第二章質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)與功能ppt課件

1、第二講質(zhì)膜的構(gòu)造與功能主講 武梅v質(zhì)膜plasma membrane包在細(xì)胞外面，所以 v又稱細(xì)胞膜cell membrane，它不僅是區(qū)分 v細(xì)胞內(nèi)部與周圍環(huán)境的動態(tài)屏障，更是細(xì)胞物質(zhì)v交換和信息傳送的通道。圍繞各種細(xì)胞器的膜，v稱為細(xì)胞內(nèi)膜。v質(zhì)膜和內(nèi)膜在來源、構(gòu)造和化學(xué)組成的等方面具v有類似性，故總稱為生物膜biomembrane。v生物膜是細(xì)胞進展生命活動的重要物質(zhì)根底，細(xì)v胞的能量轉(zhuǎn)換、蛋白質(zhì)合成、物質(zhì)運輸、信息傳v遞、細(xì)胞運動等活動都與膜的作用有親密的關(guān)系。 圖1 動物細(xì)胞的構(gòu)造 圖2 植物細(xì)胞的構(gòu)造 一. Overview of membrane functions 1. Com

2、partmentalization 2. Scaffold biochemical activities 3. Providing a selectively permeable barrier 4. Transporting solutes 5. Responding to external signal 6. Intercellular interaction 7. Energy transductionA summary of membrane functions in a plant cell.二二. 膜的分子構(gòu)造膜的分子構(gòu)造膜的分子構(gòu)造模型：膜的分子構(gòu)造模型： E. Overton

3、1895 Gorter & Gredel (1925) Danielli-Davson(1935) Roberson單位膜模型單位膜模型(1959) Singer & Nicolson流動流動-鑲嵌模型鑲嵌模型(1972) Darnell分子構(gòu)造分子構(gòu)造(1986) 2、質(zhì)膜的化學(xué)組成 質(zhì)膜主要由膜脂和膜蛋白組成，另外還有少量糖，主要以糖脂和糖蛋白的方式存在。 膜脂是膜的根本骨架，膜蛋白是膜功能的主要表達者。動物細(xì)胞膜通常含有等量的脂類和蛋白質(zhì)。1 1膜脂膜脂膜脂主要包括磷脂、糖脂和膽固醇三種類膜脂主要包括磷脂、糖脂和膽固醇三種類型。型。磷脂的構(gòu)造 心磷脂 甘油磷脂甘油磷脂 主

4、要類型有：磷脂酰膽堿主要類型有：磷脂酰膽堿phosphatidyl choline，PC、磷脂酰絲氨酸、磷脂酰絲氨酸phosphatidyl serine，PS、磷脂酰乙醇胺、磷脂酰乙醇胺phosphatidyl ethanolamine ，PE磷脂酰肌醇磷脂酰肌醇phosphatidyl inositol，PI和雙磷脂酰甘油和雙磷脂酰甘油DPG等。等。 不同類型的甘油磷脂 鞘磷脂鞘磷脂sphingomyelinsphingomyelin，SM SM 在腦和神經(jīng)細(xì)胞膜中特別豐富，亦稱神在腦和神經(jīng)細(xì)胞膜中特別豐富，亦稱神經(jīng)醇磷經(jīng)醇磷 脂，它是以鞘胺醇脂，它是以鞘胺醇sphingoinesphin

5、goine為骨為骨架，與架，與 一條脂肪酸鏈組成疏水尾部，親水頭部一條脂肪酸鏈組成疏水尾部，親水頭部也含膽也含膽 堿與磷酸結(jié)合。原核細(xì)胞和植物中沒有堿與磷酸結(jié)合。原核細(xì)胞和植物中沒有鞘磷脂。鞘磷脂。 鞘磷脂 糖脂糖脂 糖脂是含糖而不含磷酸的脂類，普遍存糖脂是含糖而不含磷酸的脂類，普遍存在于原核和真核細(xì)胞的質(zhì)膜上，其含量在于原核和真核細(xì)胞的質(zhì)膜上，其含量約占膜脂總量的約占膜脂總量的5以下，在神經(jīng)細(xì)胞膜以下，在神經(jīng)細(xì)胞膜上糖脂含量較高，約占上糖脂含量較高，約占5-10。糖脂也是。糖脂也是兩性分子。其構(gòu)造與兩性分子。其構(gòu)造與SM很類似，只是由很類似，只是由一個或多個糖殘基替代了磷脂酰膽堿而一個或多個

6、糖殘基替代了磷脂酰膽堿而與鞘氨醇的羥基結(jié)合。與鞘氨醇的羥基結(jié)合。 葡糖腦苷脂 糖脂的構(gòu)造 1. 半乳糖腦苷脂，2. GM1神經(jīng)節(jié)苷脂，3. 唾液酸 膽固醇膽固醇 僅存在真核細(xì)胞膜上，含量普通不超僅存在真核細(xì)胞膜上，含量普通不超越膜脂的越膜脂的1/31/3，植物細(xì)胞膜中含量較少，植物細(xì)胞膜中含量較少，其功能是提高脂雙層的力學(xué)穩(wěn)定性，調(diào)其功能是提高脂雙層的力學(xué)穩(wěn)定性，調(diào)理脂雙層流動性，降低水溶性物質(zhì)的通理脂雙層流動性，降低水溶性物質(zhì)的通透性。透性。 膽固醇 (2)膜蛋白 膜蛋白是膜功能的主要表達者。據(jù)估計核基因組編碼的蛋白質(zhì)中30%左右的為膜蛋白。 蛋白質(zhì)的構(gòu)造：球狀和線狀蛋白兩大類。A.螺旋是較

7、常見，每一輪有3.6(n)個氨基酸，每個氨基酸的平移間隔是1.5(d)埃，輪間距為5.44(p)埃。一切的R基團遠(yuǎn)離螺旋軸。B. 折疊：多肽鏈平行陳列。 蛋白質(zhì)的構(gòu)造之一 螺旋 折疊膜蛋白的分類根據(jù)膜蛋白與脂分子的結(jié)合方式，可分為：整合蛋白integral protein外周蛋白peripheral protein脂錨定蛋白lipid-anchored protein Three classes of membrane proteinIntegral proteins typically contain one or more transmembrane helicesPeripheral p

8、roteins are noncovalently bonded to the polar head groups of the lipid bilayer and/or to an integral membrane proteinLipid-anchored proteins are covalently bonded either to a phospholipid or a fatty acid that is embedded in one of the leaflets of the lipid bilayer.v整合蛋白(integral protein)v distributi

9、on : Freeze-fracture analysisv the structure and propertiesv a. determining membrane sidednessv b. identifying transmembrane domainsv c. bacteriorhodopsin (細(xì)菌視紫紅質(zhì)) Freeze fracture: a technique for investigating cell membrane structureIllustration of freeze fractureReplica of a freeze-fractured human

10、 erythrocyteSurface of an erythrocyteAn integral protein as it resides within the plasma membrane. Tertiary structure of the photosynthesis reaction center of a bacterium as determined by X-ray crystallograph. The protein contains three different membrane-spanning polypepetides. 嗜鹽菌的紫膜斑及視紫紅質(zhì)分子(3)膜蛋白

11、與脂層雙分子層的結(jié)合方式a.許多膜蛋白伸入脂雙層,在膜的兩側(cè)顯露一部份 大部份膜蛋白以單一螺旋構(gòu)象橫過脂雙層.有些多 肽鏈?zhǔn)且淮谓?jīng)過脂層 并聯(lián)的幾條螺旋伸展越過脂層b.一些多次跨膜的蛋白,其多肽鏈多次跨膜節(jié)段不是螺旋,而是陳列成封鎖的折疊片,通稱為筒(-barrel)c.周邊蛋白由一個共價鍵經(jīng)低聚糖付著在磷脂和磷脂先肌醇上，插入遠(yuǎn)離細(xì)胞質(zhì)的單分子層中 d.與膜結(jié)合，不伸入脂層的疏水區(qū)，而由非共價鍵與其他蛋白質(zhì)相互作用，付著在膜上 蛋白與膜的結(jié)合方式、整合蛋白；、脂錨定蛋白；、外周蛋白三. The dynamic nature of the plasma membrane 1. The poss

12、ible movements of phospholipids in a membrane 2. The diffusion of membrane proteins after cell fusion 3. Patterns of protein mobility fluorescence recovery after photobleaching(FRAP) technique a. membrane proteins moved much more slowly in plasma membrane than they would in a pure lipid bilayer b. a

13、 significant fraction of membrane proteins (30-70%) were not free to diffuse back into the irradiated circle. 影響膜流動性的要素影響膜流動性的要素 a.a.膽固醇：膽固醇的含量添加會降低膜膽固醇：膽固醇的含量添加會降低膜 的流動性。的流動性。 b.b.脂肪酸鏈的飽和度：脂肪酸鏈所含雙脂肪酸鏈的飽和度：脂肪酸鏈所含雙鍵越多越不飽和，使膜流動性添加。鍵越多越不飽和，使膜流動性添加。 c.c. 脂肪酸鏈的鏈長：長鏈脂肪酸相變溫脂肪酸鏈的鏈長：長鏈脂肪酸相變溫度高，膜流動性降低。度高，膜流動性

14、降低。 d.d. 卵磷脂卵磷脂/ /鞘磷脂：該比例高那么膜流鞘磷脂：該比例高那么膜流動性添加，是由于鞘磷脂粘度高于卵磷動性添加，是由于鞘磷脂粘度高于卵磷脂。脂。 e.e. 其他要素：膜蛋白和膜脂的結(jié)合方式、其他要素：膜蛋白和膜脂的結(jié)合方式、溫度、酸堿度、離子強度等。溫度、酸堿度、離子強度等。The use of cell fusion to reveal mobility of membrane. a. Precedure of cell fusion; b. fused cell; c. The effect of temperature on the diffusion of membra

15、ne proteins.Measuring the diffusion rates of membrane proteins by fluorescence recovery after photobleaching(FRAP).a. Precedure of FRAPb. The rate of fluorescence recovery within the illuminated spot 膜流動性的生理意義膜流動性的生理意義 質(zhì)膜的流動性是保證其正常功能的必質(zhì)膜的流動性是保證其正常功能的必要條件。例如跨膜物質(zhì)運輸、細(xì)胞信息要條件。例如跨膜物質(zhì)運輸、細(xì)胞信息傳送、細(xì)胞識別、細(xì)胞免疫、細(xì)胞

16、分化傳送、細(xì)胞識別、細(xì)胞免疫、細(xì)胞分化以及激素的作用等等都與膜的流動性親以及激素的作用等等都與膜的流動性親密相關(guān)。當(dāng)膜的流動性低于一定的閾值密相關(guān)。當(dāng)膜的流動性低于一定的閾值時，許多酶的活動和跨膜運輸將停頓，時，許多酶的活動和跨膜運輸將停頓，反之假設(shè)流動性過高，又會呵斥膜的溶反之假設(shè)流動性過高，又會呵斥膜的溶解。解。 膜的不對稱性膜的不對稱性 質(zhì)膜的內(nèi)外兩層的組分和功能有明顯質(zhì)膜的內(nèi)外兩層的組分和功能有明顯的差別，稱為膜的不對稱性。的差別，稱為膜的不對稱性。 膜脂、膜膜脂、膜蛋白和復(fù)合糖在膜上均呈不對稱分布，蛋白和復(fù)合糖在膜上均呈不對稱分布，導(dǎo)致膜功能的不對稱性和方向性，即膜導(dǎo)致膜功能的不對稱

17、性和方向性，即膜內(nèi)外兩層的流動性不同，使物質(zhì)傳送有內(nèi)外兩層的流動性不同，使物質(zhì)傳送有一定方向，信號的接受和傳送也有一定一定方向，信號的接受和傳送也有一定方向等。方向等。 樣品經(jīng)冰凍斷裂處置后，細(xì)胞膜往往從脂雙層中央斷開，為了便于研討，各部分都有固定的稱號：ES，質(zhì)膜的細(xì)胞外外表extrocytopasmic surface；PS，質(zhì)膜的原生質(zhì)外表protoplasmic surface；EFextrocytopasmic face，質(zhì)膜的細(xì)胞外小頁斷裂面；PFprotoplasmic face，原生質(zhì)小頁斷裂面。 膜各個斷面的稱號 四、細(xì)胞被cell coat) 動物細(xì)胞外表存在著一層富含糖類

18、物質(zhì)的構(gòu)造，稱為細(xì)胞外被cell coat或糖萼glycocalyx。用重金屬染料染色后，在電鏡下可顯示厚約1020nm的構(gòu)造，邊境不甚明確。細(xì)胞外被是由構(gòu)成質(zhì)膜的糖蛋白和糖脂伸出的寡糖鏈組成的，本質(zhì)上是質(zhì)膜構(gòu)造的一部分. 細(xì)胞外被的作用有：a、維護作用b、細(xì)胞識別：細(xì)胞識別與構(gòu)成細(xì)胞外被的寡糖鏈親密相關(guān)。細(xì)胞外表尚有寡糖的專注受體，對具有一定序列的寡糖鏈具有識別作用。c、決議血型：紅細(xì)胞質(zhì)膜上的糖鞘脂是AB0血型系統(tǒng)的血型抗原，血型免疫活性特異性的分子根底是糖鏈的糖基組成。A型血的糖鏈末端為N-乙酰半乳糖；B型血為半乳糖；AB型兩種糖基都有，O型血那么短少這兩種糖基。五、質(zhì)膜的功能Four

19、basic mechanisms by which solute molecules move across membrane. A. simple diffusion from high to low concentration; b. simple diffusion through an aqueous channel; c. facilitated diffusion in which solute molecular bind specifically to a membrane carrier; d. active transport by a protein transporte

20、r.一被動運輸1、簡單分散 也叫自在分散free diffusing，特點是：沿濃度梯度或電化學(xué)梯度分散；不需求提供能量；沒有膜蛋白的協(xié)助。不同物質(zhì)透過人工脂雙層的才干 2、協(xié)助分散也稱促進分散faciliatied diffusion，其運輸特點是： 比自在分散轉(zhuǎn)運速率高； 存在最大轉(zhuǎn)運速率； 在一定限制內(nèi)運輸速率同物質(zhì)濃度成正比。如超越一定限制，濃度再添加，運輸也不再添加。因膜上載體蛋白的結(jié)合位點已達飽和； 有特異性，即與特定溶質(zhì)結(jié)合。這類特殊的載體蛋白主要有離子載體和通道蛋白兩種類型。1離子載體 離子載體ionophore，是疏水性的小分子，可溶于雙脂層，提高所轉(zhuǎn)運離子的通透率，多為微生

21、物合成，是微生物防御被捕食或與其它物種競爭的武器， 離子載體也是以被動的運輸方式運輸離子，可分成可動離子載體mobile ion carrier和通道離子載體channel former兩類。 纈氨霉素的分子構(gòu)造短桿菌肽構(gòu)成的通道 二自動運輸自動運輸?shù)奶攸c是：逆濃度梯度逆化學(xué)梯度運輸；需求能量由ATP直接供能或與釋放能量的過程偶聯(lián)協(xié)同運輸；都有載體蛋白。自動運輸所需的能量來源主要有： 協(xié)同運輸中的離子梯度動力； ATP驅(qū)動的泵經(jīng)過水解ATP獲得能量； 光驅(qū)動的泵利用光能運輸物質(zhì)，見于細(xì)菌。 1、Coupling active transport to ATP hydrolysis(Na/K A

22、TPase) 實踐上就是Na+-K+ATP酶，普通以為是由2個大亞基、2個小亞基組成的4聚體。 Na/K-ATPase transport cycle. Na (1)bind to protein, ATP is hydrolyzed, P transferred to the protein(2),changing its conformation (3) and allowing Na to be expelled to the external space. K bind to the protein (4), then the P removed (5), which caused t

23、he protein to snap back to its original conformation, moving K to the inside of the cell(6). 鈉鉀泵的一個特性是它對離子的轉(zhuǎn)運循環(huán)依賴自磷酸化過程，ATP上的一個磷酸基團轉(zhuǎn)移到鈉鉀泵的一個天冬氨酸殘基上，導(dǎo)致構(gòu)象的變化。所以也叫P-type。 Na+-K+泵作用是： 維持細(xì)胞的浸透性，堅持細(xì)胞的體積； 維持低Na+高K+的細(xì)胞內(nèi)環(huán)境， 維持細(xì)胞的靜息電位。 烏本苷ouabain、地高辛digoxin等強心劑能抑制心肌細(xì)胞Na+-K+泵的活性；Mg 2+和少量膜脂有助于提高其活性。2、鈣泵Ca2+pump) (三協(xié)同運輸cotransport 一類靠間接提供能量完成的自動運輸方式。 物質(zhì)跨膜運動所需求的能量來自膜兩側(cè)離子的電化學(xué)濃度梯度，而維持這種電化學(xué)勢的是鈉鉀泵或質(zhì)子泵。 - 動物細(xì)胞中經(jīng)常利用膜兩側(cè)Na+濃度梯度來驅(qū)動， - 植物細(xì)胞和細(xì)菌常利用H+濃度梯度來驅(qū)動。 根據(jù)物質(zhì)運輸方向與離子沿濃度梯度的轉(zhuǎn)移方向，協(xié)同運輸又可分為：同向協(xié)同symport與反向協(xié)同antiport。 四膜泡運輸 真核細(xì)胞經(jīng)過內(nèi)吞作用en