南京農(nóng)業(yè)大學(xué)生物化學(xué)

1、第四節(jié)第四節(jié) 磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑 葡萄糖的降解除了葡萄糖的降解除了EMP-TCAEMP-TCA途徑外，是否途徑外，是否還存在著另外的途徑？還存在著另外的途徑？ HMP 途徑途徑一、概念一、概念磷酸戊糖途徑。磷酸戊糖途徑。有，什么途徑？磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑(pentose phosphate pathway or phosphogluconate pqthway)，又叫做又叫做PPP，是由于是由于該途徑中有許多中間物是磷酸戊糖。該途徑中有許多中間物是磷酸戊糖。該途徑又叫做該途徑又叫做磷酸葡萄糖酸途徑磷酸葡萄糖酸途徑 (hexose monophosphate shunt pathway

2、 HMP)，因?yàn)榱姿嵋驗(yàn)榱姿崞咸烟撬崾窃撏緩降脑缙谔卣髦虚g物。葡萄糖酸是該途徑的早期特征中間物。該途徑又稱該途徑又稱磷酸己糖支路磷酸己糖支路，是由于從磷酸己糖開始，是由于從磷酸己糖開始該途徑與該途徑與EMP途徑分支。途徑分支。HMP途徑途徑一、概念一、概念 1 1）糖的脫氫、脫羧：）糖的脫氫、脫羧：6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖 2 2）糖的相互轉(zhuǎn)化：）糖的相互轉(zhuǎn)化：6 6個(gè)個(gè)5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖55個(gè)個(gè)6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖HMP途徑途徑二、化學(xué)歷程二、化學(xué)歷程分為兩個(gè)階段：分為兩個(gè)階段： 第一步：脫氫第一步：脫氫 Dehydrogenation 葡萄

3、糖氧化脫羧HMP途徑途徑二、化學(xué)歷程二、化學(xué)歷程The gluconolactone (葡糖酸內(nèi)酯葡糖酸內(nèi)酯) produced in step 1 is hydrolytically unstable and readily undergoes a spontaneous ring-opening hydrolysis, although an enzyme, gluconolactonase, accelerates this reaction. 葡萄糖氧化脫羧HMP途徑途徑二、化學(xué)歷程二、化學(xué)歷程 第二步：第二步：hydrolysis 葡萄糖氧化脫羧HMP途徑途徑二、化學(xué)歷程二、化學(xué)歷程

4、第三步：第三步：oxidative decarboxylation 葡萄糖氧化脫羧 此反應(yīng)也不可逆此反應(yīng)也不可逆HMP途徑途徑二、化學(xué)歷程二、化學(xué)歷程5-5-P-P-核酮糖核酮糖第四步：異構(gòu)化第四步：異構(gòu)化 Isomerism 分子重組階段HMP途徑途徑二、化學(xué)歷程二、化學(xué)歷程Phosphopentose Isomerase 分子重組階段HMP途徑途徑二、化學(xué)歷程二、化學(xué)歷程第四步：異構(gòu)化第四步：異構(gòu)化 IsomerismPhosphopentose Isomerase 分子重組階段HMP途徑途徑二、化學(xué)歷程二、化學(xué)歷程第五步：表異構(gòu)化第五步：表異構(gòu)化 Epimerizationketosex

5、ylulosePhosphopentose Epimerase 分子重組階段HMP途徑途徑二、化學(xué)歷程二、化學(xué)歷程第五步：表異構(gòu)化第五步：表異構(gòu)化 EpimerizationPhosphopentose Epimerase 分子重組階段HMP途徑途徑二、化學(xué)歷程二、化學(xué)歷程第六步：轉(zhuǎn)酮醇反應(yīng)第六步：轉(zhuǎn)酮醇反應(yīng) Transketolase 分子重組階段HMP途徑途徑二、化學(xué)歷程二、化學(xué)歷程第七步：第七步：轉(zhuǎn)酮醇反應(yīng)轉(zhuǎn)酮醇反應(yīng) Transketolase 分子重組階段HMP途徑途徑二、化學(xué)歷程二、化學(xué)歷程第八步：第八步：轉(zhuǎn)酮醇反應(yīng)轉(zhuǎn)酮醇反應(yīng) Transketolase 分子重組階段HMP途徑途徑二

6、、化學(xué)歷程二、化學(xué)歷程第九步：異構(gòu)化反應(yīng)第九步：異構(gòu)化反應(yīng) Isomerism6-磷酸果糖6-磷酸葡萄糖磷酸已糖異構(gòu)酶phosphoglucoisomeraseHMP途徑途徑二、化學(xué)歷程二、化學(xué)歷程HMP途徑途徑三、化學(xué)計(jì)量三、化學(xué)計(jì)量氧化階段66-磷酸葡萄糖+12NADP+6H2O 65-磷酸核酮糖+6CO2+12NADPH+12H+非氧化重排階段65-磷酸核酮糖+H2O 56-磷酸葡萄糖總反應(yīng)式6-磷酸葡萄糖+12NADP+7H2O 6CO2+12NADPH+12H+H3PO4HMP途徑途徑三、化學(xué)計(jì)量三、化學(xué)計(jì)量1. 1. 產(chǎn)生大量的產(chǎn)生大量的NADPHNADPH，為細(xì)胞的各種合成反應(yīng)提

7、供為細(xì)胞的各種合成反應(yīng)提供還原力還原力 NADPH NADPH作為主要供氫體，為脂肪酸、固醇、四氫作為主要供氫體，為脂肪酸、固醇、四氫葉酸等的合成、氨的同化等反應(yīng)所必需。葉酸等的合成、氨的同化等反應(yīng)所必需。 2. 2. 途徑中的中間物為許多化合物的合成提供原料途徑中的中間物為許多化合物的合成提供原料 可以產(chǎn)生各種磷酸單糖。如磷酸核糖是合成核可以產(chǎn)生各種磷酸單糖。如磷酸核糖是合成核苷酸的原料，苷酸的原料，4-4-磷酸赤蘚糖與磷酸赤蘚糖與PEPPEP可合成莽草可合成莽草酸，經(jīng)莽草酸途徑可合成芳香族氨基酸。酸，經(jīng)莽草酸途徑可合成芳香族氨基酸。HMP途徑途徑四、四、HMP途徑的生物學(xué)意義途徑的生物學(xué)意義HMPHMP途徑在生物體中普遍存在，其中動(dòng)物、微生物中途徑在生物體中普遍存在，其中動(dòng)物、微生物中占糖降解的占糖降解的30%30%，植物中占，植物中占50%50%。HMP途徑途徑3. 3. HMPHMP定位于細(xì)胞質(zhì)，和定位于細(xì)胞質(zhì)，和EMPEMP等途徑相通等途徑相通