數(shù)量遺傳學(xué)課件

1、第第8章章 遺傳力和選擇響應(yīng)遺傳力和選擇響應(yīng) 廣義遺傳力廣義遺傳力 狹義遺傳力狹義遺傳力 遺傳力估算遺傳力估算 選擇選擇 選擇響應(yīng)選擇響應(yīng)1. 遺傳力遺傳力/率（率（heritability h2）數(shù)量性狀遺傳過程中遺傳決定和環(huán)境影響的相對重要數(shù)量性狀遺傳過程中遺傳決定和環(huán)境影響的相對重要性，表型方差中歸屬于遺傳方差的部分。性，表型方差中歸屬于遺傳方差的部分。廣義遺傳力廣義遺傳力（broad sense heritability ）Lush 1937遺傳決定度遺傳決定度 Falconer 1981，個體表型值由基因型值，個體表型值由基因型值決定的程度決定的程度在有性繁殖植物育種中指導(dǎo)意義不大，

2、但無性繁殖作在有性繁殖植物育種中指導(dǎo)意義不大，但無性繁殖作物有意義物有意義PIDAPGBVVVVVVh2狹義遺傳力狹義遺傳力（narrow sense heritability ）加性遺傳方差在表型方差中所占比例加性遺傳方差在表型方差中所占比例個體育種值決定其狹義遺傳力個體育種值決定其狹義遺傳力狹義遺傳力是個體育種值對表型值的回歸系數(shù)狹義遺傳力是個體育種值對表型值的回歸系數(shù)PANVVh 2PAPPNVVVAAcoVPAcoh),(),(2現(xiàn)實(shí)遺傳力現(xiàn)實(shí)遺傳力 (realized heritability) Falconer 1981將選擇響應(yīng)與選擇差的比值定義為現(xiàn)實(shí)遺傳力SRhR2Geneti

3、c progress遺傳進(jìn)度遺傳進(jìn)度=Response to selection選擇響應(yīng)選擇響應(yīng)中選的中選的子代均值子代均值與選擇前當(dāng)代群體總樣本均值差與選擇前當(dāng)代群體總樣本均值差Selection differential選擇差選擇差S=selection pressure選擇壓選擇壓當(dāng)代選擇樣本當(dāng)代選擇樣本均值均值與當(dāng)代群體與當(dāng)代群體總樣本均值差總樣本均值差單位選擇差所取得的遺傳進(jìn)度來衡量選擇效果單位選擇差所取得的遺傳進(jìn)度來衡量選擇效果 使用較小的選擇比例，即提高使用較小的選擇比例，即提高選擇強(qiáng)度（選擇強(qiáng)度（kp） 提高加性方差在遺傳方差中所占的比例（提高加性方差在遺傳方差中所占的比例（h

4、2） 提高加性方差本身（提高加性方差本身（VA） 降低非遺傳方差降低非遺傳方差Selection intensity選擇強(qiáng)度選擇強(qiáng)度以以表型標(biāo)準(zhǔn)差表型標(biāo)準(zhǔn)差為單位為單位的選擇差的選擇差ppSk環(huán)境互作也影響遺傳力，互作遺傳力環(huán)境互作也影響遺傳力，互作遺傳力普通遺傳力（遺傳變異的遺傳力）普通遺傳力（遺傳變異的遺傳力）互作遺傳力互作遺傳力互作廣義遺傳力互作廣義遺傳力互作狹義遺傳力互作狹義遺傳力2)(22GEBBGBhhh2)(22GENNGNhhhPDEAEGEBVVVh2)(PAEGENVVh2)(遺傳力估計遺傳力估計組內(nèi)相關(guān)組內(nèi)相關(guān)利用利用基因型組內(nèi)相關(guān)基因型組內(nèi)相關(guān)估計廣義遺傳力估計廣義遺傳

5、力Pij和和Pik表示表示基因型基因型i內(nèi)內(nèi)第第j和和k個體的表型值，則它個體的表型值，則它們的協(xié)方差們的協(xié)方差組內(nèi)相關(guān)組內(nèi)相關(guān)t估算遺傳力估算遺傳力供試材料為品種時供試材料為品種時利用利用同胞家系組內(nèi)相關(guān)同胞家系組內(nèi)相關(guān)估計狹義遺傳力估計狹義遺傳力半同胞家系則組內(nèi)相關(guān)半同胞家系則組內(nèi)相關(guān)GikijVGiGicoeikGieijGicoPPco),()(),(),(PAVVFVpYXcot4)1 (),(PGPPiikijVVVVPPcotikj*),(4)1 (2tFrthFSNthB2例題例題 親子回歸計算狹義遺傳力親子回歸計算狹義遺傳力OPNPAPAPOPOPbhVVVVcob22212

6、2隨機(jī)交配平衡群體隨機(jī)交配平衡群體子代與單親子代與單親子代與中親子代與中親PONPAPPOPObhVVcob22雙親后代群體雙親后代群體自交世代自交世代t對對t-1世代世代1)1,()1/(2tttttNVFFcobh世代比對法世代比對法例題例題NCI設(shè)計估算狹義遺傳力設(shè)計估算狹義遺傳力NCII設(shè)計估算遺傳力設(shè)計估算遺傳力NCIII設(shè)設(shè)計計估估算算遺遺傳傳力力TTC設(shè)計估算遺傳力設(shè)計估算遺傳力TTC和式方差和式方差差式方差差式方差雙列雜交設(shè)計估算遺傳力雙列雜交設(shè)計估算遺傳力遺傳力在育種中的應(yīng)用遺傳力在育種中的應(yīng)用遺傳力隨近交世代的遞增而提高，隨估算單位的增大而提遺傳力隨近交世代的遞增而提高，隨

7、估算單位的增大而提高，隨環(huán)境和誤差的控制水平而變化。高，隨環(huán)境和誤差的控制水平而變化。遺傳力分析有助于育種決策：遺傳力分析有助于育種決策：狹義遺傳力高，采用混合選擇較好，狹義遺傳力低時，采狹義遺傳力高，采用混合選擇較好，狹義遺傳力低時，采用系譜法或后裔鑒定；用系譜法或后裔鑒定；狹義和廣義遺傳力都高時，培育自交系利用雜種優(yōu)勢；狹義和廣義遺傳力都高時，培育自交系利用雜種優(yōu)勢；廣義高，狹義低時，雜種優(yōu)勢利用；廣義高，狹義低時，雜種優(yōu)勢利用；若環(huán)境和基因型互作明顯，則要考慮不同生態(tài)區(qū)的特殊適若環(huán)境和基因型互作明顯，則要考慮不同生態(tài)區(qū)的特殊適應(yīng)性品種。應(yīng)性品種。遺傳力高低標(biāo)志著選擇的難易程度遺傳力高低標(biāo)

8、志著選擇的難易程度有性繁殖時，狹義遺傳力決定親屬間的相似程度，無性繁殖有性繁殖時，狹義遺傳力決定親屬間的相似程度，無性繁殖時，廣義遺傳力決定親屬間相似程度，即遺傳力有預(yù)測功能。時，廣義遺傳力決定親屬間相似程度，即遺傳力有預(yù)測功能。遺傳力高，上下代表型相似程度高，容易選擇，反之。遺傳力高，上下代表型相似程度高，容易選擇，反之。遺傳力高低有利于確定性狀選擇的世代早晚和基礎(chǔ)遺傳力高低有利于確定性狀選擇的世代早晚和基礎(chǔ)群體大小群體大小高，則早世代選，群體大小也小，低，則高世代選擇，群體高，則早世代選，群體大小也小，低，則高世代選擇，群體大小宜大大小宜大多年多點(diǎn)試驗(yàn)估計基因型與環(huán)境互作方差多年多點(diǎn)試驗(yàn)估

9、計基因型與環(huán)境互作方差2.選擇選擇人類除了誘變之外，還可以通過選擇親本個體和控人類除了誘變之外，還可以通過選擇親本個體和控制交配方式來改變?nèi)后w的遺傳特性。制交配方式來改變?nèi)后w的遺傳特性。自然選擇和人工選擇選育了動植物新品種自然選擇和人工選擇選育了動植物新品種科學(xué)選擇幫助育種者做出有效且正確的決策科學(xué)選擇幫助育種者做出有效且正確的決策數(shù)量遺傳學(xué)為科學(xué)選擇提供指南：數(shù)量遺傳學(xué)為科學(xué)選擇提供指南：如何選擇如何選擇最優(yōu)育種值最優(yōu)育種值的個體或品系；的個體或品系；預(yù)期預(yù)期選擇響應(yīng)（選擇響應(yīng)（response to selection） 選擇的基本效應(yīng)選擇的基本效應(yīng)改變?nèi)后w的基因頻率進(jìn)而改變基因型頻率。改

10、變?nèi)后w的基因頻率進(jìn)而改變基因型頻率。親代可分為親代可分為中選組中選組+淘汰組淘汰組中選組內(nèi)控制目標(biāo)性狀的基因頻率高中選組內(nèi)控制目標(biāo)性狀的基因頻率高選擇必然導(dǎo)致群體的選擇必然導(dǎo)致群體的均值和方差發(fā)生變化均值和方差發(fā)生變化，估計選擇響應(yīng)估計選擇響應(yīng)/進(jìn)度的意義進(jìn)度的意義判斷某個群體是否適合某個環(huán)境下的育種應(yīng)用判斷某個群體是否適合某個環(huán)境下的育種應(yīng)用比較不同選擇方法，確定最優(yōu)選擇方案比較不同選擇方法，確定最優(yōu)選擇方案選擇的基本效應(yīng)選擇的基本效應(yīng)依據(jù)育種目標(biāo)而實(shí)施的選擇實(shí)際上是定向選擇，依據(jù)育種目標(biāo)而實(shí)施的選擇實(shí)際上是定向選擇，如抗病蟲，矮稈等如抗病蟲，矮稈等directional selection

11、,又稱截又稱截開式或截斷式選擇（開式或截斷式選擇（truncational selection ）優(yōu)選劣汰優(yōu)選劣汰,優(yōu)于既定標(biāo)準(zhǔn)的全選，反之，全淘汰。優(yōu)于既定標(biāo)準(zhǔn)的全選，反之，全淘汰。選擇單位，選擇單位，實(shí)施選擇時，選擇壓所施加的對象，實(shí)施選擇時，選擇壓所施加的對象，不僅僅是個體為單位，家系，結(jié)合均值和方差實(shí)不僅僅是個體為單位，家系，結(jié)合均值和方差實(shí)施綜合選擇時綜合選擇指數(shù)是選擇單位。施綜合選擇時綜合選擇指數(shù)是選擇單位。Selection differential選擇差選擇差S=selection pressure選擇壓選擇壓當(dāng)代當(dāng)選樣本當(dāng)代當(dāng)選樣本均值均值與當(dāng)代群體與當(dāng)代群體總樣本均值差總樣

12、本均值差Genetic progress遺傳進(jìn)度遺傳進(jìn)度=Response to selection選擇響應(yīng)選擇響應(yīng)中選的中選的子代均值子代均值與選擇前當(dāng)代群體總樣本均值差與選擇前當(dāng)代群體總樣本均值差選擇差是原因，選擇響應(yīng)是結(jié)果選擇差是原因，選擇響應(yīng)是結(jié)果單位選擇差所取得的遺傳進(jìn)度來衡量選擇效果單位選擇差所取得的遺傳進(jìn)度來衡量選擇效果00S01RPOb子代均值對中親值的回歸系數(shù)，中親值每改變一個單位子代均值的平均改變量SbRPO在對中親值實(shí)施選擇并以子代均值衡量選擇效果的情況下在對中親值實(shí)施選擇并以子代均值衡量選擇效果的情況下選擇響應(yīng)預(yù)測選擇響應(yīng)預(yù)測選擇響應(yīng)預(yù)測精度決定于遺傳力估計的可靠性，選

13、擇響應(yīng)預(yù)測精度決定于遺傳力估計的可靠性，理論上講，選擇響應(yīng)的預(yù)測只對一代選擇有效，理論上講，選擇響應(yīng)的預(yù)測只對一代選擇有效，而對多代選擇時要考慮基因頻率和遺傳方差變化而對多代選擇時要考慮基因頻率和遺傳方差變化對對R的影響：的影響：選擇引起基因頻率的變化，選擇降低遺傳方差。選擇引起基因頻率的變化，選擇降低遺傳方差。影響選擇的因素影響選擇的因素依據(jù)遺傳力計算公式和選擇差與選擇強(qiáng)度關(guān)系，依據(jù)遺傳力計算公式和選擇差與選擇強(qiáng)度關(guān)系，選擇響應(yīng)的計算公式選擇響應(yīng)的計算公式可以有可以有基礎(chǔ)選擇方法及比較基礎(chǔ)選擇方法及比較群體均值個體選擇個體選擇家系選擇家系選擇三種簡單選擇方法三種簡單選擇方法家系內(nèi)選擇（家系內(nèi)

14、選擇（within-family selection）三種簡單選擇方法的比較三種簡單選擇方法的比較Falconer 1996建議方法，建議方法，4個步驟個步驟 各自的預(yù)期響應(yīng)計算各自的預(yù)期響應(yīng)計算 遺傳率的轉(zhuǎn)換遺傳率的轉(zhuǎn)換 表型標(biāo)準(zhǔn)差的轉(zhuǎn)換表型標(biāo)準(zhǔn)差的轉(zhuǎn)換 可比較的預(yù)期選擇響應(yīng)可比較的預(yù)期選擇響應(yīng) 各自的預(yù)期響應(yīng)各自的預(yù)期響應(yīng)R計算單位都不一樣，難以直接比較，因此，把各種計算單位都不一樣，難以直接比較，因此，把各種方法的方法的遺傳率和標(biāo)準(zhǔn)差都轉(zhuǎn)換為以個體選擇為基礎(chǔ)。遺傳率和標(biāo)準(zhǔn)差都轉(zhuǎn)換為以個體選擇為基礎(chǔ)。遺傳力的轉(zhuǎn)換遺傳力的轉(zhuǎn)換同理，可以推導(dǎo)表型標(biāo)準(zhǔn)差的轉(zhuǎn)換表型標(biāo)準(zhǔn)差的轉(zhuǎn)換比較因子只與家系大小

15、比較因子只與家系大小n，理論相關(guān)，理論相關(guān)r和表型組內(nèi)相關(guān)和表型組內(nèi)相關(guān)t綜合選擇（綜合選擇（combined selection）上式上式可以求得每個供選個體的具體指數(shù)可以求得每個供選個體的具體指數(shù)I，并用作育種值的指，并用作育種值的指標(biāo)實(shí)施選擇標(biāo)實(shí)施選擇指數(shù)選擇綜合了更多的育種信息，必然總是最好的方法指數(shù)選擇綜合了更多的育種信息，必然總是最好的方法各種方法選擇強(qiáng)度相同各種方法選擇強(qiáng)度相同在不同在不同t范圍內(nèi)，總有范圍內(nèi)，總有1種簡單選擇方法的預(yù)期接近種簡單選擇方法的預(yù)期接近于綜合選擇；于綜合選擇；在大部分的在大部分的t范圍內(nèi)，個體選擇是最好的，因?yàn)閭€體范圍內(nèi)，個體選擇是最好的，因?yàn)閭€體選擇

16、作用于整個加性遺傳方差；選擇作用于整個加性遺傳方差；當(dāng)當(dāng)t低時，表示遺傳力低，家系選擇比個體選擇好低時，表示遺傳力低，家系選擇比個體選擇好同胞相關(guān)很高時，家系內(nèi)選擇優(yōu)于個體選擇同胞相關(guān)很高時，家系內(nèi)選擇優(yōu)于個體選擇家系內(nèi)選擇家系內(nèi)選擇個體選擇個體選擇家系選擇家系選擇家系內(nèi)選擇家系內(nèi)選擇個體選擇個體選擇家系選擇家系選擇方方差差分分析析模模型型基因型內(nèi)有重復(fù)觀察值的兩向數(shù)據(jù)線性可加模型基因型內(nèi)有重復(fù)觀察值的兩向數(shù)據(jù)線性可加模型基因型表現(xiàn)依賴于環(huán)境。基因型表現(xiàn)依賴于環(huán)境。只種基因型只種基因型1，則環(huán)境效應(yīng)，則環(huán)境效應(yīng)10%，若只種基因型，若只種基因型2，無環(huán)境效應(yīng)，環(huán)境效應(yīng)依基因型不同而差異。無環(huán)境效應(yīng)，環(huán)境效應(yīng)依基因型不同而差異。把把TPE劃分為幾個小的，相對能夠?qū)ν|(zhì)的子群體，聚類和主成分分析劃分為幾個小的，相對能夠?qū)ν|(zhì)的子群體，聚類和主成分分析推薦各個環(huán)境下平均表現(xiàn)好的基