發(fā)育生物學(xué)復(fù)習(xí)提綱

1、楊曉梅發(fā)育的概念發(fā)育生物學(xué)是研究個(gè)體發(fā)育過(guò)程中形態(tài)結(jié)構(gòu)變化及其機(jī)制的一門(mén)生物學(xué)的分支學(xué)科。個(gè)體發(fā)育：生物體從精子和卵子發(fā)生、受精、胚胎發(fā)育、出生、個(gè)體生長(zhǎng)、成熟到衰老、死亡的過(guò)程。發(fā)育分為幾個(gè)時(shí)期個(gè)體發(fā)育階段：胚前期（胚胎發(fā)生前的階段，包括原生殖細(xì)胞的起源與遷移，雌雄配子發(fā)生 直到產(chǎn)生精子卵子。即生殖細(xì)胞的產(chǎn)生受精）胚胎期（從卵的受精到胚胎從卵膜孵化，其中包括：受精、卵裂、囊胚、原腸胚、神經(jīng)胚【器官原基形成】、組織和器官的發(fā)生【形態(tài)發(fā)生和分化】） 卵裂胚層器官發(fā)生組織分化胚后期（個(gè)體孵化出生后的發(fā)育階段：性成熟前期性成熟期衰老期） 生長(zhǎng)成熟衰老死亡原生殖細(xì)胞，了解什么是原生殖細(xì)胞；原生殖細(xì)胞P

2、GCs為生殖細(xì)胞的前體，是在原腸胚時(shí)含有生殖質(zhì)的細(xì)胞；原生殖質(zhì)的起源：染色體消減現(xiàn)象（馬會(huì)沖胚胎發(fā)育過(guò)程中發(fā)生，體細(xì)胞染色體丟失現(xiàn)象，在卵裂過(guò)程中除原生殖細(xì)胞保留了完整的兩條染色體之外，其他細(xì)胞的染色體均發(fā)生大段丟失）其起源在不同物種中不同，低等生物中存在染色體消減現(xiàn)象?。ㄊ堑偷壬锏奶乩?，要知道）；高等生物中，原生殖細(xì)胞的起源與生殖質(zhì)有關(guān)果蠅生殖質(zhì)的起源生殖質(zhì)是一種普遍的叫法，在果蠅中叫極質(zhì)，（由極質(zhì)所包圍的細(xì)胞后面形成原生質(zhì)細(xì)胞，叫做極細(xì)胞），生殖質(zhì)的本質(zhì)是卵母細(xì)胞發(fā)育階段形成的mRNA（其是在卵母細(xì)胞階段不表達(dá)，受精之后才啟動(dòng)表達(dá)的一種母源信息，這個(gè)mRNA與蛋白質(zhì)結(jié)合，開(kāi)始時(shí)蛋白質(zhì)塵封

3、這些mRNA，讓它們?cè)诼涯讣?xì)胞階段不表達(dá)，因此在卵母細(xì)胞時(shí)期，這些物質(zhì)不斷積累形成可見(jiàn)顆粒結(jié)構(gòu)，因此在果蠅中又叫極粒）極質(zhì)：也是生殖質(zhì)，是卵質(zhì)中有一定形態(tài)結(jié)構(gòu)和特殊定位的細(xì)胞質(zhì)，主要有蛋白質(zhì)和RNA構(gòu)成；極粒：極質(zhì)中的RNA是在卵母細(xì)胞階段不表達(dá)，受精之后才啟動(dòng)表達(dá)的一種母源信息，這個(gè)mRNA與蛋白質(zhì)結(jié)合，開(kāi)始時(shí)蛋白質(zhì)塵封這些mRNA，讓它們?cè)诼涯讣?xì)胞階段不表達(dá)，因此在卵母細(xì)胞時(shí)期，這些物質(zhì)不斷積累形成可見(jiàn)顆粒結(jié)構(gòu)，因此在果蠅中又叫極粒；極細(xì)胞：移向卵后端的核形成的含有極質(zhì)的細(xì)胞，最終分化為性細(xì)胞；果蠅是中黃卵，卵黃在中央，細(xì)胞質(zhì)在四周，分裂時(shí)，先細(xì)胞核不斷分裂，子核遷移到四周的細(xì)胞質(zhì)中，然后

4、細(xì)胞質(zhì)質(zhì)膜內(nèi)陷，把子核包圍形成一個(gè)個(gè)細(xì)胞，而遷移到尾部極質(zhì)部分的細(xì)胞，就變成了極細(xì)胞。有兩個(gè)決定果蠅原生殖細(xì)胞命運(yùn)的基因：gcl（一種核膜蛋白，參與防止基因轉(zhuǎn)錄和生殖細(xì)胞特化），oskar（對(duì)生殖質(zhì)的形成和裝配起調(diào)控作用，其表達(dá)量影響極細(xì)胞數(shù)量）兩棲類(lèi)生殖質(zhì)的起源（形態(tài)不用記）生殖質(zhì)定位于在卵的營(yíng)養(yǎng)極，生殖細(xì)胞命運(yùn)同樣決定于生殖質(zhì)。線(xiàn)蟲(chóng)的細(xì)胞發(fā)育譜系有一個(gè)譜系專(zhuān)門(mén)發(fā)育成生殖細(xì)胞，也與生殖質(zhì)有關(guān)；線(xiàn)蟲(chóng)未受精卵的整個(gè)卵質(zhì)均勻分布著P顆粒（生殖質(zhì)顆粒），受精后P顆粒集中位于預(yù)定胚胎后部。第一次卵裂形成2個(gè)細(xì)胞：AB大細(xì)胞和含有P顆粒的P1小細(xì)胞；由P1細(xì)胞經(jīng)過(guò)三次有絲分裂（第2-4次卵裂）每次分裂產(chǎn)

5、生一個(gè)體細(xì)胞前體和一個(gè)P生殖干細(xì)胞（P2、P3、P4）；在第四次卵裂中產(chǎn)生的P4細(xì)胞含有原來(lái)卵質(zhì)中所有的P顆粒，它是生殖細(xì)胞的祖細(xì)胞，生殖細(xì)胞最初的分化開(kāi)始于P4細(xì)胞；P顆粒蛋白的成分包括幾種轉(zhuǎn)錄抑制因子與RNA結(jié)合蛋白；如PGL蛋白：可調(diào)節(jié)mRNA代謝；Pie-l蛋白（非P顆粒成分）：抑制合子基因轉(zhuǎn)錄-用于維持干細(xì)胞屬性；原生殖細(xì)胞的遷移原生殖細(xì)胞要想到達(dá)生殖嵴，就要經(jīng)過(guò)遷移（要知道遷移機(jī)制，不會(huì)考）若原生殖細(xì)胞遷移失敗，則不會(huì)發(fā)育成生殖細(xì)胞，它會(huì)跟著當(dāng)?shù)氐募?xì)胞一同分化，或凋亡；遷移成功后它才會(huì)跟著生殖嵴一同發(fā)育成生殖腺，原生殖細(xì)胞就變成了精原細(xì)胞或者卵原細(xì)胞；兩棲類(lèi)和哺乳類(lèi)，原生殖細(xì)胞在腸

6、系膜中通過(guò)變形運(yùn)動(dòng)遷移至生殖嵴；鳥(niǎo)類(lèi)的原生殖細(xì)胞通過(guò)血液運(yùn)輸方式到生殖嵴；魚(yú)類(lèi)不同種的原生殖細(xì)胞遷移方式不同，或是由腸系膜或是由血液運(yùn)輸?shù)缴翅眨粌蓷?lèi)在植物極分布著生殖質(zhì)，原生殖細(xì)胞的遷移的大致路線(xiàn)，過(guò)程，不重點(diǎn)（鳥(niǎo)類(lèi)魚(yú)類(lèi)不要求）受精卵期：生殖質(zhì)位于植物極2細(xì)胞時(shí)期：生殖質(zhì)被分到兩個(gè)分裂球內(nèi)囊胚期：原生殖細(xì)胞位于囊胚腔的底部原腸胚：原生殖細(xì)胞位于原腸腔底部的內(nèi)胚層中 雖原腸運(yùn)動(dòng)的形態(tài)發(fā)生運(yùn)動(dòng)被動(dòng)的移位神經(jīng)胚：原生殖細(xì)胞位于后消化道腹面尾芽期：原生殖細(xì)胞開(kāi)始向內(nèi)胚層兩側(cè)和消化道背面集中，經(jīng)腸系膜遷移到兩側(cè)的生殖嵴中； 原生殖細(xì)胞與生殖嵴共同形成了胚胎的生殖腺；（營(yíng)養(yǎng)極囊胚腔內(nèi)胚層表面形成原生殖

7、細(xì)胞在幼蟲(chóng)腸后部聚集沿腸背部遷移至中腸上部生殖嵴中）鳥(niǎo)類(lèi)鳥(niǎo)類(lèi)的PGC最早起源于明區(qū)中央的上胚層細(xì)胞，在原腸作用中遷移進(jìn)入胚盤(pán)下腔下胚層，再遷移至明區(qū)的前部邊緣，形成生殖新月區(qū)，生殖新月區(qū)形成血管后，原生殖細(xì)胞進(jìn)入血管，通過(guò)血液循環(huán)到達(dá)正在形成的后腸區(qū)，最后遷移進(jìn)入生殖嵴；原生殖細(xì)胞遷移的機(jī)制遷移的機(jī)制，與細(xì)胞外基質(zhì)不斷建立連接、失去連接的反復(fù)過(guò)程造就了它的遷移；轉(zhuǎn)化生長(zhǎng)因子介導(dǎo)原生殖細(xì)胞的遷移方向和速度（此處大概有：原生殖細(xì)胞的起源，什么是原生殖細(xì)胞，他與生殖質(zhì)的關(guān)系，原生殖細(xì)胞的遷移）原生殖細(xì)胞遷移到生殖嵴后與其一起發(fā)育成生殖腺配子發(fā)生精子發(fā)生精子發(fā)生：精原細(xì)胞-初級(jí)精母細(xì)胞-次級(jí)精母細(xì)胞-

8、精細(xì)胞-精子；曲細(xì)精管由各期生精細(xì)胞與支持細(xì)胞構(gòu)成（精原細(xì)胞、精母細(xì)胞、精子細(xì)胞、支持細(xì)胞）支持細(xì)胞提供支持和營(yíng)養(yǎng)；精原細(xì)胞相當(dāng)于干細(xì)胞的細(xì)胞，可自我分化、增值（它經(jīng)過(guò)A1，A2，A3，A4過(guò)程后）A4的命運(yùn)：自我更新、凋亡、過(guò)度型精原細(xì)胞；過(guò)度型精原細(xì)胞B型精原細(xì)胞初級(jí)精母細(xì)胞從精細(xì)胞變成精子要經(jīng)歷分化、變態(tài)；（目的為便于精子運(yùn)動(dòng)）精細(xì)胞變態(tài)原則：細(xì)胞核變小濃縮，染色體凝集致密化DNA失去轉(zhuǎn)錄活性，魚(yú)精蛋白代替其他組蛋白與染色質(zhì)結(jié)合（魚(yú)精蛋白富含精氨酸與半胱氨酸，可使染色體結(jié)構(gòu)更加緊密），細(xì)胞質(zhì)被甩掉，頂體形成（來(lái)自高爾基體，內(nèi)含頂體顆粒，頂體顆粒中含有溶酶體酶）中心粒發(fā)育與尾部形成（近端中

9、心粒參與受精卵紡錘體形成，遠(yuǎn)端中心粒作為基粒產(chǎn)生尾部軸絲尾部鞭毛產(chǎn)生），線(xiàn)粒體螺線(xiàn)管產(chǎn)生（線(xiàn)粒體在精子尾部中段融合，為精子運(yùn)動(dòng)提供能量）【高爾基體形成頂體泡中心粒產(chǎn)生精子鞭毛線(xiàn)粒體整合入鞭毛細(xì)胞核濃縮胞質(zhì)廢棄成熟精子】精子發(fā)生的機(jī)制： 精子發(fā)生過(guò)程中的基因表達(dá)：mRNA的轉(zhuǎn)錄僅限精母細(xì)胞期 蛋白質(zhì)合成則可延遲到精子形成期 n Y-box基因參與了脊椎動(dòng)物的胚胎發(fā)育 精子發(fā)生過(guò)程中的激素調(diào)控作用：促性腺激素釋放激素(GnRH)-丘腦下部分泌 n黃體生成素LH垂體前葉分泌 n 卵泡刺激素(FSH)垂體前葉泌 LH和FSH受體分別存在于睪丸間質(zhì)細(xì)胞及支持細(xì)胞上 間質(zhì)細(xì)胞(Leydigs cells)

10、在LH刺激下產(chǎn)生睪酮 以擴(kuò)散方式進(jìn)入曲細(xì)精管 n 支持細(xì)胞(Sertoli's cells)在FSH刺激下可以分泌雄激素結(jié)合蛋白與睪酮結(jié)合后提高其效用 精子發(fā)生過(guò)程中細(xì)胞間的相互作用：精子發(fā)生中的細(xì)胞：各級(jí)生精細(xì)胞、支持細(xì)胞（為生精細(xì)胞提供營(yíng)養(yǎng)和保護(hù)，會(huì)隨著生殖細(xì)胞變?yōu)榫佣嘶?間質(zhì)細(xì)胞（在曲細(xì)精管周?chē)┚影l(fā)生中：支持細(xì)胞是什么？間質(zhì)細(xì)胞是什么？卵子發(fā)生卵子發(fā)生除了必須進(jìn)行成熟分裂形成單倍體的生殖細(xì)胞外，還必須在其發(fā)生過(guò)程中儲(chǔ)備胚胎發(fā)育過(guò)程所需的大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和信息母體信息卵子發(fā)生過(guò)程：分為增殖期、生長(zhǎng)期、成熟期增殖期：卵原細(xì)胞增長(zhǎng)并進(jìn)入成熟分裂前期，即初級(jí)卵母細(xì)胞生長(zhǎng)期：初級(jí)卵

11、母細(xì)胞在促性腺激素作用下進(jìn)入生長(zhǎng)期 n 小生長(zhǎng)期：細(xì)胞質(zhì)增加，基因表達(dá)活躍，核仁數(shù)量激增 n 大生長(zhǎng)期：魚(yú)類(lèi)及兩棲類(lèi)等卵黃發(fā)生期，卵子體積增大大生長(zhǎng)期：卵黃增加，卵體積增大；小生長(zhǎng)期：減數(shù)分裂階段的mRNA的轉(zhuǎn)錄與積累（受精以后表達(dá)，表達(dá)的目的就是以為了指導(dǎo)早期胚胎里的細(xì)胞分化）成熟期：初級(jí)卵母細(xì)胞在外來(lái)信號(hào)刺激下恢復(fù)減數(shù)分裂 n 生發(fā)泡破裂GVBD，排出第一極體生發(fā)泡破裂為卵子成熟標(biāo)志生發(fā)泡指的是減數(shù)分裂第一次進(jìn)入中期前期的細(xì)胞核的核膜，當(dāng)它進(jìn)入第一次減數(shù)分裂中期時(shí)候，破裂生發(fā)泡破裂，很多卵子發(fā)育到這個(gè)階段就成熟了，因此發(fā)育上有將生發(fā)泡破裂稱(chēng)為卵子成熟標(biāo)志；但哺乳動(dòng)物很多卵子成熟在第二次減數(shù)

12、分裂中期；各級(jí)卵細(xì)胞結(jié)構(gòu)特點(diǎn)：卵原細(xì)胞：分裂增殖、具同步性、具胞質(zhì)間橋 n 初級(jí)卵母細(xì)胞：生發(fā)泡細(xì)胞核膨大 n生長(zhǎng)期：小生長(zhǎng)期：細(xì)胞核；細(xì)胞質(zhì) n 大生長(zhǎng)期：卵黃生長(zhǎng)期 次級(jí)卵母細(xì)胞：卵的極性 從動(dòng)物極到植物極的卵軸(egg axis)卵子成熟的過(guò)程要有卵泡細(xì)胞包圍，卵泡細(xì)胞有幾個(gè)發(fā)展階段：初級(jí)卵泡，原始卵泡，生長(zhǎng)卵泡，成熟卵泡（記），生長(zhǎng)卵泡中分初級(jí)與次級(jí)（有腔無(wú)腔）；原始卵泡：初級(jí)卵母細(xì)胞+卵泡細(xì)胞（形狀扁平） n出生前至青春期，此后原始卵泡開(kāi)始生長(zhǎng)為生長(zhǎng)卵泡 n 生長(zhǎng)卵泡：初級(jí)卵泡無(wú)卵泡腔，卵泡由扁平變?yōu)榱⒎交蛑鶢?n 次級(jí)卵泡有卵泡腔，卵泡細(xì)胞可達(dá)6-12層 n 成熟卵泡：卵泡液增多，

13、濾泡腔擴(kuò)大，卵從卵巢表面突出 n 卵泡壁變薄，2-3層卵泡細(xì)胞，可在激素誘發(fā)下排卵卵泡(濾泡)=卵母細(xì)胞+卵泡細(xì)胞(濾泡細(xì)胞)（卵泡的濾泡細(xì)胞從單層變多層，多層又變薄的過(guò)程）；卵子成熟后從卵泡中有排卵過(guò)程；卵子發(fā)生過(guò)程中變化：細(xì)胞質(zhì)：色素：部分動(dòng)物產(chǎn)生，來(lái)自高爾基體，集中于皮層 n 皮層：卵子細(xì)胞質(zhì)的表層，卵母細(xì)胞最重要的場(chǎng)所 細(xì)胞核：出現(xiàn)燈刷染色體，核仁增加精子發(fā)生于卵子發(fā)生都受到激素控制，他們分別受什么樣的激素怎樣的控制？這些激素又受上游什么激素控制（下丘腦-垂體-精巢卵巢）精巢卵巢分泌：黃體生成素與卵泡刺激素母源信息：燈刷染色體形如燈刷狀，是一類(lèi)處于伸展?fàn)顟B(tài)具有正在轉(zhuǎn)錄的環(huán)狀突起的巨大染

14、色體。常見(jiàn)于進(jìn)行減數(shù)分裂的細(xì)胞中。因此它常是同源染色體配對(duì)形成的含有 4條染色單體的二價(jià)體。卵母細(xì)胞發(fā)育中所需的全部mRNA和其他物質(zhì)都是從燈刷染色體轉(zhuǎn)錄下來(lái)合成的。他出現(xiàn)在第一次減數(shù)分裂雙線(xiàn)期，是二價(jià)體或四分體，由染色粒與側(cè)環(huán)（DNA與RNP）構(gòu)成。皮層問(wèn)題性細(xì)胞決定子其實(shí)就是生殖質(zhì)卵子的類(lèi)型：少黃卵（海膽，文昌魚(yú)，哺乳類(lèi)），多黃卵多黃卵又分為端黃卵（兩棲類(lèi)，鳥(niǎo)類(lèi)，爬行類(lèi)）與中黃卵（昆蟲(chóng)為中黃卵）卵膜分成幾類(lèi)：初級(jí)卵膜（在海膽等低等生物鐘，卵子外面直接的一層膜就是卵黃膜，其與受精有關(guān)，是初級(jí)卵膜）、次級(jí)卵膜、三級(jí)卵膜（如雞蛋）；哺乳動(dòng)物卵子直接外面一層的膜是透明帶，（卵黃膜在海膽受精時(shí)非常重

15、要）初級(jí)卵膜：卵細(xì)胞分泌（透明帶、卵黃膜） n 次級(jí)卵膜：卵泡細(xì)胞分泌（殼膜魚(yú)、昆蟲(chóng)） n 三級(jí)卵膜：生殖管道或生殖器官附屬部分卵膜作用 ：受精中精卵識(shí)別、保護(hù)卵子、營(yíng)養(yǎng)作用鏡子的頂體反應(yīng)是接觸到卵黃膜后被觸發(fā)的；什么是排卵ovulation：成熟卵泡破裂，次級(jí)卵母細(xì)胞從卵巢排出的過(guò)程 成熟卵泡發(fā)育到一定階段，明顯地突出于卵巢表面，隨著卵泡液的激增，內(nèi)壓的升高，使突出部分的卵巢組織愈來(lái)愈薄，最后破裂，次級(jí)卵母細(xì)胞及其外周的透明帶和放射冠隨卵泡液一起排出卵巢，這一過(guò)程稱(chēng)排卵。 排卵前分泌雌激素促進(jìn)肝臟合成卵黃蛋白原，分泌孕酮促進(jìn)卵母細(xì)胞的減數(shù)分裂及成熟 排卵后卵泡細(xì)胞發(fā)育為黃體并分泌孕酮，促進(jìn)胚

16、胎及子宮內(nèi)膜變化，為著床做準(zhǔn)備，如未受精，黃體則凋亡，結(jié)締組織填入變?yōu)榘左w。激素調(diào)節(jié)：垂體促性腺激素釋放激素(GnRH) n 下丘腦促性腺激素 促濾泡激素（FSH） n 促濾泡成熟 n 促卵巢分泌雌激素(Estrogen) n黃體生成素（LH） n 促成熟卵子釋放 n 促卵巢合成孕激素(Progesterone)卵黃蛋白的發(fā)生：卵黃蛋白發(fā)生的兩種方式內(nèi)源性卵黃合成：卵母細(xì)胞本身合成 n 外源性卵黃合成：其他細(xì)胞合成后運(yùn)送到卵母細(xì)胞受精過(guò)程受精：雌雄配子相遇，兩者質(zhì)膜融合，隨之兩個(gè)原核融合成為一個(gè)新的合子(zygote)的過(guò)程受精意義 n 使配子的單倍體恢復(fù)為合子的雙倍體 n開(kāi)啟了新個(gè)體發(fā)育過(guò)程

17、，完成了物種的延續(xù) n 激活了卵內(nèi)母體信息(maternal information)表達(dá) n 受精引起卵質(zhì)重排，為早期胚胎細(xì)胞分化奠定基礎(chǔ)（看海膽與哺乳類(lèi)即可）精子：頂體反應(yīng)（過(guò)程）哺乳動(dòng)物： 獲能精子頂體反應(yīng)頂體外膜與精子質(zhì)膜融合 釋放頂體酶精子穿過(guò)透明帶與卵質(zhì)膜融合 n 特點(diǎn)：沒(méi)有頂體下腔，不形成頂體突起 n 精子頂體赤道段首先與卵子質(zhì)膜融合海膽：精卵接觸 頂體膜解體 頂體胞吐作用 頂體突起形成 精子穿過(guò)卵黃膜 精、卵質(zhì)膜融合 受精錐“拖”精子入卵頂體反應(yīng)的過(guò)程（如海膽頂體突起由,下腔肌動(dòng)蛋白組裝、頂體突起為機(jī)械作用刺破卵黃膜，且釋放頂體酶，化學(xué)作用溶解卵黃膜，最終目的為將精子細(xì)胞核送進(jìn)

18、去；）卵子：皮層反應(yīng)（過(guò)程）皮層反應(yīng)：主要內(nèi)容為皮層顆粒的破裂與釋放，皮層顆粒釋放內(nèi)容物后，要形成新的膜（受精膜舉起，與新的質(zhì)膜離開(kāi)一定距離，中間為透明層，舉起的目的為阻止多精受精）精卵結(jié)合致卵子“激動(dòng)”或曰“激活”由精卵融合點(diǎn)開(kāi)始迅速波及整個(gè)卵表面 精子接觸卵質(zhì)膜皮層顆粒膜與質(zhì)膜融合皮層顆粒胞吐作用受精膜形成并舉起皮層反應(yīng)的主要目的就是為了阻止多精受精（皮層反應(yīng)的意義、有怎么樣的變化，形成了什么結(jié)構(gòu)）皮層反應(yīng)的過(guò)程 n 皮層顆粒胞吐作用透明帶性質(zhì)改變阻止多精受精 n皮層反應(yīng)的機(jī)制 n 皮層顆粒主要含水解酶類(lèi) n 皮層反應(yīng)阻止多精受精 n 皮層顆粒成分進(jìn)入卵質(zhì)膜和透明帶之間的卵周隙 n 改變透

19、明帶性質(zhì)，其他精子不能再與透明帶結(jié)合皮層顆粒的組成：卵黃膜分層酶：水解卵黃膜與質(zhì)膜連接，使卵黃膜舉起 n 精子受體水解酶：水解卵黃膜外精子受體，阻止其他精子 n 卵過(guò)氧化物酶：使受精膜由“軟”變“硬” n 透明素：質(zhì)膜外形成一層透明層頂體突起形成后，卵子有激動(dòng)過(guò)程，皮層反應(yīng)，伸出絨毛膜，將精子頭部包裹形成受精錐，阻止多精入卵機(jī)制：電勢(shì)改變產(chǎn)生的快速阻止 海膽的第一個(gè)精子與卵質(zhì)膜結(jié)合后的1-3秒 n 鈉離子的流入導(dǎo)致膜電位的迅速升高 n 阻止其他精子與卵膜的結(jié)合 形成受精膜的慢速阻止（包括內(nèi)源性的鈣離子釋放、受精膜的形成與舉起） 受精后20-60秒內(nèi) n 皮質(zhì)顆粒與質(zhì)膜融合 n 釋放其內(nèi)含物形成

20、受精膜 n 持續(xù)地阻止其他精子的進(jìn)入無(wú)脊椎的海膽，哺乳動(dòng)物，兩者受精中，至少頂體反應(yīng)的區(qū)別是什么？海膽受精時(shí)形成受精膜，哺乳動(dòng)物不形成，而是透明帶反應(yīng)；雄原核與雌原核的形成雄原核形成：精子核膜破裂染色質(zhì)去致密 (魚(yú)精蛋白組蛋白) 雄原核核膜形成 n 雌原核形成：兩次成熟分裂后，形成新核膜原核靠近：雄原核旋180°中心粒朝向雌原核并形成星光(微管) 引導(dǎo)雄原核向雌原核靠近、原核融合受精時(shí)鈣離子波動(dòng)問(wèn)題受精時(shí)鈣離子在精卵質(zhì)膜結(jié)合處向四周擴(kuò)散波動(dòng) n 靜息狀態(tài)40100nmol/L6001000nmol/L n 誘導(dǎo)休止于M中期的卵恢復(fù)代謝啟動(dòng)早期發(fā)育 n （第二次block）卵子胞質(zhì)內(nèi)C

21、a2+濃度升高 n 從低等到高等動(dòng)物受精過(guò)程中的普遍現(xiàn)象 n 肌醇磷脂信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑 n 膜受體G蛋白PIP2IP3胞漿鈣離子釋放PKC向卵質(zhì)中注射鈣離子，可以使其減數(shù)分裂繼續(xù) 向卵質(zhì)中注射鈣離子螯合物EGTA，則卵不能被激活精子獲能為常識(shí)受精卵，卵裂，囊胚形成卵裂受精后卵質(zhì)重排，形成灰色新月；卵裂：受精卵開(kāi)始有絲分裂并產(chǎn)生囊胚的過(guò)程； 分裂周期短，且為雙向周期（只有s期與m期） 分裂球的體積下降 H 早期卵裂中合子基因大多處于休眠狀態(tài) H 卵裂常經(jīng)歷由均等裂向不均等裂變化卵裂的方式：經(jīng)線(xiàn)裂(meridional cleavage): n卵裂面與AV軸平行的卵裂方式 n 緯線(xiàn)裂(equatori

22、al cleavage): n 卵裂面與AV軸垂直的卵裂方式卵裂機(jī)制：細(xì)胞核分裂 與微管形成的紡錘體作用有關(guān) n 細(xì)胞質(zhì)分裂 與微絲形成的收縮環(huán)有關(guān)卵裂的類(lèi)型與物種：卵裂類(lèi)型由卵質(zhì)中卵黃含量與分布情況、卵質(zhì)中影響紡錘體方位角度和行程時(shí)間的因子兩種因素有關(guān)卵裂方式不同導(dǎo)致囊胚形式不同；卵裂后形成桑椹胚：胚胎經(jīng)多次卵裂后形成的實(shí)心致密多細(xì)胞球狀細(xì)胞團(tuán)，這個(gè)時(shí)期合子基因組尚不表達(dá)，母體信息翻譯提供蛋白；囊胚受精卵卵裂后，在球狀細(xì)胞團(tuán)中出現(xiàn)空隙,即分裂腔 ，分裂腔隨卵裂的進(jìn)行逐漸增大，具有分裂腔的胚胎稱(chēng)為囊胚(blastrula) ，囊胚中間的腔即囊胚腔(blastocoel)；囊胚腔的作用：有利于原

23、腸作用期細(xì)胞的移動(dòng)（囊胚腔細(xì)胞內(nèi)表面為細(xì)胞遷移提供附著基質(zhì)） n 防止囊胚腔上下細(xì)胞過(guò)早交流（植物極細(xì)胞對(duì)動(dòng)物極細(xì)胞具有誘導(dǎo)分化作用）文昌魚(yú)與兩棲類(lèi)為全裂，雖然兩棲類(lèi)植物極卵黃較多，第一次經(jīng)裂，第二次經(jīng)裂都一樣，第三次緯裂便分裂面開(kāi)始偏向動(dòng)物極，所以形成的囊胚，腔小且偏向動(dòng)物極，因此叫極囊胚；但文昌魚(yú)是腔囊胚；魚(yú)類(lèi)與鳥(niǎo)類(lèi)都是端黃卵，卵裂都是盤(pán)狀卵裂，魚(yú)類(lèi)有卵黃多核層，卵黃多核層與上胚層之間出現(xiàn)囊胚，鳥(niǎo)類(lèi)也有卵黃與上胚層之間的腔，但那不是囊胚腔而是胚盤(pán)下腔；怎么樣由上胚層分離出一些細(xì)胞，怎么樣變成下胚層，上下胚層間又形成囊胚腔，囊胚，中囊胚轉(zhuǎn)換（早期胚胎分化受控于母源信息）、囊胚的類(lèi)型（與物種結(jié)

24、合）、形成方式囊胚后合子基因組表達(dá)“中囊胚轉(zhuǎn)換”細(xì)胞開(kāi)始分化，分裂不再同步 建立檢驗(yàn)點(diǎn)等細(xì)胞周期調(diào)控機(jī)制囊胚的類(lèi)型：形成機(jī)制：緊密連接的形成，使胚胎處于一種封閉狀態(tài)，為囊胚形成建立了一個(gè)微環(huán)境 離子在囊胚形成中的作用： 囊胚腔主要成分為水，含有Na+/Cl-/K+/Ca2+/Mg2+ 兩棲類(lèi)囊胚腔的形成可追溯到第一次卵裂，第一次卵裂時(shí)近動(dòng)物極卵裂溝較寬，形成一個(gè)小的細(xì)胞間的腔，該腔通過(guò)細(xì)胞間的緊密連接而與外界隔離，在以后的分裂過(guò)程中，該腔不斷擴(kuò)大而形成囊胚腔；形成方式：要掌握代表動(dòng)物：文昌魚(yú)，兩棲類(lèi)，魚(yú)類(lèi)，鳥(niǎo)類(lèi)果蠅：特征：中黃卵，表面囊胚，沒(méi)有囊胚腔初期僅細(xì)胞核分裂，形成活質(zhì)體(energid

25、s) n 分裂時(shí)有細(xì)胞進(jìn)入極質(zhì)形成極細(xì)胞 n 分裂后細(xì)胞核向卵四周細(xì)胞質(zhì)遷移 n 前13次分裂僅為細(xì)胞核的分裂 n 合胞體囊胚(syncytial blastoderm) n 第14次分裂時(shí)，卵膜內(nèi)陷將每個(gè)核圍成一個(gè)細(xì)胞， n 細(xì)胞囊胚(cellular blastoderm)文昌魚(yú)： 卵子為均黃卵，具有卵黃膜 卵成熟在M中期 n 精子由植物極入卵 卵裂方式為全裂等裂 囊胚腔的出現(xiàn) （為腔囊胚）n 8-cell兩極與外界相通 n 32-cell動(dòng)物極孔封閉 n 64-cell植物極孔封閉兩棲類(lèi) 端黃卵，卵黃在植物極，核在動(dòng)物極；卵外色素豐富，植物極乳白色動(dòng)物極深色（蛙） 卵裂類(lèi)型為不均等全裂

26、2-細(xì)胞時(shí)分裂球之間出現(xiàn)分裂腔，不與外界相通 n 128細(xì)胞時(shí)囊胚形成腔囊胚中的極囊胚卵裂特點(diǎn)：緯裂發(fā)生不均等分裂 n卵黃對(duì)卵裂具阻礙作用 n 植物極分裂速度較慢 n 囊胚植物極細(xì)胞較大魚(yú)類(lèi) 端黃卵，有殼膜 卵裂方式為盤(pán)狀卵裂，魚(yú)類(lèi)的胚盤(pán)下腔就是囊胚腔；過(guò)程：-為經(jīng)線(xiàn)裂，32個(gè)細(xì)胞以單層成4排分布于卵黃上 n 為切線(xiàn)裂，將細(xì)胞分為上下兩層，其后分裂不規(guī)則 n 128細(xì)胞進(jìn)入囊胚期，屬盤(pán)狀囊胚；魚(yú)類(lèi)囊胚有三類(lèi)細(xì)胞：卵黃多核層YSL、被膜層EVL、深層細(xì)胞 卵黃多核層YSL：（也叫表胚層）胚盤(pán)的植物極邊緣細(xì)胞裂解，其核和質(zhì)與卵黃細(xì)胞 融合在一起而構(gòu)成的一層細(xì)胞核層。 分為內(nèi)表胚層（提供營(yíng)養(yǎng)）和外表

27、胚層（驅(qū)動(dòng)下包） 被膜層：位于胚盤(pán)最外層已表皮化的細(xì)胞 *發(fā)育后期會(huì)脫落 深層細(xì)胞：在YSL與EVL之間，將來(lái)發(fā)育為胚胎本體。深層細(xì)胞與卵黃之間的腔為囊胚腔鳥(niǎo)類(lèi)： 端黃卵，胚盤(pán)位于動(dòng)物極，盤(pán)狀卵裂，盤(pán)裝囊胚鳥(niǎo)類(lèi)的上胚層下胚層哺乳動(dòng)物簡(jiǎn)單了解不要求著床知道概念即可原腸胚原腸作用：位于囊胚外表面的細(xì)胞通過(guò)各種細(xì)胞運(yùn)動(dòng)方式 進(jìn)入胚胎內(nèi)部并形成一個(gè)二層或三層的原腸胚，此過(guò)程為原腸運(yùn)動(dòng)，形成的一個(gè)時(shí)期的胚胎為原腸胚；原腸胚時(shí)的特征：細(xì)胞分裂節(jié)奏變緩慢 n 胚胎體積生長(zhǎng)不明顯 n 核控制細(xì)胞活動(dòng)更加明顯n n 形態(tài)發(fā)生運(yùn)動(dòng) 形態(tài)發(fā)生運(yùn)動(dòng)使細(xì)胞重排 n（指原腸作用及器官原基形成）囊胚腔隨原腸腔的形成逐漸消失

28、 n 生物個(gè)體的軀體模式 軀體模式初步地建立原腸作用的主要方式： 外包：表皮層作為一個(gè)整體擴(kuò)展，是胚胎的內(nèi)層被覆蓋 內(nèi)陷：指胚胎的局部區(qū)域的內(nèi)陷 內(nèi)卷：指正在擴(kuò)展的外層向內(nèi)層卷折，從內(nèi)鋪蓋原來(lái)的外層細(xì)胞。 內(nèi)移：表層的單個(gè)細(xì)胞遷移到胚胎內(nèi)部 分層：一個(gè)細(xì)胞層分成兩層或多或少平行的細(xì)胞層匯聚伸展：指細(xì)胞間相互插入，使所在組織變窄變薄，并推動(dòng)組織向一定方向移動(dòng)；文昌魚(yú)原腸作用過(guò)程，兩棲類(lèi)原腸作用過(guò)程（最重要）它原腸作用的開(kāi)始是背唇的出現(xiàn)（出現(xiàn)在灰色新月處）它不僅僅是原腸作用的開(kāi)端，也是胚胎誘導(dǎo)的組織者、誘導(dǎo)者，也是細(xì)胞內(nèi)陷發(fā)生的最初部位，原腸中期出現(xiàn)側(cè)唇，再出現(xiàn)腹唇，不同細(xì)胞由側(cè)唇或腹唇卷入，細(xì)胞

29、向內(nèi)遷移時(shí)，由于有阻力，因此細(xì)胞變形成瓶裝細(xì)胞；文昌魚(yú)：原腸作用過(guò)程 n 植物極變扁平后內(nèi)陷成雙層杯狀結(jié)構(gòu) n 原腸腔(archenteron)和胚孔(blastopore)出現(xiàn) n 脊索由背唇 背唇(dorsal lip)卷入后集中于原腸頂中央 n 中胚層由側(cè)唇(lateral lip)卷入后集中于脊索兩側(cè) n 外胚層采取外包方式進(jìn)行運(yùn)動(dòng) n 內(nèi)胚層由腹唇(ventral lip)卷入 n 原腸作用方式 ：移入、內(nèi)卷、內(nèi)陷、分層、外包、集中兩棲類(lèi)：原腸早期：赤道下方橫的淺溝背唇內(nèi)胚層內(nèi)陷原腸腔 動(dòng)物極外胚層外包，出現(xiàn)瓶狀細(xì)胞(bottle cell) n 原腸中期：A. 原腸腔擴(kuò)大，側(cè)唇出現(xiàn)

30、，胚孔呈馬蹄形 B. 索前板（前）、脊索（后）由背唇卷入，集中于背部中央原腸頂 C. 中胚層由側(cè)唇卷入集中于脊索兩側(cè) *索前板：口咽部?jī)?nèi)胚層和頭部中胚層 原腸晚期：胚孔閉和成環(huán)形胚孔 內(nèi)胚層細(xì)胞由腹唇卷入 部分內(nèi)胚層細(xì)胞留在胚孔處形成卵黃栓(yolk plug)魚(yú)類(lèi)鳥(niǎo)類(lèi)原腸作用區(qū)別：鳥(niǎo)類(lèi)出現(xiàn)原條、原溝、原結(jié)（細(xì)胞從原條內(nèi)陷進(jìn)去后，細(xì)胞向頭索脊索往前走，原條則往后退最后形成胚孔）魚(yú)類(lèi)則是向下外包，形成胚環(huán)、胚盾：胚盾想一個(gè)地方集中，向上延伸，后面形成魚(yú)體；原條：在鳥(niǎo)類(lèi)胚胎發(fā)育中發(fā)現(xiàn)，從后端緣區(qū)向前伸展的條帶，是由上胚層細(xì)胞向囊胚腔下陷造成的，功能上相當(dāng)于兩棲類(lèi)的胚孔。原條是由后部邊緣區(qū)的上胚層細(xì)

31、胞加厚而成所致。伴隨著細(xì)胞集中形成原條。其出現(xiàn)確定了胚胎前后軸線(xiàn)；原溝：在原條中間出現(xiàn)一凹陷，成為原溝，上胚層細(xì)胞通過(guò)原溝遷移進(jìn)入囊胚腔原結(jié)：也為誘導(dǎo)中心，原條的前端膨大呈結(jié)節(jié)狀，稱(chēng)之為原結(jié)。節(jié)的中央有煙囪狀的凹，稱(chēng)原窩。原條是胚胎后端上胚層細(xì)胞向中間遷移加厚所致。伴隨著細(xì)胞集中形成原條，在原條中間出現(xiàn)一凹陷，成為原溝，細(xì)胞通過(guò)原溝遷移進(jìn)入囊胚腔，原條前端有原結(jié)，節(jié)的中央有煙囪狀的凹，稱(chēng)原窩。細(xì)胞可以通過(guò)原窩進(jìn)入囊胚腔。通過(guò)原窩進(jìn)入囊胚腔的細(xì)胞向前端遷移，形成前腸，頭部中胚層和脊索，通過(guò)原條兩側(cè)部分進(jìn)入囊胚腔的細(xì)胞形成大部分內(nèi)胚層和中胚層組織。最早穿過(guò)原條進(jìn)入囊胚腔的細(xì)胞向頭部方向移動(dòng)，最終遷

32、移至胚胎的頭部，成為前腸內(nèi)胚層 這些細(xì)胞的移動(dòng)將原來(lái)的下胚層細(xì)胞擠至明區(qū)前部，成為生殖新月區(qū) (germinal crescent)，是原生殖細(xì)胞存在部位 n 其后通過(guò)原結(jié)進(jìn)入囊胚腔的細(xì)胞在上胚層和內(nèi)胚層之間向 頭部移動(dòng)，形成頭部中胚層和脊索中胚層（了解即可）當(dāng)原結(jié)(Node)移至明 區(qū)中央時(shí)，原結(jié)和原條一起后退，在此過(guò)程中長(zhǎng)出脊索，原結(jié)退至最后端形成肛門(mén)區(qū)。魚(yú)類(lèi)： 原腸作用過(guò)程：胚盤(pán)變矮進(jìn)行外包 n 深層細(xì)胞內(nèi)卷形成胚環(huán) 胚環(huán)逐漸向下：出現(xiàn)最大縮小胚孔 胚孔形成 n 原腸早期：胚環(huán)占直徑 1/2 n 原腸中期：胚環(huán)占直徑 2/3 n 原腸晚期：胚環(huán)占直徑 3/4 n 部分細(xì)胞集中一側(cè)產(chǎn)生胚盾

33、 胚盾就是未來(lái)魚(yú)體胚盾拉長(zhǎng)：胚盾上方魚(yú)頭；胚孔魚(yú)尾原腸作用方式： n外包、內(nèi)卷、集中神經(jīng)胚中軸支持器官的形成：脊索，神經(jīng)管胚胎雛形的建立：器官原基的產(chǎn)生、系統(tǒng)的發(fā)生最終要了解神經(jīng)管發(fā)生（初級(jí)神經(jīng)胚的形成，刺激神經(jīng)胚的形成，卷起來(lái)，實(shí)心的變中空的）神經(jīng)管：是中樞神經(jīng)系統(tǒng)的原基，胚胎形成神經(jīng)官的作用稱(chēng)為神經(jīng)胚形成神經(jīng)管的形成方式分為：初級(jí)神經(jīng)胚形成和次級(jí)神經(jīng)胚形成初級(jí)神經(jīng)胚的形成：由外胚層細(xì)胞增殖、內(nèi)陷并最終離開(kāi)外胚層表面而形成的中空的神經(jīng)管 過(guò)程包括：神經(jīng)板形成、神經(jīng)板彎曲、神經(jīng)管閉合 神經(jīng)物質(zhì)神經(jīng)板神經(jīng)褶神經(jīng)管 絕大多數(shù)脊椎動(dòng)物前部神經(jīng)管的形成采用此方式刺激神經(jīng)胚形成：由胚體中一條實(shí)心細(xì)胞索中心變空后形成神經(jīng)管的過(guò)程。鳥(niǎo)類(lèi)、哺乳類(lèi)、兩棲類(lèi)動(dòng)物胚胎的后部神經(jīng)管以及魚(yú)類(lèi)胚胎的全部神經(jīng)管的形成采取此方式神經(jīng)板：神經(jīng)板 neural plate亦稱(chēng)髓板。主要是脊索動(dòng)物發(fā)生初期原腸形成終后于外胚層背側(cè)正中產(chǎn)生的，呈球拍形，后部狹窄肥厚，其主要部分形成中樞神經(jīng)系統(tǒng)和眼原基。神經(jīng)