細胞生物學 04 細胞膜與物質穿膜運輸(徐晉)

1、(Cell Membrane and Transmembrane Transport)第四章第四章細胞膜與物質穿膜運輸細胞膜與物質穿膜運輸概述概述 第一節(jié)第一節(jié) 細胞膜的化學組成與生物學特性細胞膜的化學組成與生物學特性第二節(jié)第二節(jié) 小分子物質和離子的穿膜運輸小分子物質和離子的穿膜運輸第三節(jié)第三節(jié) 大分子和顆粒物質的穿膜運輸大分子和顆粒物質的穿膜運輸第四節(jié)第四節(jié) 細胞表面特化結構細胞表面特化結構第五節(jié)第五節(jié) 細胞膜異常與疾病細胞膜異常與疾病內容內容概概 述述一、基本概念一、基本概念細胞膜細胞膜 (cell membrane) 是包圍在細胞質表面的一層是包圍在細胞質表面的一層薄膜，又稱質膜（薄膜，

2、又稱質膜（plasma membrane）。）。 二、細胞膜的最基本功能二、細胞膜的最基本功能1.為細胞的生命活動提供了穩(wěn)定的內環(huán)境為細胞的生命活動提供了穩(wěn)定的內環(huán)境2.物質轉運物質轉運3.信號傳遞、細胞識別等信號傳遞、細胞識別等第一節(jié)第一節(jié) 細胞膜的化學組成與生物學特性細胞膜的化學組成與生物學特性一、細胞膜是由脂類和蛋白質構成的生一、細胞膜是由脂類和蛋白質構成的生 物大分子體系物大分子體系 （一）膜脂構成細胞膜的結構骨架（一）膜脂構成細胞膜的結構骨架（二）膜蛋白以多種方式與脂雙分子層結（二）膜蛋白以多種方式與脂雙分子層結 合，決定細胞膜的功能合，決定細胞膜的功能（一）膜脂構成細胞膜的結構骨架

3、（一）膜脂構成細胞膜的結構骨架 細胞膜上的脂類稱為膜脂（細胞膜上的脂類稱為膜脂（membrane lipid） 主要有三種類型：主要有三種類型： 磷脂（磷脂（phospholipid） 膽固醇（膽固醇（cholesterol） 糖脂糖脂(glycolipid) 磷脂磷脂甘油磷脂甘油磷脂鞘磷脂鞘磷脂 磷脂酰膽堿（磷脂酰膽堿（PC) )磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺（PE）磷脂酰絲氨酸磷脂酰絲氨酸 ( (PS) )磷脂酰肌醇（磷脂酰肌醇（PI）1.磷脂磷脂 膜脂分子中都含有磷酸基團，被稱為磷脂，約膜脂分子中都含有磷酸基團，被稱為磷脂，約 占膜脂的占膜脂的50%以上。以上。甘油磷脂的化學結構甘油磷脂的化學

4、結構甘油磷脂以甘甘油磷脂以甘油為骨架，甘油為骨架，甘油分子的油分子的1、2位羥基分別與位羥基分別與脂肪酸形成酯脂肪酸形成酯鍵，鍵，3位羥基位羥基與磷酸形成酯與磷酸形成酯鍵。鍵。 甘油磷脂的磷酸基團可分別與膽堿、乙醇胺、絲氨甘油磷脂的磷酸基團可分別與膽堿、乙醇胺、絲氨酸或肌醇結合。這些親水的小基團在分子的末端與帶酸或肌醇結合。這些親水的小基團在分子的末端與帶負電的磷酸基團一起形成高度水溶性的結構域，極性負電的磷酸基團一起形成高度水溶性的結構域，極性很強，被稱為頭部基團（很強，被稱為頭部基團（head group）或親水頭。）或親水頭。 脂肪酸鏈是疏水的，無極性，稱疏水尾。由于磷脂脂肪酸鏈是疏水的

5、，無極性，稱疏水尾。由于磷脂分子具有親水頭和疏水尾，被稱為兩親性分子分子具有親水頭和疏水尾，被稱為兩親性分子（amphipathic molecule）或兼性分子。）或兼性分子。鞘磷脂鞘磷脂極性頭部基團（親水）極性頭部基團（親水）非極性尾部基團（疏水）非極性尾部基團（疏水）鞘磷脂不以甘油為骨架的磷脂，以鞘氨醇代替甘油，鞘磷脂不以甘油為骨架的磷脂，以鞘氨醇代替甘油，長鏈的不飽和脂肪酸結合在鞘氨醇的氨基上；分子末長鏈的不飽和脂肪酸結合在鞘氨醇的氨基上；分子末端的一個羥基與膽堿磷酸結合，另一個游離羥基可與端的一個羥基與膽堿磷酸結合，另一個游離羥基可與相鄰脂分子的極性頭部、水分子或膜蛋白形成氫鍵。相鄰

6、脂分子的極性頭部、水分子或膜蛋白形成氫鍵。質膜中的主要磷脂分子質膜中的主要磷脂分子2. 膽固醇膽固醇 分布：膽固分布：膽固醇散布在磷醇散布在磷脂分子之間脂分子之間 結構：極性頭為羥結構：極性頭為羥基團，緊靠磷脂的基團，緊靠磷脂的極性頭部；非極性極性頭部；非極性疏水結構為固醇環(huán)疏水結構為固醇環(huán)和烴鏈，固醇環(huán)固和烴鏈，固醇環(huán)固定在磷脂分子鄰近定在磷脂分子鄰近頭部的烴鏈上，疏頭部的烴鏈上，疏水的烴鏈尾部埋在水的烴鏈尾部埋在脂雙層的中央。脂雙層的中央。 3. 糖脂糖脂 糖脂由脂類和寡糖脂由脂類和寡糖構成糖構成 ，動物細，動物細胞膜的糖脂幾乎胞膜的糖脂幾乎都是鞘氨醇的衍都是鞘氨醇的衍生物，結構似鞘生物，

7、結構似鞘磷脂，稱為鞘糖磷脂，稱為鞘糖脂脂 。膜脂可能的存在形式：膜脂可能的存在形式： 形成球狀分子團（形成球狀分子團（micelle） 形成雙分子層（形成雙分子層（bilayer）（二）膜蛋白以多種方式與脂雙分子層結合（二）膜蛋白以多種方式與脂雙分子層結合 細胞膜的不同特性和功能是由與細胞膜相結細胞膜的不同特性和功能是由與細胞膜相結合的膜蛋白決定。合的膜蛋白決定。 在不同細胞中膜蛋白的含量及類型有很大差在不同細胞中膜蛋白的含量及類型有很大差異，膜的功能越復雜異，膜的功能越復雜, , 其中的蛋白質含量越多。其中的蛋白質含量越多。 根據膜蛋白與脂雙層結合的方式不同，膜蛋白可分根據膜蛋白與脂雙層結合

8、的方式不同，膜蛋白可分為三種基本類型：為三種基本類型： 內在蛋白（內在蛋白（intrinsic protein）或整合蛋白）或整合蛋白 外在蛋白（外在蛋白（extrinsic protein） 脂錨定蛋白（脂錨定蛋白（lipid anchored protein） 1.膜內在蛋白膜內在蛋白 又稱穿膜蛋白（又稱穿膜蛋白（transmembrane protein） 占膜蛋白總量的占膜蛋白總量的7080，是兩親性分子，是兩親性分子 大多數穿膜蛋白穿膜域都是大多數穿膜蛋白穿膜域都是-螺旋構象，也有的螺旋構象，也有的 穿膜蛋白以穿膜蛋白以-折疊片層（折疊片層（-pleated sheet）構象穿膜）構

9、象穿膜 分單次穿膜、多次穿膜和多亞基穿膜蛋白三種類型分單次穿膜、多次穿膜和多亞基穿膜蛋白三種類型-螺旋構象穿膜蛋白螺旋構象穿膜蛋白-折疊構象穿膜蛋白折疊構象穿膜蛋白2.膜外在蛋白膜外在蛋白 又稱周邊蛋白（又稱周邊蛋白（peripheral protein） 占膜蛋白總量的占膜蛋白總量的20%30% 是一類與細胞膜結合比較松散的不插入脂雙層的是一類與細胞膜結合比較松散的不插入脂雙層的蛋白質，分布在質膜的胞質側或胞外側蛋白質，分布在質膜的胞質側或胞外側 周邊蛋白與膜之間通常有一種動態(tài)關系，根據功周邊蛋白與膜之間通常有一種動態(tài)關系，根據功能的需要募集到膜上或者從膜上釋放出去。能的需要募集到膜上或者從

10、膜上釋放出去。膜外在蛋白膜外在蛋白3.脂錨定蛋白脂錨定蛋白 又稱脂連接蛋白（又稱脂連接蛋白（lipid-linked protein） 脂錨定蛋白以共價鍵與脂雙層內的脂分子結合脂錨定蛋白以共價鍵與脂雙層內的脂分子結合 脂錨定蛋白以兩種方式與脂類分子共價結合脂錨定蛋白以兩種方式與脂類分子共價結合胞質側的蛋白 糖基磷脂酰肌醇錨定蛋白（GPI ）與磷脂酰肌醇相連的寡糖鏈結合共價鍵質膜外表面的蛋白與脂雙層中的碳氫鏈結合 共價鍵胞質側的蛋白 膜蛋白在膜中的幾種結合方式膜蛋白在膜中的幾種結合方式（三）膜糖類覆蓋細胞膜表面（三）膜糖類覆蓋細胞膜表面 細胞膜中含有一定量的糖類，由于種屬和細胞類細胞膜中含有一定

11、量的糖類，由于種屬和細胞類型不同，糖類約占質膜重量的型不同，糖類約占質膜重量的210。 糖蛋白糖蛋白糖脂糖脂共價鍵共價鍵共價鍵共價鍵糖類糖類+ +膜蛋白膜蛋白膜糖類膜糖類糖類糖類+ +膜脂膜脂二、細胞膜的生物學特性是不對稱性和二、細胞膜的生物學特性是不對稱性和流動性流動性（一）膜的不對稱性決定膜功能的方向性（一）膜的不對稱性決定膜功能的方向性 膜的不對稱性（膜的不對稱性（membrane asymmetry）是）是指細胞膜中各種成分的分布是不均勻的，包括種指細胞膜中各種成分的分布是不均勻的，包括種類和數量上都有很大差異，這與細胞膜的功能有類和數量上都有很大差異，這與細胞膜的功能有密切關系。密切

12、關系。人紅細胞膜中幾種膜脂的不對稱分布人紅細胞膜中幾種膜脂的不對稱分布1. 1. 膜脂的不對稱性膜脂的不對稱性 2. 2. 膜蛋白的不對稱性膜蛋白的不對稱性 膜蛋白分布是絕對不對稱的，各種膜蛋白在質膜膜蛋白分布是絕對不對稱的，各種膜蛋白在質膜 中都有一定的位置。中都有一定的位置。 穿膜蛋白穿越脂雙層都有一定的方向性。穿膜蛋白穿越脂雙層都有一定的方向性。 （二）膜的流動性是膜功能活動的保證（二）膜的流動性是膜功能活動的保證1.脂雙層為液晶態(tài)二維流體脂雙層為液晶態(tài)二維流體 由于溫度的變化導致膜狀態(tài)的改變稱為由于溫度的變化導致膜狀態(tài)的改變稱為“相變相變”（phase transition）。在相變溫

13、度以上，膜處）。在相變溫度以上，膜處于流動的液晶態(tài)。于流動的液晶態(tài)。 膜的流動性是膜功能活動的保證。膜的流動性是膜功能活動的保證。 2. 膜脂分子的運動方式膜脂分子的運動方式 （1）側向擴散（）側向擴散（lateral diffusion） （2）翻轉運動（）翻轉運動（flip-flop） （3）旋轉運動（）旋轉運動（rotation） （4）彎曲運動（）彎曲運動（flexion） 3. 影響膜脂流動性的因素影響膜脂流動性的因素 （1）脂雙分子層中含不飽和脂肪酸越多，膜的相變）脂雙分子層中含不飽和脂肪酸越多，膜的相變溫度越低，其流動性也越大溫度越低，其流動性也越大 （2）脂肪酸鏈短的相變溫度低

14、，流動性大）脂肪酸鏈短的相變溫度低，流動性大（3）膽固醇的雙重調節(jié)作用）膽固醇的雙重調節(jié)作用 （4）卵磷脂與鞘磷脂的比值低，其流動性也降低）卵磷脂與鞘磷脂的比值低，其流動性也降低（5）膜蛋白的影響）膜蛋白的影響 4. 4. 膜蛋白的運動性膜蛋白的運動性 分布在膜脂二維流體中的膜蛋白也有分布在膜脂二維流體中的膜蛋白也有發(fā)生分子運動的特性，其主要運動方式是發(fā)生分子運動的特性，其主要運動方式是側向擴散和旋轉運動。側向擴散和旋轉運動。小鼠人細小鼠人細胞融合過程胞融合過程中膜蛋白的中膜蛋白的側向擴散示側向擴散示意圖意圖 三、細胞膜存在多種分子結構模型三、細胞膜存在多種分子結構模型（一）片層結構模型具有三

15、層夾板式（一）片層結構模型具有三層夾板式結構特點結構特點（二）單位膜模型體現膜形態(tài)結構的共（二）單位膜模型體現膜形態(tài)結構的共 同特點同特點 生物膜均呈生物膜均呈“兩暗一明兩暗一明”的三層式結構，在橫的三層式結構，在橫切面上表現為內外兩層為電子密度高的暗線，中間切面上表現為內外兩層為電子密度高的暗線，中間夾一條電子密度低的明線，內外兩層暗線各厚約夾一條電子密度低的明線，內外兩層暗線各厚約2nm，中間的明線厚約，中間的明線厚約3.5nm，膜的總厚度約為，膜的總厚度約為7.5nm，這種，這種“兩暗一明兩暗一明”的結構被稱為單位膜的結構被稱為單位膜 （unit membrane）。因此，他們在片層結構

16、模型基）。因此，他們在片層結構模型基礎上提出了礎上提出了“單位膜模型單位膜模型”（unit membrane model）。）。單位膜模型單位膜模型 （三）流動鑲嵌模型是被普遍接受的模型（三）流動鑲嵌模型是被普遍接受的模型 “流動鑲嵌模型流動鑲嵌模型”（fluid mosaic model）認為）認為膜中脂雙層構成膜的連貫主體，它具有晶體分子膜中脂雙層構成膜的連貫主體，它具有晶體分子排列的有序性，又具有液體的流動性。膜中蛋白排列的有序性，又具有液體的流動性。膜中蛋白質分子以不同形式與脂雙分子層結合，有的嵌在質分子以不同形式與脂雙分子層結合，有的嵌在脂雙層分子中，有的則附著在脂雙層的表面。脂雙層

17、分子中，有的則附著在脂雙層的表面。 流動鑲嵌模型流動鑲嵌模型 （四）脂筏模型深化了對膜結構和功能（四）脂筏模型深化了對膜結構和功能的認識的認識 膜質雙層內含有由特殊脂質和蛋白質組成的膜質雙層內含有由特殊脂質和蛋白質組成的微區(qū)（微區(qū)（microdomain），微區(qū)中富含膽固醇和鞘脂，），微區(qū)中富含膽固醇和鞘脂，其中聚集一些特定種類的膜蛋白。由于鞘脂的脂其中聚集一些特定種類的膜蛋白。由于鞘脂的脂肪酸尾比較長，因此這一區(qū)域比膜的其他部分厚，肪酸尾比較長，因此這一區(qū)域比膜的其他部分厚，更有秩序且較少流動，被稱為脂筏更有秩序且較少流動，被稱為脂筏 （lipid rafts）。）。 脂筏結構模式圖脂筏結構

18、模式圖 第二節(jié)第二節(jié) 小分子物質和離子的穿膜運輸小分子物質和離子的穿膜運輸一、物質簡單擴散依賴于膜的通透選擇性一、物質簡單擴散依賴于膜的通透選擇性人工脂雙人工脂雙層對不同層對不同溶質的相溶質的相對通透性對通透性 簡單擴散（簡單擴散（simple diffusion）是小分子物質）是小分子物質 穿膜運輸的最簡單的方式。穿膜運輸的最簡單的方式。 須滿足兩個條件：一是溶質在膜兩側保持一定的須滿足兩個條件：一是溶質在膜兩側保持一定的濃度差；二是溶質必須能透過膜。濃度差；二是溶質必須能透過膜。 脂溶性物質如醇、苯、甾體類激素以及脂溶性物質如醇、苯、甾體類激素以及O2、CO2、NO和和H2O等就是通過簡單

19、擴散方式等就是通過簡單擴散方式 。細胞膜中有特定的膜蛋白負責轉運這些物質，這類細胞膜中有特定的膜蛋白負責轉運這些物質，這類蛋白質稱為膜運輸蛋白（蛋白質稱為膜運輸蛋白（membrane transport protein）。）。 膜運輸蛋白主要有兩類：膜運輸蛋白主要有兩類： 載體蛋白（載體蛋白（carrier protein） 通道蛋白（通道蛋白（channel protein） 二、膜運輸蛋白介導物質穿膜運輸二、膜運輸蛋白介導物質穿膜運輸（一）易化擴散是載體蛋白介導的被動運輸（一）易化擴散是載體蛋白介導的被動運輸 一些非脂溶性（或親水性）的物質，如葡萄一些非脂溶性（或親水性）的物質，如葡萄糖、

20、氨基酸、核苷酸以及細胞代謝物等，不能以糖、氨基酸、核苷酸以及細胞代謝物等，不能以簡單擴散的方式通過細胞膜，但它們可在載體蛋簡單擴散的方式通過細胞膜，但它們可在載體蛋白的介導下，不消耗細胞的代謝能量，順物質濃白的介導下，不消耗細胞的代謝能量，順物質濃度梯度或電化學梯度進行轉運，這種方式稱為易度梯度或電化學梯度進行轉運，這種方式稱為易化擴散（化擴散（facilitated diffusion）或幫助擴散）或幫助擴散 。載體蛋白構象變化介導的易化擴散示意圖載體蛋白構象變化介導的易化擴散示意圖 （二）主動運輸是載體蛋白逆濃度梯度（二）主動運輸是載體蛋白逆濃度梯度的耗能運輸的耗能運輸 主動運輸是載體蛋白

21、介導的物質逆電化主動運輸是載體蛋白介導的物質逆電化學梯度，由低濃度一側向高濃度一側進行學梯度，由低濃度一側向高濃度一側進行的穿膜轉運方式。的穿膜轉運方式。 主動運輸可分為主動運輸可分為ATP驅動泵（由驅動泵（由ATP直直接提供能量）和協(xié)同運輸（接提供能量）和協(xié)同運輸（ATP間接提供間接提供能量）兩種類型。能量）兩種類型。1. ATP驅動泵驅動泵 ATP驅動泵都是穿膜蛋白，它們在膜的胞質驅動泵都是穿膜蛋白，它們在膜的胞質側具有一個或多個側具有一個或多個ATP結合位點，能夠水解結合位點，能夠水解ATP使自身磷酸化，利用使自身磷酸化，利用ATP水解所釋放的能量將被水解所釋放的能量將被轉運分子或離子從

22、低濃度向高濃度轉運，所以常轉運分子或離子從低濃度向高濃度轉運，所以常稱之為稱之為“泵泵”。 4種類型種類型ATP驅動泵模式圖驅動泵模式圖 （1）P-型離子泵（型離子泵（P-class ion pump） Na+-K+泵、泵、Ca2+泵和哺乳類胃腺分泌細胞上的泵和哺乳類胃腺分泌細胞上的H-K泵等都屬于此種類型。泵等都屬于此種類型。Na+-K+泵泵 （2）V -型質子泵（型質子泵（V-class proton pump） 主要指存在于真核細胞的膜性酸性區(qū)室。主要指存在于真核細胞的膜性酸性區(qū)室。 V-型質子泵也是由多個穿膜和胞質側亞基組成，型質子泵也是由多個穿膜和胞質側亞基組成， 其作用是利用其作用

23、是利用ATP水解供能，將水解供能，將H+從胞質基質中從胞質基質中 逆逆H+電化學梯度轉運。電化學梯度轉運。（3）F-型質子泵（型質子泵（F-class proton pump）：）： 主要存在于細菌質膜、線粒體內膜和葉綠體主要存在于細菌質膜、線粒體內膜和葉綠體膜中，它使膜中，它使H順濃度梯度運動順濃度梯度運動 。（4）ABC轉運體（轉運體（ABC transports）：）： ABC轉運體是一類以轉運體是一類以ATP供能的運輸蛋白，供能的運輸蛋白，ABC超家族是哺乳類細胞膜上磷脂、膽固醇、超家族是哺乳類細胞膜上磷脂、膽固醇、肽、肽、親脂性藥物和其他小分子的運輸蛋白。親脂性藥物和其他小分子的運輸

24、蛋白。 ABC蛋白的轉運翻轉酶模型蛋白的轉運翻轉酶模型 2. 協(xié)同運輸協(xié)同運輸 協(xié)同運輸（協(xié)同運輸（co-transport）是一類由）是一類由Na+-K+泵泵（或（或H+泵）與載體蛋白協(xié)同作用，間接消耗泵）與載體蛋白協(xié)同作用，間接消耗ATP所所完成的主動運輸方式。完成的主動運輸方式。 根據溶質分子運輸方向與順電化學梯度轉移的根據溶質分子運輸方向與順電化學梯度轉移的離子（離子（Na+或或H+）方向的關系，又可分為共運輸）方向的關系，又可分為共運輸（symport）與對向運輸（）與對向運輸（antiport）。）。（1）共運輸是兩種溶質分子以同一方向的穿膜運輸。共運輸是兩種溶質分子以同一方向的穿

25、膜運輸。 小腸上皮細胞轉運葡萄糖入血示意圖小腸上皮細胞轉運葡萄糖入血示意圖 （2）對向運輸：）對向運輸： 是由同一種膜蛋白將兩種不同的離子或分子分是由同一種膜蛋白將兩種不同的離子或分子分別向膜的相反方向的穿膜運輸過程。別向膜的相反方向的穿膜運輸過程。 （三）離子通道高效轉運各種離子（三）離子通道高效轉運各種離子1.離子通道的特點離子通道的特點 通道蛋白介導的是被動運輸，通道是雙向的。通道蛋白介導的是被動運輸，通道是雙向的。 離子通道對被轉運離子的大小和所帶電荷都有高離子通道對被轉運離子的大小和所帶電荷都有高度的選擇性。度的選擇性。 轉運速率高轉運速率高 。 多數離子通道不是持續(xù)開放，離子通道開

26、放受多數離子通道不是持續(xù)開放，離子通道開放受“閘門閘門”控制控制 。2. 離子通道的類型離子通道的類型 （2）電壓門控通道）電壓門控通道（3）應力激活通道）應力激活通道（1）配體門控通道）配體門控通道 配體門控通道（配體門控通道（ligand-gated channel）與細胞）與細胞外的特定配體（外的特定配體（ligand）結合后，發(fā)生構象改變，）結合后，發(fā)生構象改變，結果將結果將“門門”打開，允許某種離子快速穿膜擴散。打開，允許某種離子快速穿膜擴散。 乙酰膽堿受體（乙酰膽堿受體（acetylcholine receptor，nAChR）是典型的配體門控通道。是典型的配體門控通道。（1）配體

27、門控通道）配體門控通道乙酰膽堿受體模式圖乙酰膽堿受體模式圖 （2）電壓門控通道：）電壓門控通道： 膜電位的改變是控制電壓門控通道（膜電位的改變是控制電壓門控通道（voltage-gated channel）開放與關閉的直接因素。）開放與關閉的直接因素。 電壓門控通道主要存在于神經元、肌細胞及腺上皮電壓門控通道主要存在于神經元、肌細胞及腺上皮細胞等可興奮細胞，包括鉀通道、鈣通道、鈉通道細胞等可興奮細胞，包括鉀通道、鈣通道、鈉通道和氯通道。和氯通道。 （3）應力激活通道：）應力激活通道： 應力激活通道（應力激活通道（stress-activated channel）是通道蛋白感受應力而改變構象，開

28、啟通是通道蛋白感受應力而改變構象，開啟通道使道使“門門”打開，離子通過親水通道進入打開，離子通過親水通道進入細胞，引起膜電位變化，產生電信號。細胞，引起膜電位變化，產生電信號。 如內耳聽覺毛細胞頂部的聽毛即具有應如內耳聽覺毛細胞頂部的聽毛即具有應力激活通道。力激活通道。 （四）水通道介導水的快速轉運（四）水通道介導水的快速轉運1. 水通道的分類水通道的分類 目前發(fā)現哺乳動物水通道蛋白家族已有目前發(fā)現哺乳動物水通道蛋白家族已有11個個成員（成員（AQP0AQP10） 2. 水通道蛋白的結構水通道蛋白的結構 人們對水通道蛋白家族中人們對水通道蛋白家族中AQP1的結構研究得比較的結構研究得比較清楚。

29、清楚。 水通道模式圖水通道模式圖 3. 水通道對水分子的篩選機制水通道對水分子的篩選機制 AQP1中央孔通道的直徑（中央孔通道的直徑（0.28nm）限制了比水）限制了比水分子大的小分子通過。分子大的小分子通過。 AQP1中央孔通道內溶質結合位點的控制。中央孔通道內溶質結合位點的控制。 第三節(jié)第三節(jié) 大分子和顆粒物質的穿膜運輸大分子和顆粒物質的穿膜運輸 大分子和顆粒物質被運輸時并不直接穿過細胞大分子和顆粒物質被運輸時并不直接穿過細胞膜，都是由膜包圍形成囊泡，通過一系列膜囊泡膜，都是由膜包圍形成囊泡，通過一系列膜囊泡的形成和融合來完成轉運過程，故稱為小泡運輸的形成和融合來完成轉運過程，故稱為小泡運

30、輸（vesicular transport）。）。 一、胞吞是物質入胞作用方式一、胞吞是物質入胞作用方式 胞吞作用又稱內吞作用，它是質膜內陷，包圍胞吞作用又稱內吞作用，它是質膜內陷，包圍細胞外物質形成胞吞泡，脫離質膜進入細胞內的細胞外物質形成胞吞泡，脫離質膜進入細胞內的轉運過程。轉運過程。 胞吞作用分為三種類型：胞吞作用分為三種類型： 吞噬作用、胞飲作用及受體介導的胞吞。吞噬作用、胞飲作用及受體介導的胞吞。 （一）吞噬作用是吞噬細胞攝入顆粒物（一）吞噬作用是吞噬細胞攝入顆粒物 質的過程質的過程 （二）胞飲作用是細胞吞入液體和可溶性（二）胞飲作用是細胞吞入液體和可溶性 物質的過程物質的過程 吞噬作用吞噬作用胞飲作用胞飲作用（三）受體介導的胞吞提高攝取特定物（三）受體介導的胞吞提高攝取特定物 質的效率質的效率 LDL受體介導的受體介導的LDL胞吞過程胞吞過程有被小窩與有被