馬的演化特征

1、淺議馬的演化特征馬雄雄 雒星（西安科技大學地質與環(huán)境工程系地質0403班 陜西西安 710054）摘 要：本文詳細敘述了馬在生物界中所處的位置、分類及各類馬的形態(tài)、生活習性、生活地點，介紹了馬的演化進程中的五個階段，具體體現在趾數和牙齒的轉變以及體型的變化。在此基礎上探討了馬在各個不同時期的發(fā)展演化趨勢。通過對馬的整個發(fā)展歷史的研究，表明馬的進化不是直線進化；同時得出了自然界的生存法則就是物競天擇，適者生存。任何生物的發(fā)展都將經歷產生、興盛、滅亡的過程。關鍵詞：馬分類演化特征演化規(guī)律 1. 馬的概述馬屬于動物界脊索動物門脊椎動物亞門四足超綱哺乳綱奇蹄目馬科馬屬。關于馬的進化，到現在已有5500

2、6000萬年的歷史了。7000萬年前，恐龍在地球消失，生物界的歷史進入了新生代，馬和其它哺乳動物誕生了，地球迎來了哺乳動物空前繁榮的時代。馬起源于北美，整個演化史也集中在北美洲。古生物學家研究標明，馬的祖先可能與中、晚古新世的一種裸節(jié)類（四尖獸）有親緣關系，因為四尖獸的頰齒低冠，齒臼方形具丘形四尖，趾的末端有寬爪等特征與始馬非常相似。馬類是人們最熟悉的奇蹄動物,也是被研究的最詳細的群類之一，由于它們的化石記錄非常完整,所以講奇蹄動物的進化史,經常以馬類作為例子。其基本特征是：鼻骨游離的突出，尖端向前，無角。齒完全。門齒呈鑿形，古老類型的前臼齒未臼齒化，晚期者則臼齒化。外尖常連成脊，最原始者下臼

3、齒四尖，一般則是兩個“V”形向內側開口的脊。股骨與肱骨短，橈骨與脛骨很長，尺骨退化，與橈骨并合，腓骨也退化，僅留其上端殘跡。腕骨排列成兩層半圓狀，介于橈骨與掌骨之間。距骨有粗棱。前肢為四趾、三趾或一趾；后肢為三趾或一趾，肢軸通過第三趾。馬類的進化充分體現了達爾文的進化論,從早始新世的始祖馬(有稱“始馬”),到始新世中期的山馬,然后是始新世晚期的次馬,漸新世早期的漸新馬;漸新世中、晚期發(fā)展出中新馬,中新世有幾個分支:包括太古馬、安琪馬以及進化主干草原古馬；中新世末從草原古馬分出兩支:三趾馬和上新馬,最后從上新馬演化出南美馬以及我們所熟知的現代馬。2. 馬的分類及分類演化特征2.1 始祖馬（又稱始

4、新馬）最早出現的馬叫始祖馬，是一種生活在始新世北美洲森林里的小動物。以樹葉為食。這種小動物看上去跟馬大相徑庭。肩高只有25厘米。軀干長55厘米。它看上去像狗，頭骨的額面部短，而眼窩幾乎位于頭骨長度的中央，齒系完全，犬齒虛位很短。臼齒為四角形，但齒冠短。上臼齒各有六個結點，下臼齒各有四個結點。始祖馬的臼齒已向脊齒狀態(tài)過渡，前臼齒具三角形咀嚼面。掌骨已稍稍增長。弓著腰，短脖，短嘴，短腿，還長著一條長尾巴。它主要吃嫩葉和果子，而且可能還會像現代的麂子一樣在灌木叢間竄來竄去，只是有點呆頭呆腦，動作沒那么快那么敏捷罷了，它是森林動物，還不是草原動物。始祖馬有如下一些特點： 1）結構輕巧，四肢細長，可以旋

5、轉。所有主要的骨骼均在，尚未融合。 2）前肢有四趾，第一趾退化，后肢三趾，第一二趾退化。始祖馬腳上有足墊。它的腳類似狗的腳，只是長的是蹄子，而不是爪子。 3）大腦很小，前葉也很小。 4）低冠牙齒，在每一側的下巴上帶三個門牙，一個犬牙，4個明顯的前磨牙，和三個磨牙（此乃哺乳動物原始牙式）。 牙尖溝回略有連接。典型的雜食動物牙齒。 在始新世的這個階段，馬類動物跟其它奇蹄動物沒有什么太大的不同。 始祖馬屬里了馬類動物的祖先以外，還包含一些跟犀牛和貘的祖先非常接近的動物，有的甚至就是犀牛的祖先。這個階段的馬到達我國的有原古馬，如中華原古馬，生活于始新世中期，比始祖馬略微進步些。2.2 中馬（又稱漸新馬

6、）大約到了距今35002500萬年前，地球上的氣候漸漸變涼、變干，有一部分森林變?yōu)椴菰?，始祖馬逐漸變成身軀如同綿羊大小的中馬，身軀稍微變大了，前后肢也變長了，但還只有半米高，前后肢的趾由原來的五個變成了三個，且中趾發(fā)育。走路時還須足底的肉墊同時著地；中馬還是一種森林動物，主要以矮低的樹葉為食。晚期的代表如我國的中華馬可延續(xù)到上新世，體型已經比較大如小驢。中馬有如下一些特點：1）大腦顯著變大這個時候馬的大腦已經有點樣子。2）三顆前臼齒已經如同臼齒，這樣漸新馬（以及隨后演化的馬）有了一組六顆相似磨牙。只有第一顆前臼齒還是小的。3）有著跟后馬相同的完善的尖銳的齒冠，更加適合咀嚼堅韌的草食。2.3 草

7、原古馬（又稱中新馬）到了中新世（距今25001200萬年），那時候地球氣候干燥，它們的出現可能與草本植物開始繁盛，大地上出現大面積的草原相關?，F代馬、斑馬和驢的祖先已在滅絕在北美洲，并再一次分布到歐亞大陸。這時中新馬為了生存也改變?yōu)椴菰铑愋汀２菰篷R仍然是三個腳趾，但是四肢已經變得非常有彈力了。草原古馬以腳趾著地行走，靠腳底強有力的韌帶支撐體重。兩邊的腳趾仍然完好存在，但是尺寸變得忽大忽小。有的很大，有的很小, 小到只有在奔跑的時候才能碰到地面。中趾發(fā)育成很大的突起的馬掌。馬腳也變得更長。前肢的尺骨和橈骨融合在一起，腳的旋轉功能消失。同樣，脛骨上的腓骨顯著縮小。所有這些變化都是為了讓馬腿行

8、使唯一的功能，那就是在堅硬的地面上飛快的奔跑。草原古馬的牙齒變成了高齒冠牙齒，并有厚厚的一層琺瑯質，咀嚼面有復雜褶皺，適宜研磨草料。這個階段的馬非常繁盛，種類繁多，分布廣泛。2.4 上新馬生活于第三紀最后的上新世（距今約1200300萬年）的上新馬，體型進一步得到發(fā)展，前后腳均只有一個腳趾，體型較大，高冠齒，食草，是典型的草原動物。適合在廣闊草原上奔跑。臼齒進一步變長，已達現代馬臼齒長度的一半左右。早期的一趾馬類分布局限于北美洲，如北美洲上新世的上新馬，大小如驢。后期的一趾馬以真馬為代表，分布廣泛。真馬在北美洲誕生后向兩個地方發(fā)展，一支到達南美洲形成南美馬類，一直到達舊大陸，舊大陸的真馬在更新

9、世比較繁盛，著名的代表有我國的三門馬、云南馬、北京馬等。在更新世結束時，南美洲和北美洲的所有馬類都全部滅絕，只有到達舊大陸的這一批真馬保存了下來，這也是現存唯一的馬類。直到西班牙人到達美洲以后，美洲才再次出現馬類。2.5 三趾馬三趾馬約在上新世初期在歐亞非和北美洲都有分布，在歐亞非是優(yōu)勢物種，那時歐亞非的動物群被稱作三趾馬動物群，在我國三趾馬的化石非常豐富，多分布在華北。對三趾馬動物群研究是中國古脊椎動物學誕生的標志，長期以來備受關注。這些馬雖然前后腳仍然均有三趾，但是只以中趾著地，適于快速奔跑，牙齒高冠，食草，是典型的草原生物，它們的出現可能與草本植物開始繁盛，大地上出現大面積的草原相關。三

10、趾馬大小似驢，前后足各有三趾，僅中趾著地。門齒有凹坑，頰齒呈棱柱狀，高度只有真馬的一半，上第一前臼齒小，早期脫落。第二前臼齒寬，三角形。比其他頰齒大，原尖孤立。下臼齒有兩個突起，形成一縱長的雙柱狀，頭骨較真馬的小而低。三趾馬是馬類進化史上的一個旁支，身體結構上既有進步的性狀，也有原始特征，但不是真馬的直系祖先。其唯一可能的后代是更新世可見于我國的長鼻三趾馬，而與現代的真馬沒有親緣關系，在更新世已經是真馬統(tǒng)治的時代了。這個階段的馬在中美陸橋形成后還到達了南美洲，形成了南美三趾馬，這是馬第一次到達南美洲。2.6 現代馬（又稱真馬） 經過更新世（距今3001萬年）第四紀冰期的洗禮，地球上的森林面積大

11、大縮小，草原和荒漠面積變的更大，上新馬經更新世早期的真馬，發(fā)展到全新世（1萬年以來）變成了現代馬。真馬背部平直，四肢高度特化，中趾發(fā)達，指甲演變成堅硬的蹄，掌骨很長而趾骨較短，肱骨和股骨很短，橈骨和脛骨很長，尺骨和腓骨軍退化，門齒有凹坑，頰齒為高冠齒，高冠齒的咀嚼面更為復雜，適于咀嚼各種草類，斜方形，上顎第一前臼齒小，釘狀，常不存在，琺瑯質的折紋比三趾馬更為復雜，原尖與原脊相連，不獨立?，F存的馬和不久前才滅絕的馬一共有9種，它們可以分成馬、驢和斑馬三各類群。馬原分布于歐亞大陸，包括泰斑馬Equus caballus（歐洲野馬、家馬）和普氏馬E. prezewalskii（野馬、蒙古野馬）兩種。

12、野生的泰斑馬已經于1876年滅絕，現在的家馬就是它們的后代，現在泰斑馬Equus caballus這個名字就是指的家馬，現在北美和澳洲等地還有些野生的馬實際上是家馬再次野化的結果。普氏馬發(fā)現于1881年，恰好是歐洲野馬滅絕后不久，成為轟動世界的發(fā)現，但在1947年從野外捕捉到一匹雌馬后再也沒有在野外發(fā)現過，現存的所有野馬都是20世紀初捕捉到的11匹野馬和1947年捕捉到的雌馬的后代。驢分布于非洲和亞洲。普通斑馬是現存唯一數量較多的野生馬類，在非洲的很多地方都能見到，可適應草原、山地和半荒漠等不同的生存環(huán)境，在非洲遷徙的大型哺乳動物群中，往往以斑馬打頭陣。普通斑馬分成很多不同亞種，其中指名亞種現

13、在已經滅絕，但是有些亞種目前仍然非常繁盛，不同亞種的花紋和生存環(huán)境略有不同。3. 馬的演化趨勢馬的進化大約有以下幾個趨勢：（1）體型由小變大；(2)腿增長而腳趾數減少，適應開闊草原的奔跑生活；(3)側肢退化，中肢加強；(4)背部由彎曲而伸直和變硬；(5)門齒變寬；(6)前臼臼齒齒化；(7)牙齒由低冠變成高冠;(8)食性從食用森林中的嫩葉變成食草;(9)頭骨的前部和下顎加深，以適應高冠的頰齒；(10)眼前的顏面部伸長；(11)腦增大并趨向復雜化。所以這些性質的表現，說明馬是沿著直線方向進化的，這在其他動物中是比較少見的現象。但在第三紀中期和晚期也出現了馬的旁支，它們在某些性質上表現的進步，而某些

14、性質上表現的保守。馬雖然是現存奇蹄目動物中種類數量最多的一類，但和整個奇蹄目一樣處于衰落的狀態(tài)，現在僅存1屬8種。整個奇蹄目現在僅存6屬17種，而在史前時期光是屬就不下150個，可見滅絕比例之大。 馬的非直線進化,其演化如下所示：表1 馬的非直線進化示意圖現代真馬更新世真馬南美三趾馬上新世三趾馬上新馬后古馬中新世草原古馬安琪馬太古馬中新馬漸新世漸新馬始新世始馬（始祖馬）4 . 結論 根據以上馬的演化過程，可以看出馬的演化是隨著環(huán)境的改變而發(fā)生的外形特征和生理結構的改變。具體表現在趾數和牙齒的差異。趾數由原來的五趾進化到現代的單趾，表現在其生存環(huán)境由茂密的森林轉到廣袤的草原。牙齒由原來的低冠和非

15、臼齒，轉變到現代的高冠和臼齒，反映了它的食物由鮮嫩的樹葉直到粗硬的干草。體型也由小增大，由善于跳躍到適宜奔跑。馬在生存繁衍過程中，能夠較快地調節(jié)自身構造，與其身處的生態(tài)環(huán)境保持一致。自然界的生存法則就是物競天擇，適者生存。任何生物的發(fā)展都將經歷產生、興盛、滅亡的過程。馬的演化歷史證明了進化論的正確性。馬的進化不是直線般進行的，它進化過程中有很多其它分支出現。同時馬的進化并不是平穩(wěn)和漸進的，其進化的快慢各有不同，并不是同步進化的。 本論文在張志沛、姚改渙老師的指導下完成,特此感謝！主要參考文獻：1 賈晏卿 譯.史前奇觀M. 北京：北京出版社,1981,4148.2 達爾文(謝蘊貞譯):物種起源M. 北京：科學出版社.1955.3 陳世驤.關于物種問題,科學通報J,1957.24 徐余 鄒占祥.云南路南早第三