫原子（代謝物脫下的成對氫原子（2H）通過多種）通過多種酶和輔酶所催化的連鎖反應逐步傳遞，最終與酶和輔酶所催化的連鎖反應逐步傳遞，最終與氧結(jié)合生成水，這一過程稱為氧結(jié)合生成水，這一過程稱為呼吸鏈呼吸鏈又稱又稱電子電子傳遞鏈傳遞鏈。該過程中的酶和輔酶稱為遞氫體或遞。該過程中的酶和輔酶稱為遞氫體或遞電子體。電子體。組成組成遞氫體和電子傳遞體（遞氫體和電子傳遞體（2H 2H+

2、+ 2e） 一、呼吸鏈與水的生成（一）呼吸鏈的主要組分四種具有傳遞電子功能的酶復合體四種具有傳遞電子功能的酶復合體(complex)(complex)與游與游離的泛醌離的泛醌(輔酶輔酶Q, CoQ, Q)和和 Cyt c (細胞色素細胞色素c)。 * * 泛醌泛醌 和和 Cyt c 均不包含在上述四種復合體中。均不包含在上述四種復合體中。人線粒體呼吸鏈復合體人線粒體呼吸鏈復合體復合體復合體酶名稱酶名稱復合體復合體復合體復合體復合體復合體復合體復合體NADH-泛醌還原酶泛醌還原酶琥珀酸琥珀酸-泛醌還原酶泛醌還原酶泛醌泛醌-細胞色素細胞色素C還原酶還原酶細胞色素細胞色素c氧化酶氧化酶輔基輔基FMN

3、，F(xiàn)e-S FAD，F(xiàn)e-S 鐵卟啉，鐵卟啉，F(xiàn)e-S 鐵卟啉，鐵卟啉，Cu 多肽鏈數(shù)多肽鏈數(shù)394 1013 復合體復合體酶名稱酶名稱復合體復合體復合體復合體復合體復合體復合體復合體NADH-泛醌還原酶泛醌還原酶琥珀酸琥珀酸-泛醌還原酶泛醌還原酶泛醌泛醌-細胞色素細胞色素C還原酶還原酶細胞色素細胞色素c氧化酶氧化酶輔基輔基FMN，F(xiàn)e-S FAD，F(xiàn)e-S 鐵卟啉，鐵卟啉，F(xiàn)e-S 鐵卟啉，鐵卟啉，Cu 多肽鏈數(shù)多肽鏈數(shù)394 1013 呼吸鏈各復合體在線粒體內(nèi)膜中的位置呼吸鏈各復合體在線粒體內(nèi)膜中的位置呼吸鏈成分呼吸鏈成分作用作用復合體復合體I I將電子從將電子從NADHNADHH H的的

4、2H2H傳遞給泛醌傳遞給泛醌復合體復合體II II將琥珀酸脫下的將琥珀酸脫下的2H2H傳遞給泛醌傳遞給泛醌 泛醌泛醌將將FMNHFMNH2 2/FADH/FADH2 2的的2H2H分解為分解為H H2e2e的的2H2H，并將并將2e2e傳給復合體傳給復合體IIIIII復合體復合體IIIIII將將2e2e由泛醌傳給由泛醌傳給CytCyt c cCytCyt c c將將2e2e由由復合體復合體IIIIII傳給傳給復合體復合體IVIV復合體復合體IVIV將將2e2e由由CytCyt c c傳給傳給OO2 2呼吸鏈各復合體在傳遞過程中的作用呼吸鏈各復合體在傳遞過程中的作用 由以下實驗確定由以下實驗確定

5、 標準氧化還原電位標準氧化還原電位 拆開和重組拆開和重組 特異抑制劑阻斷特異抑制劑阻斷 還原狀態(tài)呼吸鏈緩慢給氧還原狀態(tài)呼吸鏈緩慢給氧（二）（二）呼吸鏈的電子傳遞順序呼吸鏈的電子傳遞順序1. NADH氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈NADH 復合體復合體Q 復合體復合體Cyt c 復合體復合體O22. 琥珀酸氧化呼吸鏈琥珀酸氧化呼吸鏈 琥珀酸琥珀酸 復合體復合體 Q 復合體復合體Cyt c 復合體復合體O2兩條重要的呼吸鏈兩條重要的呼吸鏈NADH氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈 FADH2氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈二、二、ATPATP的生成的生成糖糖 脂肪脂肪 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) CO2和和H2O O2能量能量ADP+PiATP熱

6、能熱能生成ATPATP的兩種方式兩種方式氧化磷酸化氧化磷酸化 是指是指在呼吸鏈電子傳遞過程在呼吸鏈電子傳遞過程中偶聯(lián)中偶聯(lián)ADP磷酸化，生成磷酸化，生成ATP，又稱為，又稱為偶聯(lián)偶聯(lián)磷酸化磷酸化。 底物水平磷酸化底物水平磷酸化是底物分子內(nèi)部能量重是底物分子內(nèi)部能量重新分布，生成高能鍵，使新分布，生成高能鍵，使ADP磷酸化生成磷酸化生成ATP的過程。的過程。（一）氧化磷酸化1.氧化磷酸化氧化磷酸化偶聯(lián)部位偶聯(lián)部位：復合體：復合體、ATPATP ATP 氧化磷酸化偶聯(lián)部位氧化磷酸化偶聯(lián)部位（1）ADP的調(diào)節(jié)作用的調(diào)節(jié)作用呼吸控制率呼吸控制率(respiratory control ratio, R

7、CR)（2）甲狀腺激素）甲狀腺激素Na+,K+ATP酶和解偶聯(lián)蛋白基因表達均增加。酶和解偶聯(lián)蛋白基因表達均增加。2.氧化磷酸化的影響因素氧化磷酸化的影響因素1. 呼吸鏈抑制劑呼吸鏈抑制劑 阻斷呼吸鏈中某些部位電子傳遞。阻斷呼吸鏈中某些部位電子傳遞。2. 解偶聯(lián)劑解偶聯(lián)劑使氧化與磷酸化偶聯(lián)過程脫離。使氧化與磷酸化偶聯(lián)過程脫離。如：解偶聯(lián)蛋白如：解偶聯(lián)蛋白 3. 氧化磷酸化抑制劑氧化磷酸化抑制劑 對電子傳遞及對電子傳遞及ADP磷酸化均有抑制作用。磷酸化均有抑制作用。如：寡霉素如：寡霉素 （3）抑制劑）抑制劑魚藤酮魚藤酮粉蝶霉素粉蝶霉素A A異戊巴比妥異戊巴比妥 抗霉素抗霉素A A二巰基丙醇二巰基丙

8、醇 CO、CN-、N3-及及H2S各種呼吸鏈抑制劑的阻斷位點各種呼吸鏈抑制劑的阻斷位點解偶聯(lián)蛋白作用機制（棕色脂肪組織線粒體）解偶聯(lián)蛋白作用機制（棕色脂肪組織線粒體）Cyt cQ胞液側(cè)胞液側(cè) 基質(zhì)側(cè)基質(zhì)側(cè) 解偶聯(lián)解偶聯(lián) 蛋白蛋白熱能熱能 ADP+Pi ATP 三、能量的轉(zhuǎn)移、儲存和利用u高能磷酸鍵高能磷酸鍵水解時釋放的能量大于水解時釋放的能量大于21KJ/mol的磷酸酯鍵，常表示為的磷酸酯鍵，常表示為 P。u高能磷酸化合物高能磷酸化合物含有高能磷酸鍵的化合物含有高能磷酸鍵的化合物高能磷酸鍵與高能磷酸化合物高能磷酸鍵與高能磷酸化合物 （一）能量的生成糖糖 脂肪脂肪 蛋白質(zhì)蛋白質(zhì) CO2和和H2O O2能量能量ADP+PiATP熱能熱能 核苷二磷酸激酶核苷二磷酸激酶ATP + UDP ADP + UTPATP + CDP ADP + CTPATP + GDP ADP + GTP腺苷酸激酶腺苷酸激酶 ADP + ADP ATP + AMP（二）能量的轉(zhuǎn)移肌酸激酶的作用肌酸激酶的作用磷酸肌酸作為肌肉和腦組織中能量的一種貯存形式。磷酸肌酸作為肌肉和腦組織中能量的一種貯存形式。（三）能量的儲存 ATP ATP的生成和利用的生成和利用ATP ADP 肌酸肌酸 磷酸磷酸肌酸肌酸 氧化磷酸化氧化磷酸化 底物水平磷酸化底物水平磷酸