生化氧化磷酸

1、第第 5 5 章章 代謝導(dǎo)論和生物氧化代謝導(dǎo)論和生物氧化新陳代謝新陳代謝 概念：生物體內(nèi)化學(xué)反應(yīng)的總和就是概念：生物體內(nèi)化學(xué)反應(yīng)的總和就是。 細(xì)胞生物的主要代謝途徑是相同的，少數(shù)細(xì)胞生物的主要代謝途徑是相同的，少數(shù)代謝途徑存在動(dòng)、植物、微生物的差異。代謝途徑存在動(dòng)、植物、微生物的差異。生生 物物 體體營營 養(yǎng)養(yǎng)廢廢 物物生生 物物 氧氧 化化 糖類、脂肪、蛋白質(zhì)等有機(jī)物質(zhì)在細(xì)胞中糖類、脂肪、蛋白質(zhì)等有機(jī)物質(zhì)在細(xì)胞中進(jìn)行氧化分解生成進(jìn)行氧化分解生成CO2和和H2O并釋放出能量的并釋放出能量的過程稱為生物氧化，其實(shí)質(zhì)是需氧細(xì)胞在呼吸過程稱為生物氧化，其實(shí)質(zhì)是需氧細(xì)胞在呼吸代謝過程中所進(jìn)行的一系列氧

2、化還原反應(yīng)過程代謝過程中所進(jìn)行的一系列氧化還原反應(yīng)過程。脂肪脂肪葡萄糖、葡萄糖、其它單糖其它單糖三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)電子傳遞電子傳遞（氧化）（氧化）蛋白質(zhì)蛋白質(zhì)脂肪酸、甘油脂肪酸、甘油多糖多糖氨基酸氨基酸乙酰乙酰CoAe-磷酸化磷酸化+Pi 小分子化合物分小分子化合物分解成共同的中間解成共同的中間產(chǎn)物（如產(chǎn)物（如丙酮酸丙酮酸、乙酰、乙酰CoA等）等）共同中間產(chǎn)物進(jìn)共同中間產(chǎn)物進(jìn)入三羧酸循環(huán)入三羧酸循環(huán),氧氧化脫下的氫由電化脫下的氫由電子傳遞鏈傳遞生子傳遞鏈傳遞生成成H2O，釋放出，釋放出大量能量，其中大量能量，其中一部分通過磷酸一部分通過磷酸化儲(chǔ)存在化儲(chǔ)存在ATP中中。大分子降解成大分子降解成

3、基本結(jié)構(gòu)單位基本結(jié)構(gòu)單位 生物氧化的幾個(gè)階段生物氧化的幾個(gè)階段第二、三第二、三階段產(chǎn)生階段產(chǎn)生大量還原大量還原性物質(zhì)性物質(zhì) (FADH2和和DNDH)，CO2和少和少量量ATP.v電子傳遞：電子傳遞：糖代謝產(chǎn)生的還原型輔酶糖代謝產(chǎn)生的還原型輔酶NADH、FADH2，其中的，其中的H原子以原子以H+形式脫下形式脫下,電子電子沿著一系列的電子載體轉(zhuǎn)移，最后轉(zhuǎn)移給沿著一系列的電子載體轉(zhuǎn)移，最后轉(zhuǎn)移給O2形成形成H2O。v氧化磷酸化：氧化磷酸化：上述電子傳遞和形成上述電子傳遞和形成ATP相偶相偶聯(lián)的機(jī)制，稱為聯(lián)的機(jī)制，稱為。真核生物在線粒體進(jìn)行，。真核生物在線粒體進(jìn)行，原核生物在細(xì)胞膜上進(jìn)行。原核生物

4、在細(xì)胞膜上進(jìn)行。線線 粒粒 體體 的的 結(jié)結(jié) 構(gòu)構(gòu) 外膜外膜 內(nèi)膜內(nèi)膜 膜間隙膜間隙 嵴嵴 基質(zhì)基質(zhì)基質(zhì)內(nèi)含有與三羧酸基質(zhì)內(nèi)含有與三羧酸循環(huán)所需的全部酶類循環(huán)所需的全部酶類,內(nèi)膜上具有呼吸鏈酶內(nèi)膜上具有呼吸鏈酶系及系及ATP酶復(fù)合體。酶復(fù)合體。 起源、起源、DNA、核糖體、核糖體電子傳遞在線粒體內(nèi)膜發(fā)生電子傳遞在線粒體內(nèi)膜發(fā)生NADHFMNCoQFe-SCyt c1O2Cyt bCyt cCyt aa3Fe-SFADFe-S琥珀酸琥珀酸等等復(fù)合物復(fù)合物 II復(fù)合物復(fù)合物 IV復(fù)合體復(fù)合體 I復(fù)合物復(fù)合物 IIINADH脫氫酶脫氫酶細(xì)胞色素細(xì)胞色素還原酶還原酶細(xì)胞色素細(xì)胞色素氧化酶氧化酶琥珀酸琥

5、珀酸-輔酶輔酶Q還原酶還原酶一、電子傳遞鏈一、電子傳遞鏈1 1、電子傳遞鏈的組成、電子傳遞鏈的組成1）煙酰胺脫氫酶類）煙酰胺脫氫酶類NAD+2H NADH+H+2）黃素脫氫酶類）黃素脫氫酶類FMN + 2H FMNH2FAD + 2H FADH23）鐵硫蛋白類）鐵硫蛋白類 Fe3+ + H Fe2+H+4）輔酶（）輔酶（CoQ） CoQ + 2H CoQH25）細(xì)胞色素類）細(xì)胞色素類Fe3+ + H Fe2+ + H+ 輔酶輔酶Q，CoQ，又稱泛醌，是脂溶性輔酶，處，又稱泛醌，是脂溶性輔酶，處于線粒體內(nèi)膜，能在膜脂中自由泳動(dòng)，在酶的作于線粒體內(nèi)膜，能在膜脂中自由泳動(dòng)，在酶的作用下可以特異性的接

6、受用下可以特異性的接受NADH、FADH2中的電子中的電子和質(zhì)子，傳遞電子給后續(xù)受體。和質(zhì)子，傳遞電子給后續(xù)受體。CoQ+2H CoQH2 細(xì)胞色素：細(xì)胞色素：是一類含有是一類含有血紅素輔基血紅素輔基的電子傳遞的電子傳遞蛋白質(zhì)的總稱。蛋白質(zhì)的總稱。 類別類別: 根據(jù)吸收光譜分成根據(jù)吸收光譜分成a、b、c三類，呼吸鏈中三類，呼吸鏈中含含5種（種（b、c、c1、a和和a3)，cyt b和和cytc1、cytc在呼吸鏈中的中為電子傳遞體，在呼吸鏈中的中為電子傳遞體，a和和a3以復(fù)以復(fù)合物物存在，稱合物物存在，稱細(xì)胞色素氧化酶細(xì)胞色素氧化酶，其分子中除含，其分子中除含F(xiàn)e外還含有外還含有Cu ，可將電

7、子傳遞給氧，因此亦稱，可將電子傳遞給氧，因此亦稱其為其為末端氧化酶末端氧化酶。傳遞電子機(jī)理傳遞電子機(jī)理： +e +e Fe3+ Fe2+ Cu2+ Cu+ e e 細(xì)胞色素血紅素的結(jié)構(gòu)細(xì)胞色素血紅素的結(jié)構(gòu)NADH起始的電子傳遞順序起始的電子傳遞順序H2O12O2O2-MH2還原型代還原型代 謝底物謝底物FMNFMNH2CoQH2CoQNAD+NADH+H+2Fe2+2Fe3+ 細(xì)胞色素細(xì)胞色素b- c- c1 -aa3 Fe S2H+M氧化型代氧化型代 謝底物謝底物FADH2起始的電子傳遞順序起始的電子傳遞順序2eH2OFADFADH2琥珀酸琥珀酸 Fe S2Fe2+2Fe3+ 細(xì)胞色素細(xì)胞色

8、素b- c1 - c-aa3CoQH2CoQ12O2O2-2H+延胡索酸延胡索酸2e2、電子傳遞順序、電子傳遞順序二、氧化磷酸化二、氧化磷酸化 代謝物在生物氧化過程中釋放出的自由能用于代謝物在生物氧化過程中釋放出的自由能用于合成合成ATP（即（即ADP+PiATPATP）, ,這種氧化放能和這種氧化放能和ATPATP生成（磷酸化）相偶聯(lián)的過程稱氧化磷酸化生成（磷酸化）相偶聯(lián)的過程稱氧化磷酸化。1、類型：、類型：（1）底物水平磷酸化）底物水平磷酸化 （2）電子傳遞水平磷酸化（氧化磷酸化）電子傳遞水平磷酸化（氧化磷酸化）ADP + Pi ATP + H ATP + H2 2O O生物氧化過程中生物

9、氧化過程中釋放出的自由能釋放出的自由能2、氧化磷酸化的偶聯(lián)部位和、氧化磷酸化的偶聯(lián)部位和P/O比比lNADH路徑的電子傳遞鏈有路徑的電子傳遞鏈有3個(gè)偶聯(lián)部位個(gè)偶聯(lián)部位,導(dǎo)致形成導(dǎo)致形成3個(gè)個(gè)ATP；lFADH2路徑的電子傳遞鏈有路徑的電子傳遞鏈有2個(gè)偶聯(lián)部位，導(dǎo)致形成個(gè)偶聯(lián)部位，導(dǎo)致形成2個(gè)個(gè)ATP。磷氧比（磷氧比（P/O）: 指每消耗指每消耗1mol氧原子所消耗無氧原子所消耗無機(jī)磷酸的摩爾數(shù)。機(jī)磷酸的摩爾數(shù)。怎么理解？怎么理解？4、氧化磷酸化作用機(jī)制、氧化磷酸化作用機(jī)制 -化學(xué)滲透假說化學(xué)滲透假說 電子傳遞的自由能驅(qū)動(dòng)電子傳遞的自由能驅(qū)動(dòng)H H+ +從線粒體基質(zhì)跨過內(nèi)從線粒體基質(zhì)跨過內(nèi)膜進(jìn)入

10、到膜間隙，從而形成膜進(jìn)入到膜間隙，從而形成H H+ +跨線粒體內(nèi)膜的電跨線粒體內(nèi)膜的電化學(xué)梯度，這個(gè)梯度的電化學(xué)勢化學(xué)梯度，這個(gè)梯度的電化學(xué)勢( ( H H+ + ) )驅(qū)動(dòng)驅(qū)動(dòng)ATPATP的合成。的合成?；瘜W(xué)滲透假說原理示意圖化學(xué)滲透假說原理示意圖4H+2H+2H+4H+NADH+H+2H+2H+2H+ ADP+PiATP高高質(zhì)質(zhì)子子濃濃度度H2O2e-+ + + + + + + + +_ _ _ _ _ _ _ _ _ _質(zhì)子流質(zhì)子流線粒體內(nèi)膜線粒體內(nèi)膜磷酸化磷酸化 氧化氧化 ATP合酶結(jié)構(gòu)示意圖合酶結(jié)構(gòu)示意圖5、氧化磷酸化的解偶聯(lián)和抑制、氧化磷酸化的解偶聯(lián)和抑制 氧化磷酸化解偶聯(lián)氧化磷酸

11、化解偶聯(lián)，以及，以及解偶聯(lián)劑解偶聯(lián)劑，不抑制電子不抑制電子傳遞，只抑制傳遞，只抑制ATP的形成，此時(shí)電子傳遞的自由的形成，此時(shí)電子傳遞的自由能都變?yōu)闊崮?。能都變?yōu)闊崮堋?如：如：2,4-二硝基苯（二硝基苯（DNP） 氧化磷酸化抑制劑，氧化磷酸化抑制劑，抑制氧的利用又抑制抑制氧的利用又抑制ATP生生成。如：寡霉素成。如：寡霉素 離子載體抑制劑，離子載體抑制劑，其它其它1價(jià)陽離子載體。價(jià)陽離子載體。 如：纈如：纈氨霉素。氨霉素。6、 線粒體的穿梭系統(tǒng)線粒體的穿梭系統(tǒng) 磷酸甘油穿梭系統(tǒng)磷酸甘油穿梭系統(tǒng) 蘋果酸蘋果酸天冬氨酸穿梭系統(tǒng)天冬氨酸穿梭系統(tǒng) 酵解酵解（細(xì)胞質(zhì)）（細(xì)胞質(zhì)）氧化磷酸化氧化磷酸化 （

12、線粒體）（線粒體） -磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭（線粒體基質(zhì)）（線粒體基質(zhì)）磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油FADFADH2NADHFMN CoQ b c1 c aa3 O2NADHNAD+線線粒粒體體內(nèi)內(nèi)膜膜（細(xì)胞液）（細(xì)胞液）蘋果酸蘋果酸- -草酰乙酸穿梭作用草酰乙酸穿梭作用細(xì)胞液細(xì)胞液線粒體內(nèi)膜體線粒體內(nèi)膜體天冬氨酸天冬氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸蘋果酸蘋果酸谷氨酸谷氨酸NADH+H+NAD+草酰乙酸草酰乙酸NAD+線粒體基質(zhì)線粒體基質(zhì)蘋果酸蘋果酸脫氫酶脫氫酶NADH+H+蘋果酸蘋果酸脫氫酶脫氫酶谷草轉(zhuǎn)氨酶谷草轉(zhuǎn)氨酶谷草轉(zhuǎn)氨酶谷草轉(zhuǎn)氨酶（、 、 、 為膜上的轉(zhuǎn)運(yùn)載體）為膜上的轉(zhuǎn)運(yùn)載體）呼吸鏈呼吸鏈五、能五、能 荷荷定義式：能荷定義式：能荷= ATP+0.5ADPATP+ADP+AMP 意義意義： 能荷由能荷由ATP 、 ADP和和AMP的相對數(shù)量決的相對數(shù)量決定，數(shù)值在定，數(shù)值在01之間，反之間，反映細(xì)胞能量水平。映細(xì)胞能量水平。 能荷對代謝的調(diào)節(jié)可能荷對代謝的調(diào)節(jié)可通過通過ATP 、 ADP和和AMP作為代謝中某些酶分子的作為代謝中某些酶分子的