莖-大學(xué)植物學(xué)講義

1、莖莖2-1 莖的生理功能莖的生理功能 輸導(dǎo)作用：向上承載葉，向下與根系相連 支持作用：支持葉、花和果實 貯藏作用：薄壁組織 繁殖作用：形成不定根和不定芽莖的形態(tài)莖的形態(tài) 2-2 莖的基本形態(tài)莖的基本形態(tài) 莖是植物地上部分的軸，其上通常著生有葉、花和果實。其特征：具有節(jié)節(jié)（node，莖上著生葉的位置）和節(jié)間節(jié)間（internod，兩個節(jié)之間的部分），節(jié)上生葉長芽節(jié)上生葉長芽（bud，位于莖的頂端和葉腋處） 。 莖橫切面莖橫切面：多數(shù)植物的莖呈圓柱形，少數(shù)呈三角形（如莎草）、方柱形（如蠶豆），或扁平柱形（如仙人掌）。 莖質(zhì)地莖質(zhì)地：莖內(nèi)含木質(zhì)成分少的稱草本植物(herbaceous plant)，

2、木質(zhì)含量高的稱木本植物(woody plant)。 葉痕葉痕（leaf scar）：莖上葉子脫落后在節(jié)上留下的痕跡。 芽鱗痕芽鱗痕(bud scale scar)：鱗芽展開時，其外方的鱗片脫落后留下的痕跡。 束痕束痕（bundle scar）：葉柄內(nèi)維管束斷離后留下的痕跡。皮皮孔孔芽與分枝芽與分枝 芽包括莖尖和節(jié)上（葉腋內(nèi)）的分生組織及附芽包括莖尖和節(jié)上（葉腋內(nèi)）的分生組織及附屬物屬物定芽定芽不定芽不定芽芽芽側(cè)芽側(cè)芽頂芽頂芽腋芽腋芽芽芽花芽花芽葉芽葉芽混合芽混合芽芽芽裸芽裸芽被被(鱗鱗)芽芽大葉景天大葉景天分枝分枝 是莖生長的形式，是芽活動、是莖生長的形式，是芽活動、 分裂和生長的結(jié)果分裂和生

3、長的結(jié)果合軸分枝假二叉分枝禾本科植物的分蘗禾本科植物的分蘗莖的不同習(xí)性莖的不同習(xí)性 2-3 莖的初生生長和初生結(jié)構(gòu)莖的初生生長和初生結(jié)構(gòu)2-3-1 莖尖及其發(fā)育莖尖及其發(fā)育 從形態(tài)結(jié)構(gòu)上看，莖尖與根尖之間存在一些明顯的差異。首先，莖尖缺乏根冠那樣的帽狀結(jié)構(gòu)；其次，莖尖的頂端分生組織不僅形成莖的初生結(jié)構(gòu)，而且與葉原基和芽原基的發(fā)生有關(guān)，因而，莖頂端分生組織的結(jié)構(gòu)比根要復(fù)雜。原套原體學(xué)說原套原體學(xué)說 被子植物莖尖的頂端分生組織中有明顯的分層現(xiàn)象，頂端l2層（或34層）細胞通常只進行垂周分裂，稱為原套原套（tunica）；原套內(nèi)側(cè)的幾層細胞則可以進行平周分裂以及其他各個方向的分裂，這些細胞稱為原體原

4、體（corpus）。在莖尖的分化過程中，原套的最外層發(fā)育出原表皮，原體細胞則發(fā)育成原形成層和基本分生組織。具有兩層或兩層以上原套細胞的莖尖發(fā)育時，除表層外，其他原套細胞也形成基本分生組織。 絕大多數(shù)裸子植物的莖端不顯示原套一原體結(jié)構(gòu)，它們的莖頂端分生組織的最外層細胞能進行平周和垂周分裂，把細胞加人到周圍和莖內(nèi)部的組織中去。 葉原基和芽原基均發(fā)生在頂端分生組織的表面的幾層細胞，這種起源方式稱為外起源。莖尖縱切面示原套和原體細胞學(xué)分區(qū)原始細胞 葉和芽的起源1、葉的起源 葉由葉原基逐步發(fā)育而成 裸子植物和雙子葉植物,葉原基發(fā)生在分生組織表面的第二或第三層細胞(單子葉植物由表層發(fā)生) 這些細胞平周分裂

5、在莖側(cè)面形成突起葉原基2、芽的起源 頂芽起源于頂端分生組織，腋芽起源于腋芽原基 葉腋的一些細胞平周分裂在側(cè)面形成突起腋芽原基 葉和芽起源于分生組織 表面第一、二或三層細胞， 這種起源方式稱為外起源 不定芽的發(fā)生與分生組織無 關(guān),可從外部也可從內(nèi)部發(fā)生莖初生結(jié)構(gòu)的三要素 表皮（epidermis） 皮層（cortex） 維管柱（vascular cylinder 或中柱）2-3-2 雙子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu)雙子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu)占莖的比例小，莖中一般沒有內(nèi)皮層，有些植物莖皮層最內(nèi)層富含占莖的比例小，莖中一般沒有內(nèi)皮層，有些植物莖皮層最內(nèi)層富含淀粉，稱淀粉鞘淀粉，稱淀粉鞘皮層厚角組織維管束類型黑點部

6、分為木質(zhì)部維維管管束束初生木質(zhì)部初生木質(zhì)部初生韌皮部初生韌皮部形成層形成層v 髓髓（pith）和髓射線和髓射線 （pith ray） 在莖的初生結(jié)構(gòu)中，由基本分生組織分化產(chǎn)生的莖中央的薄壁組織稱為髓，有些植物如樟樹莖的髓中還有石細胞，另一些植物如椴樹莖的髓邊緣則有由小而壁厚的細胞構(gòu)成的環(huán)髓帶；傘形科和葫蘆科植物莖內(nèi)髓成熟較早，以后當莖繼續(xù)生長時，節(jié)間部分的髓常被拉壞形成空腔，但節(jié)上仍保留著髓。 髓射線由維管束間的薄壁組織組成，在橫切面上呈放射狀排列，連接皮層與髓，有橫向運輸?shù)淖饔茫瑫r也是莖內(nèi)貯藏營養(yǎng)物質(zhì)的組織。在大多數(shù)木本植物中，髓射線窄，多為一列或二列細胞，而在大多數(shù)草本植物中，髓射線較寬

7、。草本雙子葉植物-一枝黃花莖初生結(jié)構(gòu)南瓜莖橫切面南瓜莖橫切面 - - 雙韌維管束雙韌維管束 毛茛類植物莖中無維管形成層 2-3-3 單子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu)單子葉植物莖的初生結(jié)構(gòu) 禾本科植物莖的初生結(jié)構(gòu)由表皮、維管束和基本組織組成。 橫切面上看：表皮細胞排列比較整齊；在表皮下有幾層由厚壁細胞組成的機械組織，起支持作用；幼莖近表皮的基本組織細胞，常含葉綠體，進行光合作用。 維管束：通常有兩種不同的排列方式， 維管束無規(guī)律地分散在基本組織中，愈靠近外側(cè)愈多，愈向中心愈少，因而皮層和髓之間沒有明顯的界限，如玉米和甘蔗。 維管束較規(guī)則地排成兩輪，莖節(jié)間中央為髓腔，如水稻的莖。 玉米莖的表皮玉米莖維管束單

8、子葉植物莖結(jié)構(gòu)-空心型單子葉植物莖結(jié)構(gòu)-實心型單子葉植物維管束類型及組成單子葉植物維管束類型及組成 外韌維管束，由木質(zhì)部和韌皮部構(gòu)成，無束中形成層。 木質(zhì)部常呈V形，其尖端部位是原生木質(zhì)部，包括幾個環(huán)紋和螺紋導(dǎo)管，分化較早，并在莖伸長時遭到破壞，往往形成一空腔，稱原生木質(zhì)部腔或氣腔。V形開口處各有大孔紋導(dǎo)管，屬后生木質(zhì)部。 韌皮部位于木質(zhì)部的外側(cè)，后生韌皮部細胞排列整齊，篩管細胞在橫切面上呈六角形或八角形，交叉于其中的是長方形的伴胞。后生韌皮部外側(cè)，可以看到一條不整齊的細胞形狀模糊的帶狀結(jié)構(gòu)，這是最初分化出來的韌皮部，即被擠壓而遭到破壞原生韌皮部。 維管束鞘位于木質(zhì)部和韌皮部的外圍，通常由一圈

9、厚壁組織細胞構(gòu)成。在皮層的綠色組織細胞中可見到葉綠體。注意表皮外壁的加厚現(xiàn)象和氣孔復(fù)合體。 燈芯草莖橫切燈芯草莖橫切 木本單子葉植物莖結(jié)構(gòu) 吊竹梅的非木質(zhì)化莖莖外側(cè)缺乏木質(zhì)化組織，內(nèi)部只有薄壁組織，維管束中有大型的通氣腔。 表皮形成層維管柱髓木質(zhì)部韌皮部表皮皮層維管柱單、雙子葉植物莖結(jié)構(gòu)比較單、雙子葉植物莖結(jié)構(gòu)比較2-3-4 裸子植物莖的初生結(jié)構(gòu)裸子植物莖的初生結(jié)構(gòu) 裸子植物莖的初生結(jié)構(gòu)與雙子葉植物莖類似，同樣由表皮、皮層和維管柱三部分組成。 它們的主要區(qū)別：木質(zhì)部和韌皮部組成成分的不同 大多數(shù)裸子植物的木質(zhì)部由管胞組成，韌皮部由篩胞組成，且篩胞所有壁上的篩域都十分相似，沒有篩板的分化。 有些

10、裸子植物（如松樹）的皮層中還有樹脂道（resin canal）。2- 4 莖的次生生長和次生結(jié)構(gòu)莖的次生生長和次生結(jié)構(gòu) 雙子葉植物和裸子植物莖發(fā)育到一定階段，莖中的側(cè)生分生組織便開始分裂、生長和分化，使莖加粗，這一過程稱為次生生長，次生生長產(chǎn)生的次生組織組成莖的次生結(jié)構(gòu)。側(cè)生分生組織通常包括維管形成層（cambium）和木栓形成層（cork cambium）。 莖的次生分生組織包括： 維管形成層（vascular cambium） 不斷向側(cè)方添加次生維管組織 木栓形成層（cork cambium） 形成莖的外圍周皮2-4-1 雙子葉植物莖的次生結(jié)構(gòu)雙子葉植物莖的次生結(jié)構(gòu) 維管形成層的的來源及活

11、動維管形成層的的來源及活動 v 來源：束中形成層（fascicular cambium）初生木質(zhì)部和初生韌皮部之間保留了一層具有潛在分生能力的細胞。束間形成層（interfascicular cambium）髓射線中與束中形成層部位相當?shù)募毎材芑謴?fù)分裂能力，形成。v 細胞組成：紡錘狀原始細胞和射線原始細胞組成的，前者長而扁，略呈紡錘形，且長軸與莖的長軸平行，細胞明顯液泡化；后者近等徑形，井與莖的縱軸垂直排列。細胞分裂方式：切向分裂和徑向分裂。在形成次生結(jié)構(gòu)的同時，形成層細胞為擴大自身圓周還必須進行徑向分裂或橫分裂以適應(yīng)內(nèi)方木質(zhì)部的增粗，同時形成層的位置漸次向外推移。v形成層的類型：形成層的垂

12、周分裂包括徑向和斜向兩種，若為徑向，即紡錘狀原始細胞垂直地分裂成兩個細胞，維管形成層的細胞本身排列十分規(guī)則呈水平狀態(tài)，稱疊生形成層，如洋槐。若為斜向，兩個子細胞互為侵入生長，結(jié)果使維管形成層細胞的長度和弦切向的寬度大為增加，細胞排列一般不規(guī)則，稱為非疊生形成層，如杜仲、核桃、鵝掌楸等形成層的類型蘋果（蘋果（apple）洋槐（洋槐（locust）疊生形成層疊生形成層非疊生形成層非疊生形成層 次生維管組織次生維管組織 次生木質(zhì)部的組成包括軸向系統(tǒng)的導(dǎo)管、管胞、木纖維、木薄壁組織和徑向系統(tǒng)的木射線，軸向系統(tǒng)的組成分子由紡錘狀原始細胞分化而來，而徑向系統(tǒng)的木射線則由射線原始細胞衍生。 次生韌皮部同樣包

13、括軸向系統(tǒng)和徑向系統(tǒng)，軸向系統(tǒng)由篩管、伴胞、韌皮薄壁細胞和韌皮纖維組成，有時也有石細胞；徑向系統(tǒng)則由韌皮射線組成。 韌皮射線通過形成層原始細胞與木射線相連，合稱維管射線，在形成層活動過程中，紡錘狀原始細胞可以通過橫分裂產(chǎn)生新的射線原始細胞，因而隨著次生生長的進行，新的維管射線會不斷增加。莖莖的的次次生生生生長長 木栓形成層的來源及活動木栓形成層的來源及活動 v 來源：表皮（蘋果）或皮層（桃、大豆、棉）或初生韌皮部（茶）細胞，最后在次生韌皮部中產(chǎn)生。v 分裂方式：切向分裂，向外產(chǎn)生木栓層，向內(nèi)形成栓內(nèi)層，構(gòu)成周皮，代替表皮起保護作用。v 壽命：絕大多數(shù)植物木栓形成層活動期較短，往往只有幾個月（也

14、有植物的木栓形成層可或東多年，木栓層的厚度可達30cm,如栓皮櫧），在莖進一步加粗使原有周皮失去作用前，在莖的內(nèi)部又會產(chǎn)生新的木栓形成層，以后依次向內(nèi)形成。v 皮孔(lenticel)：一般發(fā)生在氣孔的下方，分為兩類：簡單型（楊、接骨木）和封閉型（桑）等。木栓形成層的活動木栓形成層的活動不同植物來源不同封閉式皮孔補充組織封閉層簡單皮孔雙子葉植物莖的次生結(jié)構(gòu) 加寬的射線v 多年生木本植物莖的特點v雙子葉植物莖 包括樹皮和木材兩部分 樹皮（bark）指維管形成層以外所有部分的總稱。分為硬樹皮（rhytidome）或落皮層（極為堅硬，常呈條狀剝落，含木栓層以外的一切死組織）和軟樹皮（指生產(chǎn)上由樹干上

15、剝下來的皮，由于韌皮部到木栓形成層這一段包含有生活組織，質(zhì)地較軟，含水分多，故被稱之為軟樹皮）兩部分。 硬樹皮的呈現(xiàn)的形態(tài)與木栓形成層的發(fā)生與分布有關(guān)： 木栓形成層條狀分布，硬樹皮形成許多深裂縱溝 木栓形成層呈片狀分化，樹皮呈鱗片狀斑駁 木栓形成層呈連續(xù)的筒狀變化，樹皮比較光滑，最后套狀剝落 木材木材 年輪年輪 （annual ring） 又稱生長輪。在多年生木本植物莖的次生木質(zhì)部中，可以見到許多同心圓環(huán)，這就是年輪，年輪的產(chǎn)生是形成層每年季節(jié)性活動的結(jié)果。春材或早材（earl wood）：溫帶和亞熱帶，春季溫度逐漸升高，水分充足，形成層活動旺盛，細胞分裂快，生長也快，形成的木質(zhì)部細胞孔徑大而

16、壁薄，纖維的數(shù)目少，材質(zhì)疏松。夏材或晚材（late wood）：由夏季轉(zhuǎn)到冬季，形成層活動逐漸減弱，環(huán)境中水分少，細胞分裂慢，生長也慢，所產(chǎn)生的次生木質(zhì)部細胞體積小，導(dǎo)管孔徑小且數(shù)目少，而纖維的數(shù)目則比較多，材質(zhì)致密。裸子植物春材和秋材v 年輪：早材和晚材共同構(gòu)成一個生長層即年輪，它代表著一年中形成的次生木質(zhì)部。v 年輪線：前一年的晚材和后一年的早材之間形成了明顯的界限。v 假年輪（fasle annual ring）：在正常情況下，年輪每年可形成一輪，但在有些植物中一年內(nèi)可以形成幾個年輪，如柑橘屬植物，另外環(huán)境條件的不正常如干旱、蟲害也會導(dǎo)致假年輪的產(chǎn)生。v 散孔材和環(huán)孔材：在一個年輪內(nèi)，早

17、材的導(dǎo)管明顯大于晚材，導(dǎo)管比較整齊地沿年輪環(huán)狀排列，這種木材稱環(huán)孔材（桑、榆、刺槐、白蠟樹）；若早材與晚材導(dǎo)管管徑差異不大，不成環(huán)狀排列，稱散孔材（楊、柳、槭、茶），還有介于二者之間的半環(huán)孔材（核桃、柿、樟等）。環(huán)孔材和散孔材環(huán)孔材和散孔材 心材和邊材心材和邊材v 邊材（sap wood）：靠近形成層部分的次生木質(zhì)部顏色淺，是邊材，為近二到五年形成的年輪，含有活的薄壁細胞，導(dǎo)管和管胞具有輸導(dǎo)功能，可以逐年向內(nèi)轉(zhuǎn)變?yōu)樾牟?，因此心材可以逐年增加，其厚度卻比較穩(wěn)定。v 心材（heart wood） ：是次生木質(zhì)部的中心部分，顏色深，為早年形成的次生木質(zhì)部，全部為死細胞。薄壁細胞的原生質(zhì)體通過紋孔侵入

18、導(dǎo)管，形成侵填體，堵塞導(dǎo)管使其喪失輸導(dǎo)功能，心材中木薄壁細胞和木射線細胞成為死細胞，由于侵填體的形成和一些物質(zhì)，如樹脂、樹膠、單寧及油類滲入細胞壁或進入細胞腔內(nèi)，木材堅硬耐磨，并有特殊色澤，如胡桃木呈褐色，烏木呈黑色，更具有工藝上的價值。樹脂道周圍細胞是一種軸向的薄壁細胞 落葉松莖具有均一的、單行的射線，無導(dǎo)管 裸子植物和被子植物木材的比較 木材三切面木材三切面v 橫切面是與莖的縱軸垂直所做的切面，可見到同心圓環(huán)似的年輪，導(dǎo)管、管胞和木纖維等，均被橫切，射線為其縱切面觀，呈輻射狀排列，顯示射線的長和寬；v 切向切面也稱弦向切面，是垂直于莖的半徑所作的縱切面，年輪常呈U字形，導(dǎo)管、管胞和木纖維等

19、均被縱切，可以看到它們的長度、寬度和細胞兩端的形狀和特點，射線是被橫切，其輪廓為紡錘形，顯示射線的高和寬。v 徑向切面是通過莖的中心，即過莖的半徑所作的縱切面，導(dǎo)管、管胞和木纖維等均被縱切，射線也是縱切面，能顯示它的高度和長度，射線細胞排列整齊，像一堵磚墻，并與莖的縱軸相垂直。v 射線的性狀可作為判斷三切面的指標。三切面示意圖v 裸子植物莖的特征 結(jié)構(gòu)類似于多年生雙子葉植物木本莖，但木質(zhì)部與韌皮部組成成分有所不同。 木質(zhì)部：一般無導(dǎo)管，只有管胞，無典型的木纖維，管胞兼具支持作用。木射線由薄壁細胞組成或含有射線管胞。 韌皮部：無篩管和伴胞，韌皮薄壁細胞的多少和石細胞的有無因植物種類而異。 樹脂道：韌皮部、髓、皮層等部位均有樹脂道分布，縱橫排列成一個系統(tǒng)，分泌物貯存于管道中，等植物體受傷時流出體外。松香、冷杉膠等皆是分泌產(chǎn)物。2-4-2 單子葉植物莖的加粗單子葉植物莖的加粗 大多數(shù)單子葉植物的維管束是有限維管束，莖不能加粗生長；而少數(shù)單子葉植物莖可加粗，有其特殊的加粗方式：v 初生增