果樹(shù)營(yíng)養(yǎng)運(yùn)輸路線

1、養(yǎng)分的運(yùn)輸與分配養(yǎng)分的運(yùn)輸與分配第一節(jié) 養(yǎng)分的短距離運(yùn)輸 植物根系從介質(zhì)中吸收的礦質(zhì)養(yǎng)分，一部分在根細(xì)胞中被同化和利用；另一部分經(jīng)皮層組織進(jìn)入木質(zhì)部輸導(dǎo)系統(tǒng)向地上部輸送，供應(yīng)地上部生長(zhǎng)發(fā)育所需要的養(yǎng)分。同時(shí)，植物地上部綠色組織合成的光合產(chǎn)物及部分礦質(zhì)養(yǎng)分則可通過(guò)韌皮部系統(tǒng)運(yùn)輸?shù)礁?，?gòu)成植物體內(nèi)的物質(zhì)循環(huán)系統(tǒng)，調(diào)節(jié)著養(yǎng)分在體內(nèi)的分配。 根外介質(zhì)中的養(yǎng)分從根表皮細(xì)胞進(jìn)入根內(nèi)再經(jīng)皮層組織到達(dá)中柱的遷移過(guò)程叫養(yǎng)分的橫向運(yùn)輸。由于其遷移距離短，又稱為短距離拉輸。養(yǎng)分從根經(jīng)木質(zhì)部或韌皮部到達(dá)地上部的運(yùn)輸以及養(yǎng)分從地上部經(jīng)韌皮部向根的運(yùn)輸過(guò)程，稱為養(yǎng)分的縱向運(yùn)輸。由于養(yǎng)分遷移距離較長(zhǎng)，又稱為長(zhǎng)距離運(yùn)輸。一

2、、運(yùn)輸途徑 養(yǎng)分在根中的橫向運(yùn)輸有2條途徑：即質(zhì)外體途徑和共質(zhì)體途徑（圖4-1）。質(zhì)外體是由細(xì)胞壁和細(xì)胞間隙所組成的連續(xù)體。它與外部介質(zhì)相通，是水分和養(yǎng)分可以自由出入的地方，養(yǎng)分遷移速率較快。共質(zhì)體是由細(xì)胞的原生質(zhì)（不包括液泡）組成的，穿過(guò)細(xì)胞壁的胞間連絲把細(xì)胞與細(xì)胞連成一個(gè)整體，這些相互聯(lián)系起來(lái)的原生質(zhì)整體稱為共質(zhì)體。共質(zhì)體通道是靠胞間連絲把養(yǎng)分從一個(gè)細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)到相鄰的細(xì)胞中，借助原生質(zhì)的環(huán)流，帶動(dòng)養(yǎng)分的運(yùn)輸，最后向中柱轉(zhuǎn)運(yùn)。在共質(zhì)體運(yùn)輸中，胞間連絲起著溝通相鄰細(xì)胞間養(yǎng)分運(yùn)輸?shù)臉蛄鹤饔?。因此，?xì)胞內(nèi)胞間連絲的數(shù)目和直徑的大小對(duì)養(yǎng)分的運(yùn)輸都具有重要意義。 在質(zhì)外體途徑中，養(yǎng)分從表皮遷移到達(dá)內(nèi)皮層

3、后，由于凱氏帶的阻隔，不能直接進(jìn)入中柱，而必須首先穿過(guò)內(nèi)皮層細(xì)胞原生質(zhì)膜轉(zhuǎn)入共質(zhì)體途徑，才能進(jìn)入中柱。 養(yǎng)分在橫向運(yùn)輸過(guò)程中是途經(jīng)質(zhì)外體還是共質(zhì)體，主要取決于養(yǎng)分種類、養(yǎng)分濃度，根毛密度，胞間連絲的數(shù)量，表皮細(xì)胞木栓化程度等多種因素。 （一）養(yǎng)分種類 由于養(yǎng)分的特性不同，進(jìn)行橫向運(yùn)輸?shù)耐緩揭膊煌Ｒ话銇?lái)講，以主動(dòng)跨膜運(yùn)輸為主的養(yǎng)分，如K十,H2PO4-，其橫向運(yùn)輸以共質(zhì)體途徑為主；而以被動(dòng)跨膜運(yùn)輸為主的養(yǎng)分，如Ca2+,則以質(zhì)外體途徑為主。此外，以分子態(tài)被吸收的養(yǎng)分，如H3B03,H4Si04等也常以質(zhì)外體途徑運(yùn)輸為主。 （二）外界養(yǎng)分濃度 根表皮細(xì)胞吸收養(yǎng)分的速率是有一定限度的。當(dāng)介質(zhì)中養(yǎng)分

4、的濃度較低、向根的供應(yīng)速率小于根表皮細(xì)胞的吸收速率時(shí)，養(yǎng)分主要是直接被表皮細(xì)胞所吸收，通過(guò)共質(zhì)體途徑進(jìn)入細(xì)胞。通常土壤溶液中磷和鉀的濃度都很低，根系的吸收速率大于土壤的供應(yīng)速率，根際呈虧缺狀況。因此，這兩種養(yǎng)分的橫向運(yùn)輸主要是通過(guò)共質(zhì)體途徑。相反，如果介質(zhì)中養(yǎng)分濃度較高，根表皮細(xì)胞已達(dá)到了最大吸收速率，尚有過(guò)剩的養(yǎng)分有機(jī)會(huì)進(jìn)入自由空間，則可通過(guò)質(zhì)外體途徑運(yùn)輸?shù)街兄＠?，石灰性土壤中鈣、鎂的有效性都很高，根細(xì)胞的吸吸能力又很有限，土壤的供應(yīng)速率遠(yuǎn)高于根表皮細(xì)胞的吸收速率，所以這些養(yǎng)分主要通過(guò)質(zhì)外體向中柱遷移。應(yīng)該指出，在施用大量磷、鉀肥后，在局部土壤中，磷、鉀的濃度明顯提高的情況下，也會(huì)有一部

5、分磷和鉀養(yǎng)分是通過(guò)質(zhì)外體進(jìn)入細(xì)胞的。 （三）根毛密度 根毛對(duì)多種養(yǎng)分的吸收有十分重要的作用，尤其對(duì)土壤中移動(dòng)性小的養(yǎng)分如磷和鉀更是如此。根毛密度越大，它和土壤的接觸面積也就越大，根毛吸收的養(yǎng)分?jǐn)?shù)量占根系吸收總量的比例也就越高。根毛吸收的養(yǎng)分可直接進(jìn)入共質(zhì)體途徑。 （四）胞間連絲數(shù)量 胞間連絲是共質(zhì)體系統(tǒng)連接相鄰細(xì)胞的運(yùn)輸橋梁，其數(shù)量多少?zèng)Q定著共質(zhì)體的運(yùn)輸潛力。若胞間連絲數(shù)量不多，則會(huì)降低共質(zhì)體的運(yùn)輸能力，從而迫使更多的養(yǎng)分轉(zhuǎn)入質(zhì)外體途徑。根表皮細(xì)胞的胞間連絲數(shù)目常與是否形成根毛有關(guān)，一般來(lái)說(shuō)，形成根毛的細(xì)胞，其胞間連絲數(shù)量比其他細(xì)胞多（圖4-2），而且不同位置細(xì)胞壁上的數(shù)目也不同，面向中柱的根

6、毛細(xì)胞壁上的胞間連絲數(shù)目最多。這種分布方式有利于根毛吸收的養(yǎng)分通過(guò)共質(zhì)體迅速向中柱轉(zhuǎn)運(yùn)。 （五）菌根浸染 菌根真菌侵染程度影響著養(yǎng)分在兩條運(yùn)輸途徑中的分配。菌根菌絲侵入皮層細(xì)胞內(nèi)，根外菌絲從土壤中吸收的養(yǎng)分通過(guò)菌絲直接運(yùn)輸?shù)狡蛹?xì)胞，而不需要經(jīng)過(guò)質(zhì)外體空間。因此，菌根的侵染率越高，則有更多的養(yǎng)分可直接進(jìn)入皮層組織細(xì)胞內(nèi)，相應(yīng)地質(zhì)外體運(yùn)輸養(yǎng)分的比例也就越小，菌根對(duì)磷、鋅、銅等養(yǎng)分的吸收最為重要，因而對(duì)這些養(yǎng)分的橫向運(yùn)輸途徑的影響也最明顯。二、運(yùn)輸部位 由于根的不同部位其解剖學(xué)和生理學(xué)特征不同，因而從根尖至基部各部位吸收養(yǎng)分的能力存在很大的差異，表現(xiàn)在橫向運(yùn)輸方面也有不同的特點(diǎn)。根尖部生理活動(dòng)旺盛

7、，細(xì)胞吸收養(yǎng)分的能力較強(qiáng)，但由于該部位的輸導(dǎo)系統(tǒng)尚未形成，不能將養(yǎng)分及時(shí)輸出。因此，養(yǎng)分的橫向運(yùn)輸量很低。伸長(zhǎng)區(qū)及稍后的區(qū)域輸導(dǎo)系統(tǒng)初步形成，同時(shí)內(nèi)皮層尚未形成完整的凱氏帶，養(yǎng)分可以通過(guò)質(zhì)外體直接進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管。這個(gè)區(qū)域是質(zhì)外體運(yùn)輸養(yǎng)分的主要吸收區(qū)，如鈣和硅，這些養(yǎng)分在該根區(qū)的橫向運(yùn)輸量最大（圖4-3）。在根毛區(qū)，內(nèi)皮層形成了凱氏帶，阻止質(zhì)外體中的養(yǎng)分直接進(jìn)入中柱木質(zhì)部。而從共質(zhì)體途徑運(yùn)輸?shù)酿B(yǎng)分則受影響不大，如磷、鉀以及氮等。因此，根毛區(qū)養(yǎng)分的運(yùn)輸主要是以共質(zhì)體形式進(jìn)行的。根毛區(qū)以后是根的較老部分，這部分根的外周木栓化程度較高，水分和養(yǎng)分都難以進(jìn)入，顯然對(duì)養(yǎng)分的橫向運(yùn)輸也是極其微弱的。三、養(yǎng)分

8、如何進(jìn)入木質(zhì)部 （一）養(yǎng)分進(jìn)入機(jī)理 介質(zhì)中的養(yǎng)分經(jīng)質(zhì)外體或共質(zhì)體到達(dá)內(nèi)皮層后，都并入共質(zhì)體途徑，進(jìn)而進(jìn)入中柱。除尚未分化完全的木質(zhì)部導(dǎo)管含有細(xì)胞質(zhì)外，其余導(dǎo)管都不含細(xì)胞質(zhì)，形成中空的質(zhì)外體空間。養(yǎng)分從中柱薄壁細(xì)胞向木質(zhì)部導(dǎo)管的轉(zhuǎn)移過(guò)程，實(shí)際上是離子自共質(zhì)體向質(zhì)外體的過(guò)渡過(guò)程。離子以“雙泵模型”的形式進(jìn)入木質(zhì)部，如圖4-4所示，離子進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管需經(jīng)兩次泵的作用，第一次是將離子由介質(zhì)或自由空間主動(dòng)泵入細(xì)胞膜內(nèi)，進(jìn)入共質(zhì)體；第二次是將離子由木質(zhì)部薄壁細(xì)胞主動(dòng)泵入木質(zhì)部導(dǎo)管。根據(jù)代謝抑制劑能很快抑制離子向木質(zhì)部的運(yùn)輸過(guò)程的現(xiàn)象，表明離子進(jìn)入木質(zhì)部與代謝活動(dòng)相禍聯(lián)。利用電子探針?lè)治黾夹g(shù)，原位測(cè)定根橫截

9、面K十的濃度分布后發(fā)現(xiàn)，大麥根的木質(zhì)部K十的濃度最高。這表明，離子進(jìn)入木質(zhì)部是逆濃度梯度進(jìn)行的主動(dòng)吸收過(guò)程。 離子進(jìn)入木質(zhì)部的過(guò)程中，薄壁細(xì)胞起著重要的作用，它們緊靠木質(zhì)部導(dǎo)管外圍，是離子進(jìn)入導(dǎo)管的必經(jīng)之路。這些細(xì)胞含有濃厚的細(xì)胞質(zhì)和發(fā)達(dá)的膜系統(tǒng)，還有大量的線粒體，這些都是細(xì)胞具有旺盛代謝能力和離子轉(zhuǎn)運(yùn)能力的特征。 （二）影響離子進(jìn)入木質(zhì)部的因素 引起根木質(zhì)部中離子移動(dòng)的動(dòng)力是根壓和蒸騰作用。植物根細(xì)胞膜對(duì)水的透性比離子大得多。當(dāng)離子進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管后，增加了導(dǎo)管汁液的濃度，使水勢(shì)下降，引起導(dǎo)管周圍的水分在水勢(shì)差的作用下擴(kuò)散進(jìn)入導(dǎo)管，從而產(chǎn)生一種使導(dǎo)管汁液向上移動(dòng)的壓力，即“根壓”。由于根壓的作

10、用使水分和離子在導(dǎo)管中向地上部移動(dòng)，因此在植物葉尖或葉緣泌出水珠，即吐水現(xiàn)象。若把幼苗莖基部切斷，可以收集到木質(zhì)部汁液，即傷流液。根壓是離子在木質(zhì)部長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)膭?dòng)力之一，而蒸騰作用則是木質(zhì)部汁液向上移動(dòng)的另一個(gè)動(dòng)力。木質(zhì)部汁液的離子濃度與體積的乘積就是離子進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管的總量，其數(shù)量大小決定于外部環(huán)境條件、養(yǎng)分特性以及植物代謝活性等諸多因素。 1. 外界離子濃度 外界離子濃度從兩方面影響著離子進(jìn)入木質(zhì)部的數(shù)量。它不僅影響木質(zhì)部汁液的濃度，而且影響木質(zhì)部汁液的體積。當(dāng)介質(zhì)離子濃度增加時(shí)，進(jìn)入木質(zhì)部的離子增加，濃度也隨著提高。滲透壓提高，增加吸水能力，從而木質(zhì)部汁液體積增大；但是，如果外部介質(zhì)離子

11、濃度過(guò)高，水勢(shì)太低時(shí)，則會(huì)出現(xiàn)水分難以進(jìn)入，而導(dǎo)致木質(zhì)部汁液體積下降。由此可見(jiàn)，只有外部介質(zhì)離子濃度適中時(shí)，進(jìn)入木質(zhì)部的離子總量才會(huì)最大（表4-1）。表4-1 介質(zhì)濃度對(duì)向日葵傷流中K+ 含量的影響介質(zhì)K+濃度/mmol·L-1傷流液K+濃度/mmol·L-1傷流液體積/mL總K+量/g0.17.3429.21104.5451016.61.626.6Marschner,1986 2. 溫度 介質(zhì)溫度影響著木質(zhì)部汁液的體積和離子濃度，其中對(duì)體積的影響大于濃度（表4-2）。隨著溫度的升高，水分的黏滯度降低，因而更易于擴(kuò)散進(jìn)入木質(zhì)部，使木質(zhì)部汁液的體積增加。對(duì)于離子濃度的影響則比

12、較復(fù)雜。離子種類不同，其影響也不同。例如，隨溫度上升，K濃度上升，而Ca2的濃度則下降。這是由于根質(zhì)膜的選擇性隨溫度的提高而增加，從而使鉀容易被吸收，但對(duì)鈣不利。表4-2 溫度對(duì)玉米傷流數(shù)量及其對(duì)K+、Ca2+的濃度的影響溫度/溢出量/mL·4h-1分泌物濃度/mmol·L-1 K+Ca2+K+/Ca2+85.313.41.58.91821.915.2115.22831.719.60.824.5 3. 呼吸作用 離子釋放進(jìn)入木質(zhì)部的速率與根的呼吸有密切相關(guān)。缺氧使傷流液體積大大減少，但并不影響其中的K+、Ca2濃度。與溫度效應(yīng)相反，當(dāng)呼吸作用受抑制時(shí)，K和Ca 2+的運(yùn)輸量

13、減少，但不改變K+/Ca2+的比值。 第二節(jié) 養(yǎng)分長(zhǎng)距離運(yùn)輸一、木質(zhì)部運(yùn)輸及其特點(diǎn) 一、木質(zhì)部運(yùn)輸 （一）動(dòng)力和方向 木質(zhì)部中養(yǎng)分移動(dòng)的驅(qū)動(dòng)力是根壓和蒸騰作用。它們?cè)陴B(yǎng)分運(yùn)輸中所起作用的大小取決于諸多因素。一般在蒸騰作用強(qiáng)的條件下，蒸騰起主導(dǎo)作用；由于根壓力量較小，所以作用微弱；而在蒸騰作用微弱的條件下，根壓則上升為主導(dǎo)作用。由于根壓和蒸騰作用只能使木質(zhì)部汁液向上運(yùn)動(dòng)，而不可能向相反方向運(yùn)動(dòng)，因此，木質(zhì)部中養(yǎng)分的移動(dòng)是單向的，即自根部向地上部的運(yùn)輸。 （二）運(yùn)輸機(jī)理 木質(zhì)部中養(yǎng)分的移動(dòng)是在死細(xì)胞的導(dǎo)管中進(jìn)行的，移動(dòng)的方式以質(zhì)流為主。但木質(zhì)部汁液在運(yùn)輸?shù)倪^(guò)程中，還與導(dǎo)管壁以及導(dǎo)管周圍薄壁細(xì)胞之間

14、有重要的相互作用，表現(xiàn)在陽(yáng)離子與導(dǎo)管壁的交換吸附，薄壁細(xì)胞對(duì)離子的再吸收，以及導(dǎo)管周圍的活細(xì)胞（木質(zhì)部薄壁細(xì)胞和韌皮部）向?qū)Ч茚尫庞袡C(jī)化合物等。 1. 交換吸附 木質(zhì)部導(dǎo)管壁上有很多帶負(fù)電荷的陰離子基團(tuán)，它們與導(dǎo)管汁液中的陽(yáng)離子結(jié)合，將其吸附在管壁上，所吸附的離子又可被其他陽(yáng)離子交換下來(lái)，繼續(xù)隨汁液向上移動(dòng)，這種吸附稱為交換吸附。交換吸附能降低離子的運(yùn)輸速率，甚至出現(xiàn)滯留作用。導(dǎo)管周圍組織帶負(fù)電荷的細(xì)胞壁也參與吸引滯留在導(dǎo)管中的陽(yáng)離子的作用。 交換吸附作用的強(qiáng)弱取決于離子種類、濃度、活度、競(jìng)爭(zhēng)離子、導(dǎo)管電荷密度等因素。 (1) 離子種類。 由于木質(zhì)部導(dǎo)管壁上有帶負(fù)電荷陰離子的基團(tuán)，因此只有陽(yáng)離

15、子才具有交換吸附的作用，陽(yáng)離子中價(jià)數(shù)越高，靜電引力越大，吸附就越牢固。例如，導(dǎo)管壁對(duì)Ca 2+的吸附力就比K十大，因而導(dǎo)致向上運(yùn)輸過(guò)程中Ca 2+移動(dòng)的阻力比K大。 (2) 離子濃度。 提高離子濃度可減少被導(dǎo)管壁吸附的離子相對(duì)數(shù)量，因此有更多的離子能向上運(yùn)輸；相反，濃度降低，則被吸附的離子比例增加，運(yùn)輸?shù)降厣喜康酿B(yǎng)分相應(yīng)減少。 (3) 離子活度。 離子是否被吸附不僅與濃度有關(guān)，還受其活度的影響。離子活度降低，不易被管壁吸附，而移動(dòng)性增加。很多有機(jī)化合物都能螯合或配合金屬陽(yáng)離子，尤其是高價(jià)陽(yáng)離子。在植物導(dǎo)管中這些有機(jī)化合物的存在有利于陽(yáng)離子向上運(yùn)輸。表4-3的結(jié)果說(shuō)明，加入含有有機(jī)螯合物的根分泌

16、物，能顯著增加Ca2在木質(zhì)部中的移動(dòng)性，可使更多的鈣運(yùn)向植株頂端。表4-3 競(jìng)爭(zhēng)陽(yáng)離子與根分泌物對(duì)離體菜豆莖中45CaCl2+根分泌物植物測(cè)定部位處理45CaCl245CaCl2+CaCl2,Mg2+,K+和Na+45CaCl2+根分泌物初生葉0.044.71.8莖1218cm71911812cm28564048 cm84576104cm159818145Ca轉(zhuǎn)移的數(shù)量以mol.g-1干重表示。Jeacoby(1967) (4) 競(jìng)爭(zhēng)離子。 木質(zhì)部汁液中各種競(jìng)爭(zhēng)性陽(yáng)離子會(huì)爭(zhēng)奪管壁上的負(fù)電荷位點(diǎn)，并將吸附的離子交換下來(lái)，促進(jìn)其向上運(yùn)輸。因此，競(jìng)爭(zhēng)性離子的濃度越高，則離子的吸附阻力就越小，向地上運(yùn)

17、輸?shù)臄?shù)量就越多。 (5) 導(dǎo)管壁電荷密度。 木質(zhì)部組織含有非擴(kuò)散性負(fù)電荷，因而對(duì)陽(yáng)離子有交換吸附作用。其負(fù)電荷密度越高，則吸附陽(yáng)離子的能力越強(qiáng)，離子運(yùn)輸?shù)淖枇σ簿驮酱?。雙子葉與單子葉植物之間在木質(zhì)部導(dǎo)管負(fù)電荷密度方面存在顯著差異。一般雙子葉植物高于單子葉植物，因?yàn)殡p子葉植物細(xì)胞壁中所含負(fù)電荷的成分（如果膠酸等）比單子葉植物多。基于電荷密度的不同，使離子在雙子葉植物木質(zhì)部中離子的交換吸附量大于單子葉植物，從而向上運(yùn)輸比較困難。 2. 再吸收 溶質(zhì)在木質(zhì)部導(dǎo)管運(yùn)輸?shù)倪^(guò)程中，部分離子可被導(dǎo)管周圍薄壁細(xì)胞吸收，從而減少了溶質(zhì)到達(dá)莖葉的數(shù)量，這種現(xiàn)象稱為再吸收。再吸收使得木質(zhì)部汁液中的離子濃度從下向上的

18、運(yùn)輸路途上呈遞減趨勢(shì)。其遞減梯度取決于植物生物學(xué)特性和離子性質(zhì)等因素。例如，雜交三葉草根系對(duì)木質(zhì)部Na運(yùn)輸過(guò)程的再吸收作用很強(qiáng)，致使大部分Na留在根中，運(yùn)向地上部的數(shù)量很少；反之，黑麥草對(duì)Na再吸收作用弱，根系吸收的Na十大部分運(yùn)往地上部（表4-4）。由于多種牧草Na分布情況不同，而動(dòng)物需Na較多，因此在種植牧草時(shí)，應(yīng)考慮選用根系對(duì)Na再吸收能力較弱的牧草品種。表4-4 供鈉后不同牧草中Na+的含量植物種類含Na+量/%干重根地上部黑麥類0.051.16梯牧草0.280.38三葉草屬0.771.99雜交三葉草0.770.22Saalbach and Aigner,1970 木質(zhì)部運(yùn)輸中離子再吸

19、收的作用，對(duì)指導(dǎo)施肥有重要意義。例如，鉬在番茄植株不同部位分布較均勻，而在菜豆植株中鉬則多集中于根部（表4-5），因此，要使菜豆生長(zhǎng)得更好，應(yīng)適當(dāng)多施鉬肥，而番茄中的鉬較易向上運(yùn)輸，則可酌情少施或暫時(shí)不施鉬肥。 3. 釋放 木質(zhì)部運(yùn)輸過(guò)程中導(dǎo)管周圍的薄壁細(xì)胞不僅具有再吸收作用，而且還能將離子再釋放到導(dǎo)管中。因此，對(duì)木質(zhì)部汁液的成分起到調(diào)節(jié)作用。例如，當(dāng)植物根部養(yǎng)分供應(yīng)充足時(shí)，木質(zhì)部汁液養(yǎng)分濃度高，再吸收作用強(qiáng)，部分養(yǎng)分儲(chǔ)存在導(dǎo)管的周圍細(xì)胞中；當(dāng)根部養(yǎng)分供應(yīng)不足時(shí)，導(dǎo)管中的養(yǎng)分濃度下降，此時(shí)，儲(chǔ)存在薄壁細(xì)胞中的養(yǎng)分又可釋放到導(dǎo)管中，以維持木質(zhì)部汁液中養(yǎng)分濃度的穩(wěn)定性。對(duì)于某些養(yǎng)分來(lái)說(shuō)，再吸收與釋

20、放作用不僅可調(diào)節(jié)導(dǎo)管中養(yǎng)分的濃度，而且還能改變某些養(yǎng)分形態(tài)（如氮素）。向非豆科植物供給硝態(tài)氮時(shí)，隨著運(yùn)輸路途的加長(zhǎng)，木質(zhì)部汁液中硝酸鹽的濃度隨之下降，而有機(jī)態(tài)氮尤其是谷氨酰胺的濃度則相應(yīng)增加。這表明，導(dǎo)管中的氮素一方面以硝酸鹽形態(tài)不斷地被再吸收；另一方面導(dǎo)管周圍細(xì)胞又可以將氮素以谷氨酰胺等有機(jī)形態(tài)不斷地再釋放進(jìn)入導(dǎo)管。表4-5 番茄和菜豆植株中鉬的含量植物部位含鉬量/mg·Kg-1干重番茄菜豆葉片32585莖123210根4701030Hecht-Buchholdz,1973. （三）蒸騰與木質(zhì)部運(yùn)輸 木質(zhì)部汁液的移動(dòng)是根壓和蒸騰作用驅(qū)動(dòng)的共同結(jié)果，但兩種力量的強(qiáng)度并不相同。從力量上

21、，蒸騰拉力遠(yuǎn)大于根壓壓力。從作用的時(shí)間上，蒸騰作用在一天內(nèi)有階段性，而根壓具有連續(xù)性。蒸騰對(duì)木質(zhì)部養(yǎng)分運(yùn)輸作用的大小取決于植物生育階段、晝夜變化、養(yǎng)分種類和離子濃度等因素。 1. 植物生育階段 植物生育階段不同，葉面積差異很大，蒸騰強(qiáng)度也會(huì)相差懸殊，因而對(duì)木質(zhì)部的養(yǎng)分運(yùn)輸有不同影響。在幼苗期，植物葉面積小，蒸騰作用弱，養(yǎng)分運(yùn)輸主要靠根壓作用；在植物生長(zhǎng)旺盛期，蒸騰強(qiáng)度大，木質(zhì)部養(yǎng)分的運(yùn)輸主要靠蒸騰拉力。 2. 晝夜變化 葉片總蒸騰量中90以上是通過(guò)氣孔進(jìn)行的。白天氣孔張開(kāi)，氣溫較高，蒸騰作用旺盛；晚間氣孔關(guān)閉，溫度低，蒸騰減弱，甚至幾乎停止。因此，白天木質(zhì)部運(yùn)輸主要靠蒸騰作用，驅(qū)動(dòng)力較強(qiáng)，且養(yǎng)

22、分運(yùn)輸量大；夜間主要靠根壓，其動(dòng)力弱，養(yǎng)分運(yùn)輸量小。 3. 養(yǎng)分種類 在其他條件相同的情況下，蒸騰作用對(duì)養(yǎng)分運(yùn)輸?shù)挠绊懗潭扰c養(yǎng)分種類有密切關(guān)系。一般以質(zhì)外體運(yùn)輸為主的養(yǎng)分受蒸騰作用影響較大，而以共質(zhì)體運(yùn)輸為主的養(yǎng)分則受影響較小。表8-6的資料表明，高蒸騰強(qiáng)度對(duì)K的木質(zhì)部運(yùn)輸速率影響不大，但能大幅度提高Na的運(yùn)輸速率。因?yàn)镵是從主動(dòng)過(guò)程進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)和轉(zhuǎn)入木質(zhì)部的，跨膜運(yùn)輸是其限制的主要因素。而Na主要是通過(guò)被動(dòng)過(guò)程擴(kuò)散進(jìn)入木質(zhì)部的，蒸騰拉力決定的木質(zhì)部汁液流速是其運(yùn)輸量的限制因子。表4-6 蒸騰強(qiáng)度對(duì)甜菜木質(zhì)部運(yùn)輸K+ 和Na+的影響介質(zhì)濃度/mmol·L-1K+Na+低蒸騰高蒸騰低蒸騰

23、高蒸騰1K+1Na+2.9323.910K+10Na+6.573.48.1Marschner and Schafarczyk,1967 植物體內(nèi)以分子態(tài)運(yùn)輸?shù)酿B(yǎng)分，其木質(zhì)部運(yùn)輸也受蒸騰作用的強(qiáng)烈影響，最為典型的是硅和硼。通常，它們都以分子的形式被吸收和運(yùn)輸。燕麥體內(nèi)硅的吸收量與蒸騰量呈高度正相關(guān)。根據(jù)蒸騰量計(jì)算應(yīng)進(jìn)入其體內(nèi)的含硅量往往與植物吸收硅量的實(shí)測(cè)值高度吻合（表4-7）。因此，有人用田間生長(zhǎng)的小麥植株吸硅總量來(lái)計(jì)算小麥整個(gè)生育期的耗水量。鈣的木質(zhì)部運(yùn)輸與蒸騰作用也有密切關(guān)系。4-7 燕麥植株蒸騰（耗水）與硅吸收的計(jì)算值和實(shí)測(cè)值間的關(guān)系收獲前的天數(shù)/d蒸騰作用/mL實(shí)測(cè)值/mg計(jì)算值/mg

24、44673.43.6581759.49.4829105049.11092785156150土壤溶液中的硅濃度為54mg·L-1,Jones and Hadreek,1965 4. 養(yǎng)分濃度 介質(zhì)中的養(yǎng)分濃度明顯影響進(jìn)入木質(zhì)部離子的數(shù)量。在一定范圍內(nèi)，當(dāng)介質(zhì)中養(yǎng)分濃度升高時(shí)，不僅吸收的數(shù)量增加，而且木質(zhì)部運(yùn)輸?shù)臄?shù)量也相應(yīng)提高。植物體內(nèi)的養(yǎng)分濃度和植物的營(yíng)養(yǎng)狀況也能影響蒸騰作用對(duì)木質(zhì)部養(yǎng)分運(yùn)輸?shù)淖饔贸潭?。體內(nèi)養(yǎng)分濃度越高，養(yǎng)分被動(dòng)吸收的比例越大，蒸騰作用的影響也就越強(qiáng)。 5. 植物器官 植物各器官的蒸騰強(qiáng)度不同，在木質(zhì)部運(yùn)輸?shù)酿B(yǎng)分?jǐn)?shù)量上也有差異。因而，造成某些養(yǎng)分在各器官間的不同分布模式

25、。養(yǎng)分的積累量取決于蒸騰速率和蒸騰持續(xù)的時(shí)間。因此，蒸騰強(qiáng)度越大和生長(zhǎng)時(shí)間越長(zhǎng)的植物器官，經(jīng)木質(zhì)部運(yùn)入的養(yǎng)分就越多。圖4-5說(shuō)明在不同供硼水平下，油菜地上部各器官硼的分布情況。從圖中曲線可以看出，施硼量對(duì)油菜各器官中硼的含量有明顯影響。葉片蒸騰量大，硼的含量就高，而且施硼量對(duì)含量的影響十分明顯；莢果蒸騰量小，硼的含量較低，受施硼量的影響較??；油菜的子粒幾乎沒(méi)有蒸騰作用，所以含硼量幾乎沒(méi)有變化，也不受施硼量的影響。 當(dāng)供硼水平較高時(shí)，甚至在同一個(gè)葉片上也會(huì)因蒸騰量的局部差異而造成含硼量的明顯變化。一般，葉尖蒸騰量最大，硼的含量最高；葉柄蒸騰量最小，相應(yīng)地含硼量也最低；葉片中部蒸騰量中等，硼的含量

26、也居于二者之間。所以，當(dāng)介質(zhì)中硼過(guò)高時(shí)，植物硼毒害的癥狀首先出現(xiàn)在葉尖和葉緣。鹽堿土上生長(zhǎng)的植物其葉片含氯量也有類似的分布特點(diǎn)。 鈣是只能在木質(zhì)部運(yùn)輸?shù)脑?，它在植物各器官間的分布也與蒸騰作用有密切關(guān)系。例如，紅辣椒植株的葉片由于其蒸騰量大，木質(zhì)部運(yùn)入的鈣也多，葉片含鈣量高(3-5），而辣椒的果實(shí)由于蒸騰量小，因此含鈣量低得多（<0. 1）。由此可見(jiàn)，改變某一器官的蒸騰量，即可顯著影響鈣的運(yùn)輸量，例如將紅辣椒果實(shí)的相對(duì)蒸騰率從100降至35，則果實(shí)的含鈣量減少了近一半（表4-8)。在生產(chǎn)實(shí)踐中，茄果類的番茄在結(jié)果期若遇較長(zhǎng)時(shí)間的低溫或陰雨天，蒸騰強(qiáng)度低，常會(huì)發(fā)生果實(shí)生理性缺鈣，而出現(xiàn)臍腐

27、病。設(shè)施栽培生產(chǎn)中，由于棚內(nèi)濕度大，作物蒸騰受到抑制，導(dǎo)致生理性缺鈣的現(xiàn)象也相當(dāng)普遍。北京、天津等地的大白菜干燒心病，也是由于菜心蒸騰量小，木質(zhì)部鈣供應(yīng)不足，而引起的生理缺鈣現(xiàn)象。表4-8 紅辣椒結(jié)果期地上部蒸騰率對(duì)其果實(shí)中礦質(zhì)元素的影響相對(duì)蒸騰率/%礦質(zhì)元素含量/mg·g-1果實(shí)干重/g·個(gè)-1鉀鎂鈣1009132.750.6235882.41.450.69 鉀和鎂與鈣不同，當(dāng)其木質(zhì)部運(yùn)輸量不足時(shí)，還能通過(guò)韌皮部給予補(bǔ)充，所以，受蒸騰作用的影響較小。應(yīng)該指出，雖然蒸騰作用是影響?zhàn)B分吸收和分配的重要因素，但并非是惟一的因素，例如蒸騰作用很小的果實(shí)或種子仍能累積大量的養(yǎng)分恰恰

28、說(shuō)明了這一點(diǎn)。因?yàn)楦鶋汉椭参镒陨淼闹鲃?dòng)調(diào)節(jié)能力也起著相當(dāng)重要的作用。二、韌皮部運(yùn)輸及其特點(diǎn) 韌皮部運(yùn)輸?shù)奶攸c(diǎn)是養(yǎng)分在活細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行的，而且具有兩個(gè)方向運(yùn)輸?shù)墓δ?。一般?lái)說(shuō)，韌皮部運(yùn)輸養(yǎng)分以下行為主，養(yǎng)分在韌皮部中的運(yùn)輸受蒸騰作用的影響很小。 （一）韌皮部的結(jié)構(gòu) 韌皮部由篩管、伴胞和薄壁細(xì)胞組成（圖4-6）。篩管是由一些管狀活細(xì)胞縱向連結(jié)而成的，組成該篩管的每一個(gè)細(xì)胞稱為篩管分子。篩管分子最重要的特征是端壁上有一些小孔，叫做篩孔；具有篩孔的端壁稱為篩板，縱向相臨的篩管分子通過(guò)篩板連結(jié)起來(lái)，篩孔是溶質(zhì)的運(yùn)輸通道。成熟的篩管分子中有一薄層細(xì)胞質(zhì)緊貼于細(xì)胞膜上。篩管行使運(yùn)輸功能時(shí)，篩孔張開(kāi)，一旦篩管遭受

29、損傷，大量黏膠狀的韌皮部蛋白（稱為P蛋白）沉積在篩板上，堵塞了篩孔，從而阻止韌皮部?jī)?nèi)溶質(zhì)流失。 伴胞和篩管分子相伴而生，兩者均由同一母細(xì)胞分裂而來(lái)，但伴胞不像篩管分子那樣高度分化。伴胞具有細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)，細(xì)胞質(zhì)中含有豐富的細(xì)胞器。伴胞與篩管毗鄰的側(cè)壁之間，有許多胞間連絲，以保證兩者之間的密切聯(lián)系。研究表明，伴胞在韌皮部裝載中起著重要作用。 （二）韌皮部汁液的組成 韌皮部汁液的組成與木質(zhì)部比較，不論在酸堿性和組成成分還是養(yǎng)分濃度方面都有顯著的差異（表4-9）。與木質(zhì)部相比，韌皮部汁液的組成有以下特點(diǎn)：第一，韌皮部汁液的pH值高于木質(zhì)部，前者偏堿性而后者偏酸性。韌皮部偏堿性可能是因其含有HCO3和

30、大量K十等陽(yáng)離子所引起的。第二，韌皮部汁液中的干物質(zhì)和有機(jī)化合物遠(yuǎn)高于木質(zhì)部，而木質(zhì)部中基本不含同化產(chǎn)物。第三，某些礦質(zhì)元素，如鈣和硼在韌皮部汁液中的含量遠(yuǎn)小于木質(zhì)部；其他礦質(zhì)元素的濃度一般都高于木質(zhì)部，其中鉀離子的濃度最高。對(duì)于具有不同形態(tài)的養(yǎng)分，其在韌皮部和木質(zhì)部中的形態(tài)種類可能不同。例如在地上部還原NO3的植物，其木質(zhì)部汁液中含有高濃度的N03 -N，而韌皮部中N03 -N的濃度卻經(jīng)常很低，氮的形態(tài)主要是有機(jī)態(tài)氮，如酰胺和氨基酸等。此外，由于光合作用形成的含碳化合物是通過(guò)韌皮部運(yùn)輸?shù)?，因此，韌皮部汁液中的C/N比值比木質(zhì)部汁液寬。表4-9 白煙草韌皮部與木質(zhì)部汁液組成比較 注：ND為檢測(cè)

31、到：未測(cè)定：汁液濃度：mg/mL溶質(zhì)韌皮部汁液（莖切）/g·mL-1木質(zhì)部汁液（導(dǎo)管）/g·mL-1韌皮部/木質(zhì)部濃度比干物質(zhì)170-196a155-163蔗糖155-168aND-還原糖沒(méi)有NA-氨基化合物1080828338.2硝酸鹽NDNA-銨45.39.74.7鉀3973204.318磷434.668.16.4氯486.463.87.6硫138.943.33.2鈣83.3189.20.44鎂104.333.83.1鈉116.346.22.5鐵9.40.615.7鋅15.91.4710.8錳0.870.233.8銅1.20.1110.9 （三）韌皮部中養(yǎng)分的移動(dòng)性 不

32、同營(yíng)養(yǎng)元素在韌皮部中的移動(dòng)性不同。根據(jù)眾多的研究結(jié)果，可將營(yíng)養(yǎng)元素按其在韌皮部中移動(dòng)的難易程度分為移動(dòng)性大的、移動(dòng)性小的和難移動(dòng)的3組（表4-10）。在大量元素中，氮、磷、鉀和鎂的移動(dòng)性大，微量元素中鐵、錳、銅、鋅和鉬的移動(dòng)性較小，而鈣和硼是很難在韌皮部中運(yùn)輸?shù)?。韌皮部中養(yǎng)分移動(dòng)性的大小與它們?cè)陧g皮部汁液中的濃度大小基本吻合。雖然韌皮部汁液中含有一定數(shù)量的鈣，但它卻很難移動(dòng)。同位素標(biāo)記試驗(yàn)證實(shí)，當(dāng)把放射性同位素鈣標(biāo)記在某一葉片上，植物的其他部位并不能檢測(cè)到它的存在。鈣在韌皮部中難以移動(dòng)可能一方面是由于鈣向韌皮部篩管裝載時(shí)受到限制，使鈣難以進(jìn)入韌皮部中；另一方面，即使有少量鈣進(jìn)入了韌皮部，也很快

33、被韌皮部汁液中高濃度的磷酸鹽所沉淀而不能移動(dòng)。硼是另一個(gè)在韌皮部難以移動(dòng)的營(yíng)養(yǎng)元素，其原因尚不清楚。有人認(rèn)為篩管原生質(zhì)膜對(duì)硼的透性高，因此硼即使進(jìn)入篩管中，也會(huì)很快滲漏出來(lái)。此外，硼酸易于與含有羥基的有機(jī)大分子形成酯鍵，從而降低硼的移動(dòng)性。 很多養(yǎng)分在韌皮部的運(yùn)輸在很大程度上取決于養(yǎng)分進(jìn)入篩管的難易。離子養(yǎng)分進(jìn)入篩管是跨膜的主動(dòng)過(guò)程，因此，凡是影響能量供應(yīng)的因素都可能對(duì)離子進(jìn)入篩管產(chǎn)生影響。 （四）木質(zhì)部與韌皮部之間養(yǎng)分的轉(zhuǎn)移 木質(zhì)部與韌皮部在養(yǎng)分運(yùn)輸方面有不同的特點(diǎn)，但兩者之間相距很近，只隔幾個(gè)細(xì)胞的距離。在兩個(gè)運(yùn)輸系統(tǒng)間也存在養(yǎng)分的相互交換，這種交換對(duì)于協(xié)調(diào)植物體內(nèi)各個(gè)部位的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)非常重

34、要。在養(yǎng)分的濃度方面，韌皮部高于木質(zhì)部，因而養(yǎng)分從韌皮部向木質(zhì)部的轉(zhuǎn)移為順濃度梯度，可以通過(guò)篩管原生質(zhì)膜的滲漏作用來(lái)實(shí)現(xiàn)。相反，養(yǎng)分從木質(zhì)部向韌皮部的轉(zhuǎn)移是逆濃度梯度、需要能量的主動(dòng)運(yùn)輸過(guò)程。這種轉(zhuǎn)移主要需由轉(zhuǎn)移細(xì)胞完成的。木質(zhì)部首先把養(yǎng)分運(yùn)送到轉(zhuǎn)移細(xì)胞中，然后由轉(zhuǎn)移細(xì)胞運(yùn)轉(zhuǎn)到韌皮部（圖4-7）。木質(zhì)部向韌皮部養(yǎng)分的轉(zhuǎn)移對(duì)調(diào)節(jié)植物體內(nèi)養(yǎng)分分配，滿足各部位的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)起著重要的作用。因?yàn)槟举|(zhì)部雖然能把養(yǎng)分運(yùn)送到植株頂端或蒸騰量最大的部位，但蒸騰量最大的部位往往不是最需要養(yǎng)分的部位。莖是養(yǎng)分從木質(zhì)部向韌皮部轉(zhuǎn)移的主要器官，而在禾本科植物的莖稈中，節(jié)則是礦質(zhì)養(yǎng)分（如鉀）從木質(zhì)部向韌皮部轉(zhuǎn)移最集中的部位

35、。這種不一致只有靠轉(zhuǎn)移細(xì)胞來(lái)進(jìn)行調(diào)節(jié)。 由圖4-7可以看到，養(yǎng)分通過(guò)木質(zhì)部向上運(yùn)輸，經(jīng)轉(zhuǎn)移細(xì)胞進(jìn)入韌皮部；養(yǎng)分在韌皮部中既可以繼續(xù)向上運(yùn)輸?shù)叫枰B(yǎng)分的器官或部位，也可以向下再回到根部。這就形成了植物體內(nèi)部分養(yǎng)分的循環(huán)。 韌皮部中的養(yǎng)分也能向木質(zhì)部轉(zhuǎn)移。例如，小麥開(kāi)花以后旗葉中的磷、鎂和氮經(jīng)葉片韌皮部進(jìn)入莖稈的韌皮部，經(jīng)轉(zhuǎn)移細(xì)胞轉(zhuǎn)入木質(zhì)部，最后進(jìn)入麥穗中。第三節(jié) 植物體內(nèi)養(yǎng)分的循環(huán)與再利用一、植物體內(nèi)養(yǎng)分的循環(huán) 在韌皮部中移動(dòng)性較強(qiáng)的礦質(zhì)養(yǎng)分，從根的木質(zhì)部中運(yùn)輸?shù)降厣喜亢?，又有一部分通過(guò)韌皮部再運(yùn)回到根中，爾后再轉(zhuǎn)入木質(zhì)部繼續(xù)向上運(yùn)輸，從而形成養(yǎng)分自根至地上部之間的循環(huán)流動(dòng)。體內(nèi)養(yǎng)分的循環(huán)是植物

36、正常生長(zhǎng)所必不可少的一種生命活動(dòng)。氮和鉀的循環(huán)最為典型。 當(dāng)植物根吸收的氮源為硝態(tài)氮時(shí)，運(yùn)輸?shù)降厣喜康南鯌B(tài)氮經(jīng)還原后其中大部分又經(jīng)韌皮部返回到根中。Simpson等人在小麥試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，經(jīng)木質(zhì)部運(yùn)輸?shù)角o葉的氮素，其中79以還原態(tài)的形式再由韌皮部運(yùn)回根中，其中的21被根系所利用，其余部分再由木質(zhì)部運(yùn)向地上部。植物體內(nèi)氮的循環(huán)模式如圖4-8所示。植物從土壤中吸收的硝態(tài)氮，一部分在根中還原成氨，進(jìn)一步形成氨基酸并合成蛋白質(zhì)；另一部分NO3和氨基酸等有機(jī)態(tài)氮，進(jìn)入木質(zhì)部向地上部運(yùn)輸，在地上部尤其是葉片中，NO3進(jìn)行還原，進(jìn)而與酮酸反應(yīng)形成氨基酸，它可以繼續(xù)合成蛋白質(zhì)，也可以通過(guò)韌皮部再運(yùn)回根中。植物體內(nèi)

37、發(fā)生氮素的大規(guī)模循環(huán)，可能是由于根部硝態(tài)氮的還原能力有限，而必須經(jīng)地上部還原后再運(yùn)回根系，滿足其合成蛋白質(zhì)等代謝活動(dòng)的需要。 鉀也是植物體內(nèi)循環(huán)量最大的元素之一。它的循環(huán)對(duì)體內(nèi)電性的平衡和節(jié)省能量起著重要的作用。圖4-9為植物體內(nèi)鉀的循環(huán)模式。根吸收的K在木質(zhì)部中作為N03的陪伴離子向地上部運(yùn)輸，到達(dá)地上部后N03還原成NH3,，為維持電勝平衡，地上部必須合成有機(jī)酸（主要是蘋果酸），以便與K形成有機(jī)酸鹽，使陰陽(yáng)離子達(dá)到平衡。蘋果酸鉀可在韌皮部中運(yùn)往根部，在根中蘋果酸可作為碳源構(gòu)成根的結(jié)構(gòu)物質(zhì)，或轉(zhuǎn)化成HCO3分泌到根外。根中的K又可再次陪伴所吸收的NO3 向上運(yùn)輸。如此循環(huán)往復(fù)。有研究表明，參

38、加體內(nèi)往復(fù)循環(huán)的鉀可占到地上部總鉀量的20以上。 植物體內(nèi)養(yǎng)分的循環(huán)還對(duì)根吸收養(yǎng)分的速率具有調(diào)控作用。植物根對(duì)多種養(yǎng)分的吸收受植物體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)狀況的影響，地上部養(yǎng)分在韌皮部中運(yùn)到根部的數(shù)量是反映地上部營(yíng)養(yǎng)狀況的一種信號(hào)。當(dāng)運(yùn)往根部的數(shù)量高于某一臨界值時(shí)，表明植物的營(yíng)養(yǎng)狀況良好，根系可降低吸收速率；如運(yùn)往根部的數(shù)量低于臨界值時(shí)，則表明植物缺乏這種養(yǎng)分，通過(guò)植物本身的調(diào)節(jié)系統(tǒng)使根提高吸收速率，以滿足其需要。二、植物體內(nèi)養(yǎng)分再利用的過(guò)程 植物某一器官或部位中的礦質(zhì)養(yǎng)分可通過(guò)韌皮部運(yùn)往其他器官或部位，而被再度利用，這種現(xiàn)象叫做礦質(zhì)養(yǎng)分的再利用。植物體內(nèi)有些礦質(zhì)養(yǎng)分能夠被再度利用，而另一些養(yǎng)分不能被再度利用

39、。前者稱為可再利用的養(yǎng)分，如氮、磷、鉀和鎂等，后者稱為不可再利用的養(yǎng)分如鈣、硼等。礦質(zhì)養(yǎng)分再利用的程度取決于養(yǎng)分在韌皮部中移動(dòng)性的大小，韌皮部中移動(dòng)性大的養(yǎng)分元素，其再利用程度也高。 養(yǎng)分從原來(lái)所在部位轉(zhuǎn)移到被再度利用的新部位，其間要經(jīng)歷很多步驟。 第一步，養(yǎng)分的激活 養(yǎng)分離子在細(xì)胞中被轉(zhuǎn)化為可運(yùn)輸?shù)男螒B(tài)，例如氮在轉(zhuǎn)移前先由不能移動(dòng)的大分子有機(jī)含氮化合物分解為可移動(dòng)的小分子含氮化合物；磷由有機(jī)含磷化合物分解為無(wú)機(jī)態(tài)磷。這一過(guò)程是由來(lái)自需要養(yǎng)分的新器官（或部位）發(fā)出的“養(yǎng)分饑餓”信號(hào)引起的，該信號(hào)傳遞到老器官（或部位）后，引起該部位細(xì)胞中的某種運(yùn)輸系統(tǒng)激活而啟動(dòng)，將細(xì)胞內(nèi)的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移到細(xì)胞外，準(zhǔn)備進(jìn)行長(zhǎng)距離運(yùn)輸。養(yǎng)分的激活可能是通過(guò)第二信使來(lái)實(shí)現(xiàn)的。 第二步，進(jìn)入韌皮部 被激活的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移到細(xì)胞外的質(zhì)外體后，再通過(guò)原生質(zhì)膜的主動(dòng)運(yùn)輸進(jìn)入韌皮部篩管中。裝入篩管中的養(yǎng)分根據(jù)植物的需要而進(jìn)行韌皮部的長(zhǎng)距離運(yùn)輸。運(yùn)輸?shù)角o部后的養(yǎng)分可以通過(guò)轉(zhuǎn)移細(xì)胞進(jìn)入木質(zhì)部