生物化學(xué)課件第一章核酸化學(xué)

1、歡 迎歡 迎色彩繽紛的色彩繽紛的核酸世界核酸世界轉(zhuǎn)錄轉(zhuǎn)錄翻譯翻譯復(fù)制復(fù)制基因表達(dá)基因表達(dá)調(diào)控調(diào)控核酸核酸種類種類分布分布性質(zhì)性質(zhì)結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)功能功能遺傳信息遺傳信息傳遞、表達(dá)傳遞、表達(dá)核酸概況核酸概況基因突變與基因突變與重組重組研究研究方法方法主要內(nèi)容主要內(nèi)容第一節(jié)第一節(jié) 核酸是遺傳物質(zhì)核酸是遺傳物質(zhì)第二節(jié)第二節(jié) 核酸的結(jié)構(gòu)核酸的結(jié)構(gòu)第三節(jié)第三節(jié) 核酸的功能核酸的功能第四節(jié)第四節(jié) 核酸的變性、復(fù)性和雜交核酸的變性、復(fù)性和雜交第五節(jié)第五節(jié) 病毒核酸病毒核酸第六節(jié)第六節(jié) 反義核酸反義核酸基本要求基本要求1.了解核酸的發(fā)現(xiàn)過程了解核酸的發(fā)現(xiàn)過程2. 掌握核酸的結(jié)構(gòu)掌握核酸的結(jié)構(gòu)3.掌握核酸的功能掌握核酸

2、的功能4.熟悉核酸變性、復(fù)性的原理及其應(yīng)用熟悉核酸變性、復(fù)性的原理及其應(yīng)用5.了解病毒核酸的特征與結(jié)構(gòu)了解病毒核酸的特征與結(jié)構(gòu)6.掌握反義核酸的概念并了解其應(yīng)用掌握反義核酸的概念并了解其應(yīng)用第一節(jié)第一節(jié) 核酸是遺傳物質(zhì)核酸是遺傳物質(zhì)1.核酸的種類和分布2.核酸是遺傳物質(zhì) 核酸（核酸（nucleic acid）是一類重要的生物大是一類重要的生物大分子，是生物遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)。依據(jù)其化學(xué)組分子，是生物遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)。依據(jù)其化學(xué)組成成, 核酸分為核酸分為脫氧核糖核酸脫氧核糖核酸（deoxyribonucleic acid, DNA）和）和核糖核酸核糖核酸（ribonucleic acid, RNA）.

3、1.核酸的種類一 核酸的種類和分布 DNA與與RNA組成上的比較組成上的比較DNA和和RNA組成單位是組成單位是核苷酸核苷酸，分別為分別為脫氧核糖核脫氧核糖核苷酸苷酸（4種種）和和核糖核苷酸核糖核苷酸（4種）種） DNA RNA堿基堿基 A、G、C、T A、G、C、U 戊糖戊糖 脫氧核糖脫氧核糖 核糖核糖 磷酸磷酸 磷酸磷酸 磷酸磷酸n核酸核酸是生物遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)是生物遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)，DNA占絕大多數(shù)。占絕大多數(shù)。核糖核酸核糖核酸（ribonucleic acid, RNA），主要分布在），主要分布在細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞質(zhì)中，參與遺傳信息的表達(dá)。中，參與遺傳信息的表達(dá)。脫氧核糖核酸脫氧核糖核酸（deox

4、yribonucleic acid, DNA），主要存在于），主要存在于細(xì)胞核細(xì)胞核內(nèi)，是遺傳信息的儲(chǔ)存和攜內(nèi)，是遺傳信息的儲(chǔ)存和攜帶者，是遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)帶者，是遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)。2.核酸的分布二 核酸是遺傳物質(zhì)遺傳物質(zhì)必須具備以下特點(diǎn): 必須穩(wěn)定地含有關(guān)于有機(jī)體細(xì)胞結(jié)構(gòu)、功能、發(fā)育和繁殖的各種信息 必須能精確地復(fù)制，這樣后代細(xì)胞才能具有和親代細(xì)胞相同的信息 必須能夠變異，如果沒有變異，生物就不能改變、適應(yīng)，進(jìn)化也不能發(fā)生orand可分離可分離遺傳物質(zhì)的發(fā)現(xiàn)遺傳物質(zhì)的發(fā)現(xiàn)(1)1952年年, Hershey的噬菌體感染實(shí)的噬菌體感染實(shí)驗(yàn)驗(yàn)DNADNA是遺是遺傳物質(zhì)傳物質(zhì)遺傳物質(zhì)的發(fā)現(xiàn)遺傳物質(zhì)的發(fā)

5、現(xiàn)(2)遺傳物質(zhì)的發(fā)現(xiàn)遺傳物質(zhì)的發(fā)現(xiàn)(3)1956年A Gierer和G Schraman發(fā)現(xiàn)從煙草花葉病毒分離的RNA也能侵染植物,產(chǎn)生典型的煙草花葉病毒所致的病斑,如用RNA酶處理,則RNA就失去感染的能力,而分離的蛋白部分沒有這種感染力。這個(gè)實(shí)驗(yàn)的結(jié)果證明了煙草花葉病毒的遺傳物質(zhì)是RNA，而不是蛋白質(zhì)。The Structure of Nucleic acid核核 酸酸核糖核糖脫氧脫氧核糖核糖核苷酸核苷酸磷酸磷酸核苷核苷戊糖戊糖堿基堿基AGTCU一一 核酸的化學(xué)組成核酸的化學(xué)組成 1. 元素組成元素組成C、H、O、N、P（910%）2. 分子組成分子組成 堿基堿基(base)：嘌呤堿，嘧

6、啶堿：嘌呤堿，嘧啶堿 戊糖戊糖(ribose)：核糖，脫氧核糖：核糖，脫氧核糖 磷酸磷酸(phosphate)核酸核酸單核苷酸單核苷酸磷酸磷酸堿基堿基戊糖戊糖The Chemical Component of Nucleic Acid嘌呤嘌呤(purine) NNNHN123456789NNNHNNH2腺嘌呤腺嘌呤(adenine, A)NNHNHNNH2O鳥嘌呤鳥嘌呤(guanine, G)1 堿堿 基基NNH132456嘧啶嘧啶(pyrimidine)胞嘧啶胞嘧啶(cytosine, C)NNHNH2O尿嘧啶尿嘧啶(uracil, U)NHNHOO胸腺嘧啶胸腺嘧啶(thymine, T)N

7、HNHOOCH3HOOCH2HHHOHHOHHOCH2HHHOHOHOHHHO -D-核糖核糖, 構(gòu)成構(gòu)成RNA -D-2-脫氧核糖脫氧核糖,構(gòu)成構(gòu)成 DNA, , , , ,核苷核苷 戊糖戊糖+ +堿基堿基 糖與堿基之間的糖與堿基之間的C-NC-N鍵，稱為鍵，稱為C-NC-N糖苷鍵糖苷鍵(OH)(OH)堿基堿基戊糖戊糖糖苷鍵糖苷鍵purine：N9-C1 pyrimidine：N1-C1 G+核糖核糖GRG+脫氧核糖脫氧核糖 dGRC+核糖核糖CR A+脫氧核糖脫氧核糖 dARU+核糖核糖 URT+脫氧核糖脫氧核糖911核苷的命名：堿基核苷的命名：堿基 的名稱的名稱+核苷（脫氧核苷）核苷（脫

8、氧核苷）ARdCRdTR1HHHHHHH H H核苷核苷（脫氧核苷）和磷酸以脫氧核苷）和磷酸以磷酸酯鍵磷酸酯鍵連接形成連接形成核苷酸（脫氧核苷酸）。核苷酸（脫氧核苷酸）。 核苷酸的結(jié)構(gòu)示意圖核苷酸的結(jié)構(gòu)示意圖腺嘌呤核苷酸（腺嘌呤核苷酸（ AMP） Adenosine monophosphate脫氧腺嘌呤核苷酸（脫氧腺嘌呤核苷酸（dAMP） Deoxyadenosine monophosphate鳥嘌呤核苷酸（鳥嘌呤核苷酸（GMP）胞嘧啶核苷酸（胞嘧啶核苷酸（CMP）尿嘧啶核苷酸（尿嘧啶核苷酸（UMP）脫氧鳥嘌呤核苷酸（脫氧鳥嘌呤核苷酸（dGMP）脫氧胞嘧啶核苷酸（脫氧胞嘧啶核苷酸（dCMP）脫

9、氧胸腺嘧啶核苷酸（脫氧胸腺嘧啶核苷酸（dTMP）HOHNitrogenous basePentose sugarHOCH2HOHDoxyribose (in DNA)HOCH2HOOHRibose (in RNA)PhosphatePyrimidinesCytosineThymineUracilCUTPurihesAdenineGuanineAG核酸核酸磷酸磷酸核苷核苷戊糖戊糖堿基堿基 核苷酸功能：核苷酸功能：核苷酸是核酸的基本組成單位，可以構(gòu)成核酸生物大分子核苷酸是核酸的基本組成單位，可以構(gòu)成核酸生物大分子參加各種物質(zhì)代謝的調(diào)控和多種蛋白質(zhì)功能的調(diào)節(jié)參加各種物質(zhì)代謝的調(diào)控和多種蛋白質(zhì)功能的調(diào)

10、節(jié)作為生理儲(chǔ)能和供能的重要形式作為生理儲(chǔ)能和供能的重要形式cAMP和和cGMP在細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中起第二信使的作用在細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中起第二信使的作用參與參與NAD+、NADP+和和FAD等的合成等的合成AMP、ADP、ATPGMP、GDP、GTPCMP、CDP、CTPUMP、UDP、UTPdAMP、dADP、dATPdGMP、dGDP、dGTPdCMP、dCDP、dCTPdTMP、dTDP、dTTP核苷酸的類別核苷酸的類別l 多磷酸核苷酸：多磷酸核苷酸：NMP，NDP，NTPl 環(huán)化核苷酸環(huán)化核苷酸: : cAMP，cGMPNOCH2OOHOHNNNNH2POOHOHNOCH2OOHOHNNNNH2

11、POOHOPOOHOHNOCH2OOHOHNNNNH2POOHOPOOHOPOOHOHNOCH2OOHONNNNH2POOHNADP+NAD+尼克酰胺D-核糖腺嘌呤磷酸D-核糖磷酸磷酸磷酸D-核糖磷酸腺嘌呤D-核糖尼克酰胺NADNADP腺嘌呤D-核糖磷酸磷酸核醇異咯嗪FMNFADAMP核黃素腺嘌呤D-核糖磷酸磷酸磷酸氨基乙硫醇泛酸CoArRNA組蛋白組蛋白DNAtRNA核酸的結(jié)構(gòu)更為復(fù)雜核酸的結(jié)構(gòu)更為復(fù)雜人體有10萬億個(gè)細(xì)胞，每細(xì)胞1條鏈（展開1.82米），10萬億個(gè)鏈?zhǔn)孜蚕噙B，橫跨太陽系。 單核苷酸通過單核苷酸通過3,5-磷酸二酯鍵磷酸二酯鍵連連接成大分子接成大分子多多核苷酸。核苷酸。5-末

12、端末端：P3 -末端末端：OH 核苷核苷單單 核核 苷苷 酸酸35磷磷酸二酯酸二酯鍵鍵5 3 糖苷鍵糖苷鍵酯酯 鍵鍵*鏈的延伸方向鏈的延伸方向53A G P5 P T PG PC PT P OH 3 書寫方法書寫方法5 pApCpTpGpCpT-OH 3 5 A C T G C T 3 一個(gè)物種單倍體的染色體所含的DNA數(shù)量成為C值。一個(gè)物種中，可能含有的基因種類遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于實(shí)際所需的DNA含量，這一現(xiàn)象就稱為三三 DNA的空間結(jié)構(gòu)與功能的空間結(jié)構(gòu)與功能Chargaff規(guī)則規(guī)則：腺嘌呤與胸腺嘧啶的摩爾腺嘌呤與胸腺嘧啶的摩爾數(shù)相等數(shù)相等 。A=T 鳥嘌呤與胞嘧啶的摩爾數(shù)鳥嘌呤與胞嘧啶的摩爾數(shù)相等。相

13、等。G=C研究背景：不同生物種屬的不同生物種屬的DNA堿基堿基組成組成不同不同同一個(gè)體不同器官、不同組同一個(gè)體不同器官、不同組織織DNA則則具有具有相同的相同的堿基組堿基組成成DNADNA的堿基組成的堿基組成A A、G G、C C、T TA + G = C + T一九五三年核酸研究取得歷史性的突破！ Franklin的的X衍射照片衍射照片顯示顯示DNA是是雙鏈并呈螺旋分子雙鏈并呈螺旋分子。Watson-CrickWatson-Crick的的DNADNA雙螺旋雙螺旋結(jié)構(gòu)模型。結(jié)構(gòu)模型。DNA雙鏈模型5 3 5 3 5 3 5 3 磷酸磷酸核糖核糖堿基堿基T-A堿基對(duì)堿基對(duì)C-G堿基對(duì)堿基對(duì) DN

14、A雙螺旋結(jié)構(gòu)模型要點(diǎn)雙螺旋結(jié)構(gòu)模型要點(diǎn) （Watson, Crick, 1953）uDNADNA分子由兩條分子由兩條相互平行但相互平行但走向相反走向相反的脫氧多核苷酸鏈的脫氧多核苷酸鏈組成，兩鏈以組成，兩鏈以- -脫氧核糖脫氧核糖- -磷磷酸酸- -為骨架，以為骨架，以右手螺旋右手螺旋方方式繞同一公共軸盤。螺旋直式繞同一公共軸盤。螺旋直徑為徑為2 2nm，形成大溝，形成大溝(major g ro o v e ) 及 小 溝及 小 溝 ( m i n o r groove)相間。相間。脫氧核糖脫氧核糖-磷酸磷酸-為骨架為骨架,排列在外排列在外側(cè)側(cè)堿基堆積在內(nèi)側(cè) DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)模型要點(diǎn)雙螺旋結(jié)構(gòu)

15、模型要點(diǎn) （Watson, Crick, 1953）u堿基垂直螺旋軸居雙螺旋內(nèi)堿基垂直螺旋軸居雙螺旋內(nèi)側(cè)，與對(duì)側(cè)堿基形成側(cè)，與對(duì)側(cè)堿基形成氫鍵配氫鍵配對(duì)對(duì)（互補(bǔ)配對(duì)形式：（互補(bǔ)配對(duì)形式：A=T; G C） 。u相鄰堿基平面距離相鄰堿基平面距離0.34nm，螺旋一圈螺距螺旋一圈螺距3.4nm，一圈一圈10對(duì)堿基對(duì)堿基。2.0 nm小小溝溝大大溝溝Schematic modelSpace-filling modelDNA雙螺旋結(jié)構(gòu)模型要點(diǎn)雙螺旋結(jié)構(gòu)模型要點(diǎn)（Watson, Crick, 1953）u氫鍵氫鍵維持雙鏈維持雙鏈橫向穩(wěn)定橫向穩(wěn)定性性，堿基堆積力堿基堆積力維持雙維持雙鏈鏈縱向穩(wěn)定性縱向穩(wěn)定

16、性。堿基互補(bǔ)配對(duì)堿基互補(bǔ)配對(duì) 兩條兩條反向平行反向平行的的脫氧核苷酸鏈脫氧核苷酸鏈繞繞同同一中心軸一中心軸，形成，形成右手螺旋右手螺旋的結(jié)構(gòu)。的結(jié)構(gòu)。 磷酸磷酸-戊糖骨架戊糖骨架位于位于外側(cè)外側(cè)，兩條鏈，兩條鏈上的堿基以上的堿基以A=T、 G C相連，構(gòu)成相連，構(gòu)成堿堿基平面基平面，位于，位于螺旋內(nèi)側(cè)螺旋內(nèi)側(cè)。 螺距螺距為為3.4nm，旋轉(zhuǎn)，旋轉(zhuǎn)一周一周為為10個(gè)堿個(gè)堿基對(duì)基對(duì)。螺旋。螺旋直徑直徑為為2.0nm。 major groove minor groove 氫鍵氫鍵：維持雙螺旋：維持雙螺旋橫向橫向穩(wěn)定穩(wěn)定 堿基堆砌力堿基堆砌力：維持：維持縱向縱向穩(wěn)定穩(wěn)定DNA二級(jí)結(jié)構(gòu)要點(diǎn)總結(jié)二級(jí)結(jié)構(gòu)要

17、點(diǎn)總結(jié) 氫鍵氫鍵 堿基堆集力堿基堆集力 磷酸基上負(fù)電荷被胞內(nèi)磷酸基上負(fù)電荷被胞內(nèi)組蛋白或正離子中和組蛋白或正離子中和在不同的濕度在不同的濕度和離子強(qiáng)度時(shí)，還可形和離子強(qiáng)度時(shí)，還可形成成A、C、Z等各種象。等各種象。Z-DNA構(gòu)象的特點(diǎn)DNA雙螺旋結(jié)構(gòu)的多樣性雙螺旋結(jié)構(gòu)的多樣性A-DNAZ-DNAB-DNAA B Z外型外型 粗短粗短 適中適中 細(xì)長(zhǎng)細(xì)長(zhǎng)螺旋方向螺旋方向 右手右手 右手右手 左手左手螺旋直徑螺旋直徑 2.55nm 2.37nm 1.84nm堿基直升堿基直升 0.23nm 0.34nm 0.38nm每圈堿基數(shù)每圈堿基數(shù) 11 10.4 12堿基傾角堿基傾角 190 10 90糖苷鍵

18、構(gòu)象糖苷鍵構(gòu)象 反式反式 反式反式 C、T反式，反式，G順式順式大溝大溝 很窄很深很窄很深 很寬較深很寬較深 平坦平坦小溝小溝 很寬、淺很寬、淺 窄、深窄、深 較窄很深較窄很深1)1)回文序列回文序列: :是指是指DNADNA某一片段旋轉(zhuǎn)某一片段旋轉(zhuǎn)1801800 0后后, ,順序不順序不變的序列，回文序列中的變的序列，回文序列中的單鏈可形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)。單鏈可形成發(fā)夾結(jié)構(gòu)。雙鏈可形成十字架結(jié)構(gòu)。雙鏈可形成十字架結(jié)構(gòu)。這種發(fā)夾結(jié)構(gòu)或十字架這種發(fā)夾結(jié)構(gòu)或十字架結(jié)構(gòu)在大腸桿菌細(xì)胞結(jié)構(gòu)在大腸桿菌細(xì)胞DNADNA中已有發(fā)現(xiàn)中已有發(fā)現(xiàn). . 回文序列中的回文序列中的單鏈單鏈可形成可形成發(fā)卡結(jié)構(gòu)發(fā)卡結(jié)構(gòu) 雙鏈

19、回文序列可形成十字架結(jié)構(gòu)雙鏈回文序列可形成十字架結(jié)構(gòu)AATTCAAGGGAGAAGTATAGAAGAGGGAAGGATCTTAAGTTCCCTCT TCATATCT TCTCCCTTCCTAG DNA的三級(jí)結(jié)構(gòu)的三級(jí)結(jié)構(gòu) DNA的三級(jí)結(jié)構(gòu)是指DNA中單鏈與雙鏈、雙鏈與雙鏈之間形成的三鏈或四鏈結(jié)構(gòu)。 三鏈DNA分子內(nèi)分子內(nèi)的三鏈結(jié)構(gòu)的三鏈結(jié)構(gòu) 多聚嘌呤多聚嘌呤多聚嘧啶多聚嘧啶DNA三鏈間三鏈間的堿基配對(duì)的堿基配對(duì)T-A-TC-G-C 超螺旋超螺旋 當(dāng)DNA分子在溶液中以一定的構(gòu)象存在時(shí)，雙螺旋處于能量最低的狀態(tài)，此為松弛態(tài)；如果這種正常的DNA分子額外地多轉(zhuǎn)幾圈或少轉(zhuǎn)幾圈，就會(huì)使雙螺旋中存在張力

20、。當(dāng)DNA分子的兩端是固定的，或是環(huán)狀分子，則這種額外的張力就不能釋放掉，DNA分子就會(huì)發(fā)生扭曲，用以抵消張力。這種扭曲稱為超螺旋，即雙螺旋的螺旋。如B型構(gòu)象的兩條鏈均為右手螺旋，則其負(fù)超螺旋為左手螺旋。 在生物體內(nèi)，絕大多數(shù)的在生物體內(nèi)，絕大多數(shù)的DNA是以超螺旋的形成是以超螺旋的形成存在的。存在的。螺旋螺旋超螺旋超螺旋 超螺旋結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)：超螺旋結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)：致密性致密性正超螺旋正超螺旋(positive supercoil) 盤繞方向與盤繞方向與DNA雙螺旋方同相同雙螺旋方同相同負(fù)超螺旋負(fù)超螺旋(negative supercoil) 盤繞方向與盤繞方向與DNA雙螺旋方向相反雙螺旋方向相反超

21、螺旋的特點(diǎn) 使使DNADNA形成高度致密狀態(tài)從而得以裝入核中；形成高度致密狀態(tài)從而得以裝入核中； 推動(dòng)推動(dòng)DNADNA結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)化以滿足功能上的需要。如負(fù)結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)化以滿足功能上的需要。如負(fù)超螺旋分子所受張力會(huì)引起互補(bǔ)鏈分開導(dǎo)致局部超螺旋分子所受張力會(huì)引起互補(bǔ)鏈分開導(dǎo)致局部變性，利于復(fù)制和轉(zhuǎn)錄。變性，利于復(fù)制和轉(zhuǎn)錄。 拓?fù)洚悩?gòu)酶拓?fù)洚悩?gòu)酶I通過使通過使DNA的一條鏈發(fā)生斷裂和再連接，能使超的一條鏈發(fā)生斷裂和再連接，能使超螺旋螺旋DNA轉(zhuǎn)變成松弛型環(huán)狀轉(zhuǎn)變成松弛型環(huán)狀DNA，每催化一次可消除一個(gè)負(fù)超螺每催化一次可消除一個(gè)負(fù)超螺旋，旋，反應(yīng)無需供給能量。反應(yīng)無需供給能量。 拓?fù)洚悩?gòu)酶拓?fù)洚悩?gòu)酶II則剛

22、好相反，可使松弛型環(huán)狀則剛好相反，可使松弛型環(huán)狀DNA轉(zhuǎn)變成負(fù)超螺轉(zhuǎn)變成負(fù)超螺旋旋DNA，可引入負(fù)超螺旋?？梢胴?fù)超螺旋。拓?fù)洚悩?gòu)酶拓?fù)洚悩?gòu)酶II亦稱促旋酶，它可以使亦稱促旋酶，它可以使DNA的兩條鏈同時(shí)斷裂和再連接，當(dāng)它引入超螺旋時(shí)需要的兩條鏈同時(shí)斷裂和再連接，當(dāng)它引入超螺旋時(shí)需要ATP提提供能量。供能量。 細(xì)胞內(nèi)兩類拓?fù)洚悩?gòu)酶的含量受嚴(yán)格的控制，使細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞內(nèi)兩類拓?fù)洚悩?gòu)酶的含量受嚴(yán)格的控制，使細(xì)胞內(nèi)DNA保持在一定的超螺旋水平。保持在一定的超螺旋水平。通過使通過使DNA的的一條鏈發(fā)生斷一條鏈發(fā)生斷裂和再連接，裂和再連接，能使超螺旋能使超螺旋DNA轉(zhuǎn)變成松轉(zhuǎn)變成松弛型環(huán)狀弛型環(huán)狀DNA，每

23、催化一次可每催化一次可消除一個(gè)負(fù)超消除一個(gè)負(fù)超螺旋，螺旋，反應(yīng)無反應(yīng)無需供給能量需供給能量 連接數(shù)連接數(shù) = n連接數(shù)連接數(shù) = n+1穿越斷口和穿越斷口和使兩端連接使兩端連接切割切割abcd可使松弛型環(huán)狀可使松弛型環(huán)狀DNA轉(zhuǎn)變成負(fù)超轉(zhuǎn)變成負(fù)超螺旋螺旋DNA，可引可引入負(fù)超螺旋。入負(fù)超螺旋。拓拓?fù)洚悩?gòu)酶撲異構(gòu)酶II亦稱亦稱促旋酶，它可以促旋酶，它可以使使DNA的兩條鏈的兩條鏈同時(shí)斷裂和再連同時(shí)斷裂和再連接，當(dāng)它引入超接，當(dāng)它引入超螺旋時(shí)需要螺旋時(shí)需要ATP提供能量。提供能量。正超螺旋正超螺旋(positive supercoil) 盤繞方向與盤繞方向與DNA雙螺旋方同相同雙螺旋方同相同負(fù)超螺

24、旋負(fù)超螺旋(negative supercoil) 盤繞方向與盤繞方向與DNA雙螺旋方向相反雙螺旋方向相反 大腸桿菌大腸桿菌染色體染色體的的類核結(jié)構(gòu)類核結(jié)構(gòu)DNA環(huán)環(huán)DNA和蛋白質(zhì)和蛋白質(zhì)類核中類核中央央 真核生物真核生物的的三三級(jí)結(jié)構(gòu)級(jí)結(jié)構(gòu)是是DNADNA雙雙鏈鏈盤繞在盤繞在組蛋白組蛋白上的上的負(fù)超旋負(fù)超旋。這。這種以種以組蛋白組蛋白為核為核心心繞以繞以DNADNA片段片段的顆粒稱為的顆粒稱為核小核小體體的的核心顆粒核心顆粒。4.真核生物的真核生物的DNA三級(jí)結(jié)構(gòu)三級(jí)結(jié)構(gòu)完整的完整的核小體核小體由兩部分組成，即由兩部分組成，即核小體核小體核心顆粒核心顆粒（nucleosome corenucleosome core），以及），以及連接連接各核心顆粒之間的各核心顆粒之間的連接區(qū)連接區(qū)（linkerlinker）。）。核心核心DNA組蛋白組蛋白H2A、H2B、H3、H4 連接段連接段DNA180-200bpDNADNA雙螺旋雙螺旋染色單體染色單體超螺線管超螺線管螺線管螺線管串珠狀