第四節(jié)種子休眠及其調(diào)控

1、第四節(jié)第四節(jié)種子休眠種子休眠第四節(jié) 種子休眠 休眠休眠(dormancy)(dormancy)是生物界普遍存在的一種現(xiàn)象，不僅植物界有，是生物界普遍存在的一種現(xiàn)象，不僅植物界有，動物界也有。只不過植物種子的休眠現(xiàn)象尤為普遍、典型。動物界也有。只不過植物種子的休眠現(xiàn)象尤為普遍、典型。 一、種子休眠的概念和意義一、種子休眠的概念和意義 1. 1. 概念：概念： 種子休眠種子休眠指具有生活力的種子在適宜發(fā)芽條件下不能萌發(fā)的指具有生活力的種子在適宜發(fā)芽條件下不能萌發(fā)的現(xiàn)象?，F(xiàn)象。種子休眠種子休眠 又分又分原初休眠原初休眠指種子在成熟中后期自然形成的在一定指種子在成熟中后期自然形成的在一定 時期內(nèi)不萌發(fā)

2、的特性，又稱自發(fā)休眠時期內(nèi)不萌發(fā)的特性，又稱自發(fā)休眠二次休眠二次休眠又稱次生休眠，指原無休眠或已通過了又稱次生休眠，指原無休眠或已通過了 休眠的種子，因遇到不良環(huán)境因素重新休眠的種子，因遇到不良環(huán)境因素重新 陷入休眠陷入休眠 , , 為環(huán)境脅迫導(dǎo)致的生理抑制為環(huán)境脅迫導(dǎo)致的生理抑制 種子休眠的深淺，是以種子休眠的深淺，是以休眠期休眠期的長短作指標(biāo)的長短作指標(biāo)種子休眠期種子休眠期從種子收獲到發(fā)芽率達(dá)到從種子收獲到發(fā)芽率達(dá)到80%80%所經(jīng)所經(jīng) 歷的時間歷的時間 種子休眠為一群體概念，是將一批種子，從收種子休眠為一群體概念，是將一批種子，從收獲開始每隔一定時間測一次發(fā)芽率，然后計算該批獲開始每隔一

3、定時間測一次發(fā)芽率，然后計算該批種子從收獲至最后一次發(fā)芽試驗置床時的天數(shù)。種子從收獲至最后一次發(fā)芽試驗置床時的天數(shù)。 2. 2. 意義：意義： 種子休眠在生物學(xué)上和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上均有重要意義：種子休眠在生物學(xué)上和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上均有重要意義： 生物學(xué)上生物學(xué)上種子休眠是一種優(yōu)良的生物特性，種子休眠是一種優(yōu)良的生物特性， 是種子植物是種子植物 抵抗外界不良條件的一抵抗外界不良條件的一 種適應(yīng)性，有利于世代延綿種適應(yīng)性，有利于世代延綿 ; ; 干濕干濕 冷熱交替地區(qū)生長的種子一般都冷熱交替地區(qū)生長的種子一般都 有明顯休眠期。有明顯休眠期。 避免成熟時遇雨穗發(fā)芽，豐產(chǎn)豐收避免成熟時遇雨穗發(fā)芽，豐產(chǎn)豐收有利方面

4、有利方面 減少貯藏時損失減少貯藏時損失 不利方面不利方面 影響發(fā)芽結(jié)果影響發(fā)芽結(jié)果 有時降低種用價值有時降低種用價值 造成加工、除草困難造成加工、除草困難農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上 二、種子休眠的原因 種子休眠的原因很復(fù)雜，造成一種種子休眠，可種子休眠的原因很復(fù)雜，造成一種種子休眠，可能是單方面原因，也可能是多方面原因綜合影響的結(jié)果。能是單方面原因，也可能是多方面原因綜合影響的結(jié)果。 1. 1. 種胚未成熟種胚未成熟有些植物種子，除了胚以外的部分均已成有些植物種子，除了胚以外的部分均已成 熟且已收獲，卻不能萌發(fā)，因為胚未成熟熟且已收獲，卻不能萌發(fā)，因為胚未成熟 胚未分化好，即胚為一團(tuán)分生細(xì)胞，胚器官

5、胚未分化好，即胚為一團(tuán)分生細(xì)胞，胚器官 未分化未分化胚未長足，即胚雖已分化，但未達(dá)到足夠大小胚未長足，即胚雖已分化，但未達(dá)到足夠大小胚休眠，即胚雖分化也達(dá)一定大小，但未通過一系列復(fù)胚休眠，即胚雖分化也達(dá)一定大小，但未通過一系列復(fù) 雜的生理生化變化雜的生理生化變化 由于此種原因休眠的種子，需要在特殊的條件下貯藏一定時由于此種原因休眠的種子，需要在特殊的條件下貯藏一定時 間，使胚完成分化或長到足夠大小或完成生理成間，使胚完成分化或長到足夠大小或完成生理成 熟，這一過程熟，這一過程 常稱之為后熟。常稱之為后熟。 使種子完成后熟的條件和時間因作物而不同，如蘭花需人工使種子完成后熟的條件和時間因作物而不

6、同，如蘭花需人工培養(yǎng)，西洋參需催芽，銀杏要貯藏，蘋果、山楂等要低溫層積。培養(yǎng)，西洋參需催芽，銀杏要貯藏，蘋果、山楂等要低溫層積。又又分分2. 2. 種被影響種被影響許多種子在成熟后，種被常成為萌發(fā)障礙而許多種子在成熟后，種被常成為萌發(fā)障礙而 使種子處于不能萌發(fā)狀態(tài)。使種子處于不能萌發(fā)狀態(tài)。 種被障礙種子萌發(fā)又分三種情況：種被障礙種子萌發(fā)又分三種情況： （1 1）種被的不透水性）種被的不透水性許多種子的種被特別堅實致密，許多種子的種被特別堅實致密，不透水，由于種被不透水而不能吸脹發(fā)芽的種子稱為硬實。不透水，由于種被不透水而不能吸脹發(fā)芽的種子稱為硬實。 硬實硬實(hard seed)(hard s

7、eed)的形成是種子較深的一種休眠形式，有利于的形成是種子較深的一種休眠形式，有利于種子壽命的延長和后代的繁衍。硬實分布很廣，在豆科、錦葵種子壽命的延長和后代的繁衍。硬實分布很廣，在豆科、錦葵科、旋花科、睡蓮科、椴樹科等許多科屬中普遍存在，特別是科、旋花科、睡蓮科、椴樹科等許多科屬中普遍存在，特別是小粒豆科和木本豆科種子中比例甚高。小粒豆科和木本豆科種子中比例甚高。 檢測種子的硬實率必須浸種查算，但硬實的頑固性在群體檢測種子的硬實率必須浸種查算，但硬實的頑固性在群體和個體間均有差別，有的浸泡時間長了可以透水，也有浸泡和個體間均有差別，有的浸泡時間長了可以透水，也有浸泡1010年不透水的。因此，

8、一般以浸泡年不透水的。因此，一般以浸泡24h24h不透水吸脹為判定硬實的標(biāo)不透水吸脹為判定硬實的標(biāo)準(zhǔn)。準(zhǔn)。硬實不透水硬實不透水 的原因的原因影響硬實形影響硬實形成的因素成的因素種皮結(jié)構(gòu)特性種皮結(jié)構(gòu)特性有角質(zhì)層、有柵狀細(xì)胞、有明線有角質(zhì)層、有柵狀細(xì)胞、有明線含可變性果膠含可變性果膠所含水分一旦迅速失去，即硬化所含水分一旦迅速失去，即硬化 不再吸水不再吸水種臍特性種臍特性種臍象一個閥門，外界水分高就膨脹種臍象一個閥門，外界水分高就膨脹 關(guān)閉（關(guān)閉（圖圖）遺傳性遺傳性凡先代硬實率高的，后代也高凡先代硬實率高的，后代也高成熟度成熟度種子愈老熟，愈易成為硬實種子愈老熟，愈易成為硬實成熟期環(huán)境成熟期環(huán)境高

9、溫干燥、施鈣肥多，易形成硬實高溫干燥、施鈣肥多，易形成硬實干燥貯藏條件干燥貯藏條件曝曬干燥，低溫低濕貯藏易形成曝曬干燥，低溫低濕貯藏易形成 硬實硬實 （3 3）種被的機(jī)械約束作用）種被的機(jī)械約束作用有些種子如有些種子如核果核果 的種被特堅硬，雖透水通氣，但胚在的種被特堅硬，雖透水通氣，但胚在 一定時間內(nèi)一定時間內(nèi)無法頂破向外生長減弱種被約束可打破此類種子休無法頂破向外生長減弱種被約束可打破此類種子休眠。眠。種被外面附有穎殼等，如水稻、大麥等種被外面附有穎殼等，如水稻、大麥等含水量高的種子種被內(nèi)外常形成一層水膜含水量高的種子種被內(nèi)外常形成一層水膜種被上含有大量酚類物質(zhì)，氧化成醌過程種被上含有大量

10、酚類物質(zhì)，氧化成醌過程中中 吸收吸收O O2 2種被不透氣種被不透氣 的機(jī)制的機(jī)制 （2 2）種被不透氣性）種被不透氣性有些種子種被可以透水但不有些種子種被可以透水但不 透氣，阻礙了種內(nèi)外氣體交換造成休眠透氣，阻礙了種內(nèi)外氣體交換造成休眠 禾谷類特別是禾谷類特別是麥類、稻麥類、稻類種子休眠的主要原因類種子休眠的主要原因3. 3. 種子中存在抑制萌發(fā)的物質(zhì)種子中存在抑制萌發(fā)的物質(zhì)有些植物種子在成熟過程中積累有些植物種子在成熟過程中積累 一些抑制萌發(fā)的物質(zhì)，當(dāng)積累達(dá)到一定量時，種子便陷入休眠一些抑制萌發(fā)的物質(zhì)，當(dāng)積累達(dá)到一定量時，種子便陷入休眠種子中的主要種子中的主要 抑制物質(zhì)抑制物質(zhì)抑制物質(zhì)的性

11、質(zhì)抑制物質(zhì)的性質(zhì)小分子化合物如氰化氫、氯化鈣、氨、乙烯等小分子化合物如氰化氫、氯化鈣、氨、乙烯等醇醛類物質(zhì)如乙醛、苯甲醛、胡蘿卜醇等醇醛類物質(zhì)如乙醛、苯甲醛、胡蘿卜醇等有機(jī)酸類如有機(jī)酸類如ABAABA、水楊酸、色氨酸等、水楊酸、色氨酸等生物堿類如咖啡堿、可可堿、煙堿等生物堿類如咖啡堿、可可堿、煙堿等芥子油類、芥子油類、 香香 豆素類豆素類酚類物質(zhì)如苯酚、兒苯酚等酚類物質(zhì)如苯酚、兒苯酚等揮發(fā)性揮發(fā)性可隨干燥、貯藏而減少可隨干燥、貯藏而減少水溶性水溶性浸水可降低含量，使種子打破休眠浸水可降低含量，使種子打破休眠非專性非專性含抑制物質(zhì)的氣體、水溶液可誘導(dǎo)其它含抑制物質(zhì)的氣體、水溶液可誘導(dǎo)其它 種子休

12、眠種子休眠可轉(zhuǎn)化性可轉(zhuǎn)化性某些抑制物可隨種子生理狀態(tài)改變而某些抑制物可隨種子生理狀態(tài)改變而 轉(zhuǎn)化為刺激物質(zhì)轉(zhuǎn)化為刺激物質(zhì) 可依據(jù)種子中所存在抑制物質(zhì)的種類、性質(zhì)進(jìn)行休眠與萌發(fā)的可依據(jù)種子中所存在抑制物質(zhì)的種類、性質(zhì)進(jìn)行休眠與萌發(fā)的調(diào)控。調(diào)控。不適宜光照，如喜光種子無光，忌光種有光不適宜光照，如喜光種子無光，忌光種有光不適宜溫度，過高過低都可能引起二次休眠不適宜溫度，過高過低都可能引起二次休眠厭氧條件，氮?dú)饣蛴袡C(jī)溶劑浸注厭氧條件，氮?dú)饣蛴袡C(jī)溶劑浸注過分干燥，可使已非硬實種子成為硬實過分干燥，可使已非硬實種子成為硬實導(dǎo)致二次休眠的導(dǎo)致二次休眠的外界條件主要有外界條件主要有4 4. . 不適宜環(huán)境條

13、件的影響不適宜環(huán)境條件的影響許多不適宜萌發(fā)的外許多不適宜萌發(fā)的外 界條件是引起種子二次休眠的主要原因界條件是引起種子二次休眠的主要原因 三、種子休眠的調(diào)控機(jī)理三、種子休眠的調(diào)控機(jī)理 有關(guān)種子休眠的機(jī)理，雖經(jīng)多年研究，但目前仍無定論，有關(guān)種子休眠的機(jī)理，雖經(jīng)多年研究，但目前仍無定論，多處于假說階段。多處于假說階段。 1. 1. 植物激素調(diào)控植物激素調(diào)控 植物激素對種子休眠與萌發(fā)的調(diào)控，最能被人們接受的是植物激素對種子休眠與萌發(fā)的調(diào)控，最能被人們接受的是khankhan和和WatersWaters提出的提出的“三因子三因子”假說（模型）（假說（模型）（圖圖） 該模型不僅表明了每種激素的作用，而且也

14、表明了各激該模型不僅表明了每種激素的作用，而且也表明了各激素間的互作效應(yīng)：素間的互作效應(yīng)： GA GA是種子萌發(fā)的必需激素，種子中無足夠量是種子萌發(fā)的必需激素，種子中無足夠量GAGA，種子不可，種子不可 能萌發(fā)能萌發(fā) ABA ABA是誘發(fā)種子休眠的主要激素，種子中雖有是誘發(fā)種子休眠的主要激素，種子中雖有GAGA但同時存但同時存 在在ABAABA，種子休眠，種子休眠 , , 因為因為ABAABA抑制抑制GAGA作用的發(fā)揮作用的發(fā)揮 CK CK并不單獨(dú)對休眠與萌發(fā)起作用，不是萌發(fā)所必需的激素，并不單獨(dú)對休眠與萌發(fā)起作用，不是萌發(fā)所必需的激素， 但能抵消但能抵消ABAABA的作用使因存在的作用使因存

15、在ABAABA而休眠的種子萌發(fā)而休眠的種子萌發(fā) 2. 2. 光調(diào)控光調(diào)控 依據(jù)種子萌發(fā)對光的敏感性，依據(jù)種子萌發(fā)對光的敏感性， 分為分為非感光性種子，即萌發(fā)不受光暗影響非感光性種子，即萌發(fā)不受光暗影響感光性種子感光性種子喜光種子喜光種子有光萌發(fā)或促進(jìn)萌發(fā)有光萌發(fā)或促進(jìn)萌發(fā)忌光種子忌光種子有光誘導(dǎo)休眠有光誘導(dǎo)休眠 種子是否萌發(fā)，取決于最后一次照射的光譜成分（表）種子是否萌發(fā)，取決于最后一次照射的光譜成分（表）3. 3. 呼吸代謝調(diào)控呼吸代謝調(diào)控 許多試驗證明，若使種子需氧呼吸代謝的三羧酸循環(huán)途徑（許多試驗證明，若使種子需氧呼吸代謝的三羧酸循環(huán)途徑（TCATCA）受到抑制，從而使磷酸戊糖途徑（受到

16、抑制，從而使磷酸戊糖途徑（PPP)PPP)順利進(jìn)行，種子便能打破順利進(jìn)行，種子便能打破休眠而萌發(fā)（圖）。休眠而萌發(fā)（圖）。 特異基因表達(dá)特異基因表達(dá) 休休眠解除眠解除紅光（紅光（660nm660nm）Pr PfrPr Pfr遠(yuǎn)紅光（遠(yuǎn)紅光（730nm)730nm)暗轉(zhuǎn)換暗轉(zhuǎn)換 常見的喜光種子有萵苣、煙草、芹菜等；忌光種子有莧菜、常見的喜光種子有萵苣、煙草、芹菜等；忌光種子有莧菜、雞冠花等。雞冠花等。 喜光種子之所以對光敏感，主要是種子胚特別是胚軸中存喜光種子之所以對光敏感，主要是種子胚特別是胚軸中存在光敏色素，光敏色素由蛋白質(zhì)和色素基團(tuán)組成，由紅光型在光敏色素，光敏色素由蛋白質(zhì)和色素基團(tuán)組成，

17、由紅光型（Pr,Pr,鈍化型）和遠(yuǎn)紅光型（鈍化型）和遠(yuǎn)紅光型（Pfr,Pfr,活化型），二者因照射光的不活化型），二者因照射光的不同相互轉(zhuǎn)化，調(diào)控休眠與萌發(fā)：同相互轉(zhuǎn)化，調(diào)控休眠與萌發(fā)：表 4-1 照射紅光和遠(yuǎn)紅光(FR)后萵苣種子的萌發(fā)照 射發(fā) 芽 率(%)黑暗4R98FR3R+FR2R+FR+R97R+FR+R+FR0R+FR+R+FR+R95 TCATCA及細(xì)胞色素氧化酶抑制劑及細(xì)胞色素氧化酶抑制劑 如氰化物、丙二酸、氟化物等如氰化物、丙二酸、氟化物等 O O2 2、GAGA、低溫處理等、低溫處理等 休眠打破休眠打破提高提高PPPPPP途徑活性途徑活性 或比例或比例4、膜相變化論 Bew

18、ley（1982）根據(jù)許多植物種子的休眠及其解除與溫度存在密切關(guān)系等事實，提出溫度導(dǎo)致膜相的變化而影響到休眠狀態(tài)：細(xì)胞膜可因溫度改變而致物理狀態(tài)發(fā)生可逆性的變化，低溫條件下細(xì)胞膜是凝膠態(tài)；在較高溫度下則變?yōu)榱黧w狀態(tài)（圖33）。膜相的變化促使許多膜結(jié)合的酶活性改變，還能使膜蛋白發(fā)生位移，并導(dǎo)致細(xì)胞膜的透性變化和溶質(zhì)滲漏，從而影響到與種子萌發(fā)有關(guān)的許多代謝過程。 圖34表明萵苣種子在某些溫度下處于休眠狀態(tài)而在另一些溫度下則能發(fā)芽，而且種子在表現(xiàn)休眠時，氨基酸透過細(xì)胞膜的滲漏量明顯提高。在用某些生物物理技術(shù)（熒光探測儀）測定時，表明某些溫敏感種子在休眠時發(fā)生膜相的轉(zhuǎn)變。乙醚、氯仿、丙酮、乙醇等有機(jī)溶劑對破除休眠有一定作用，也認(rèn)為是它們能改變膜的狀況透入細(xì)胞膜所致，并以此作為休眠與膜相有關(guān)的一個旁證。四、種子休眠的控制四、種子休眠的控制種子休眠控制包括種子休眠控制包括延長休眠延長休眠發(fā)揮休眠的有利方面發(fā)揮休眠的有利方面打破休眠打破休眠減少休眠的不便減少休眠的不便選育種選育種長久而經(jīng)濟(jì)，依據(jù)是休眠能遺傳且品種間有差異長久而經(jīng)濟(jì)，依據(jù)是休眠能遺傳且品種間有差異 系統(tǒng)選種系統(tǒng)選種 雜交育種雜交育種田間噴藥田間噴藥 促熟促熟 用乙烯利、用乙烯利、促麥黃促麥黃（乙基黃原酸鈉）等（乙基黃原酸鈉）等 抑萌抑萌 常用抑萌劑、常用抑萌劑、