第二章牙的發(fā)育

1、潘曉亮潘曉亮組織胚胎學(xué)教研室組織胚胎學(xué)教研室牙齒及其支持組織是由上、下頜突和額鼻突的外胚層及外胚間葉組織（外間充質(zhì)）發(fā)育而來。牙的發(fā)育是一長期，復(fù)雜的生物學(xué)過程，包括上皮和間充質(zhì)相互作用，細胞分化，形態(tài)發(fā)生，組織礦化和牙的萌出所有牙的發(fā)育過程是相似的，只是時間不同 基本過程1、牙胚的發(fā)生2、牙體組織的形成3、牙的萌出第5周時，原始口腔上皮由兩層細胞構(gòu)成，外層是扁平細胞，內(nèi)層是矮柱狀的基底細胞上下頜弓部位的外胚間葉組織誘導(dǎo)上皮增生，開始為點狀，很快增厚的上皮依照頜骨的外形形成馬蹄形上皮帶，稱為原發(fā)性原發(fā)性上皮帶（上皮帶（primary epithelial band）第7周時，上皮帶繼續(xù)向深部生

2、長，并分裂為兩個：前庭板：位于唇側(cè)，繼續(xù)生長，表面變性退化形成前庭溝牙板（dental lamina）：位于舌側(cè)，繼續(xù)向深層延伸，末端增生形成牙胚牙胚包括3部分：1 成釉器 enamel organ 源于外胚層,形成牙釉質(zhì)2 牙乳頭 dental papilla 源于外胚間葉,形成牙髓、牙本質(zhì)3 牙囊 dental sac 源于外胚間葉,形成牙骨質(zhì)、牙周膜、 固有牙槽骨1、蕾狀期（、蕾狀期（bud stage） 時間： 乳牙牙胚在第8周開始發(fā)生 過程：牙板的20個定點的末端膨大，上皮細胞增生形成卵圓形 的上皮芽，狀如花蕾結(jié)構(gòu)：細胞立方形，周圍的外胚間葉細胞增生密集，但未分化 所有乳牙牙胚在胚胎

3、的第10周發(fā)生， 恒牙牙胚在胚胎第4個月形成 2、帽狀期、帽狀期(cap stage) 時間：9-10周 過程：上皮芽繼續(xù)向深生長，基底部內(nèi)凹，包在球形的外胚間葉細胞聚集區(qū)(即牙乳頭）上，周圍的外胚間葉細胞密集成 層，即牙囊。結(jié)構(gòu)：外釉上皮層 outer enamel epithelium 內(nèi)釉上皮層 inner enamel epithelium 星網(wǎng)狀層 此時期牙胚由3部分構(gòu)成：成釉器牙乳頭牙囊3、鐘狀期、鐘狀期(bell stage)時間：11-12周過程：成釉器內(nèi)陷更深，周緣生長，形似吊鐘成釉器進入成熟期，凹面形態(tài)已經(jīng)確定。細胞分化成不同 形態(tài)和功能的種類結(jié)構(gòu)： 外釉上皮層 位于周邊，

4、單層立方細胞，與內(nèi)釉上皮連接處稱頸環(huán)。細胞：胞漿少，少量粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和核糖體，細胞間有連接復(fù)合體鐘狀期晚期，上皮形成褶，牙囊毛細血管伸入其中內(nèi)釉上皮層 位于凹面，單層立方細胞，以半橋粒附著于基底膜，成釉細胞形成釉質(zhì)。細胞分化：早期為立方形，核大居中，高爾基復(fù)合體遠離基底膜側(cè)成釉細胞(ameloblast):晚期由內(nèi)釉細胞分化而來，呈高柱狀分泌活動開始時，細胞核遠離基底膜側(cè)，高爾基復(fù)合體向基底膜側(cè)移動，粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和線粒體明顯增多連接復(fù)合體：相鄰細胞的兩端，都有特殊連接封閉，與釉質(zhì)形成密切相關(guān) 星網(wǎng)狀層 內(nèi)外釉上皮之間，細胞呈星形，長的突起以橋粒相互連接細胞器不發(fā)達合成分泌氨基葡萄糖，結(jié)合水，使成釉

5、器內(nèi)細胞間隙增大，對內(nèi)釉上皮有營養(yǎng)和緩沖作用，保護成釉器。隨釉質(zhì)的形成，逐漸萎縮變薄，使內(nèi)外釉上皮靠近，便于血液輸送 中間層內(nèi)釉上皮與星網(wǎng)狀層之間的2 - 3層扁平細胞，細胞器不發(fā)達，有高的堿性磷酸酶活性，與釉質(zhì)形成有關(guān) 釉結(jié)：牙胚中央的內(nèi)釉上皮增厚區(qū) 釉索：釉結(jié)向外釉上皮發(fā)出的細胞索 釉龕：牙板內(nèi)凹，充滿結(jié)締組織結(jié)構(gòu)：外胚間葉（外間充質(zhì)）細胞 + 少量膠原纖維+基質(zhì)分化：由內(nèi)釉上皮誘導(dǎo)，表面的細胞分化為成牙本質(zhì)細胞 分泌形成牙本質(zhì)牙乳頭決定牙的形狀位于成釉器和牙乳頭周圍，呈環(huán)狀，含有豐富血管，為牙的發(fā)育提供營養(yǎng)。在鐘狀期末，牙板被間充質(zhì)侵入而逐漸斷裂退化消失。有時殘留的牙板上皮以團狀存在于牙

6、齦中，有角化，稱為上皮珠?？赏黄鹩谘例l表面脫落也可成為牙源性腫瘤或囊腫的組織來源恒牙胚的發(fā)生1、恒前牙（包括恒前磨牙）：乳牙胚形成后，牙板游離端在牙胚舌側(cè)形成上述相同過程形成相應(yīng)的恒前牙胚。2、恒磨牙：乳磨牙胚形成后，牙板遠端繼續(xù)向遠端生長 胚胎4個月時，游離端形成第一恒磨牙胚。1歲形成第二恒磨牙牙胚，45歲時形成第三恒磨牙胚。生長中心：前牙位于切緣或牙尖處，磨牙位于各個牙尖處牙本質(zhì)與釉質(zhì)的形成交叉進行，成牙本質(zhì)細胞和成釉細胞分泌一層層硬組織并不斷后退，直至達到牙冠厚度。一、 牙本質(zhì)的形成鐘狀期晚期，牙本質(zhì)自生長中心開始形成沿著牙尖的的斜面向牙頸部擴展，直到達到整個牙冠牙本質(zhì)厚度在多尖牙，獨立

7、形成各個牙尖，最后互相融合1.成牙本質(zhì)細胞的分化 內(nèi)釉上皮分化為成釉細胞后誘導(dǎo)鄰近的牙乳頭細胞（外間充質(zhì)細胞） 成牙本質(zhì)細胞（odontoblast）分泌型細胞(secretory cell)為單層柱狀，核位于基部，核上方有發(fā)達的RER、Golgi Complex、 核糖體、分泌顆粒，細胞膜有堿性磷酸酶活性頂端有連接復(fù)合體（緊密連接，橋粒，中間連接）靜止型細胞(resting cell)為扁平狀，核位于頂端，缺乏細胞器和分泌顆粒二者互相轉(zhuǎn)化2.牙本質(zhì)的形成罩牙本質(zhì)成牙本質(zhì)細胞分泌1型膠原纖維，分布于基底膜下的基質(zhì)中，纖維粗大與基底膜垂直礦化：成牙本質(zhì)細胞分泌基質(zhì)小泡，內(nèi)含磷灰石晶體，小泡破裂，

8、晶體分散，互相融合髓周牙本質(zhì)罩牙本質(zhì)形成后，細胞向基底膜側(cè)伸出粗短的突起，埋在基質(zhì)中形成成牙本質(zhì)細胞突起，有時伸入基底膜中形成釉梭，而胞體后退。此時分泌的膠原纖維比較細小，少，互相交織并與牙本質(zhì)小管垂直同時分泌磷蛋白，脂類等，參與礦化髓周牙本質(zhì)構(gòu)成牙本質(zhì)的主體礦化：球形礦化，磷灰石晶體增大形成鈣球，相互融合形成鈣化團，未融合區(qū)形成球間牙本質(zhì)前期牙本質(zhì) ：因為礦化晚于有機物的形成，在近牙髓側(cè)，成牙本質(zhì)細胞分泌的基質(zhì) 尚未鈣化生長線 ： 牙本質(zhì)每天形成和礦化的速度不同，間隔處在 顯微鏡下可明顯見到一條細線 萌出前，每天沉積4um，萌出后每天沉積約 0.5um成釉細胞: 柱狀，發(fā)達細胞器和分泌顆粒1

9、、成釉細胞分泌有機基質(zhì)：釉質(zhì)蛋白和磷灰石晶體最內(nèi)層牙本質(zhì) 在罩牙本質(zhì)表面，磷灰石晶體均勻分布，(近釉牙本質(zhì)界釉質(zhì)） 無釉柱結(jié)構(gòu) 8um 表層牙釉質(zhì) 成釉細胞后退伸出突起即Tomes突，與細胞間有連接復(fù)合體分泌部位：（1）鄰近連接復(fù)合體的周圍：形成釉柱基質(zhì)的壁，構(gòu)成釉柱間的釉質(zhì)， Tomes突位于其中，形成釉柱的頭部（2）突起的表面：形成釉柱頭、頸、尾部每根釉柱由4個成釉細胞參與合成：一個成釉細胞形成其頭部三個相鄰的成釉細胞形成其頸部和尾部成釉細胞不斷分泌添加新釉質(zhì)，同時不斷后退，其后退的路線即釉柱的排列方向2、礦化：首先，釉質(zhì)形成后立即礦化，達30%其次，釉質(zhì)達到應(yīng)有厚度后，礦物質(zhì)不斷沉積，同

10、時水和蛋白質(zhì)不斷從釉質(zhì)中被吸收，直到96%的礦化程度，但表層礦化最高，內(nèi)層礦化漸減低成釉細胞的調(diào)控：不斷分泌無機離子，吸收蛋白質(zhì)和水分泌相：近釉質(zhì)側(cè)的細胞膜形成皺褶，細胞之間的連接復(fù)合體變緊密，該結(jié)構(gòu)有利于無機物的分泌，同時防止無機離子的滲出吸收相：近釉質(zhì)側(cè)的細胞膜變的光滑，細胞之間的連接復(fù)合體變疏松，該結(jié)構(gòu)有利于水和蛋白質(zhì)的吸收該過程伴隨釉質(zhì)形成全過程，使其充分礦化3、結(jié)局釉質(zhì)完全形成后，成釉細胞縮小，細胞器自溶降解細胞分泌一層有機物薄膜覆蓋在牙冠表面 釉小皮 最后，成釉器各層細胞結(jié)合形成一層縮余釉上皮，隨著牙的萌出成為結(jié)合上皮隨著牙本質(zhì)的形成，牙乳頭逐漸縮小外間充質(zhì)組織分化出成纖維細胞，產(chǎn)

11、生富含血管的結(jié)締組織就形成了牙髓 四、四、 牙根的形成牙根的形成上上皮根鞘：內(nèi)釉上皮與外釉上皮在頸環(huán)處增生，向根尖方向 生長，雙層上皮稱為上上皮根鞘，內(nèi)側(cè)的牙乳頭細胞 分化為成牙本質(zhì)細胞形成根部牙本質(zhì)。上皮隔：上上皮根鞘末端向牙髓方向彎曲，形成盤狀上皮隔， 圍成根尖孔。 多根牙的發(fā)育：在牙根發(fā)育中，上皮隔位置不變，牙胚逐漸向口腔移動。后期，上皮隔開口縮小，形成根尖孔。（一）牙骨質(zhì)的形成 根部牙本質(zhì)形成后，上皮根鞘斷裂，牙囊細胞穿過上皮到達牙 本質(zhì)表面分化為成牙骨質(zhì)細胞 分泌有機基質(zhì)并將牙周膜 纖維埋于其中 礦化為原發(fā)性牙骨質(zhì)原發(fā)性牙骨質(zhì)（無細胞，冠方2/3） 繼發(fā)性牙骨質(zhì)繼發(fā)性牙骨質(zhì)：牙萌出后

12、在根尖側(cè)2/3處形成，位于原發(fā)性牙骨質(zhì)表面。有牙骨質(zhì)細胞，生長快，礦化差。纖維：來于牙周膜的穿通纖維 成牙骨質(zhì)細胞分泌的纖維，與表面平行（二）牙周膜的發(fā)育 牙根周圍的牙囊細胞分化為成纖維細胞 產(chǎn)生膠原纖維，埋在牙槽骨和牙骨質(zhì)中，隨著牙萌出，方向改變形成主纖維牙萌出后，口腔上皮與縮余釉上皮結(jié)合，后者變?yōu)轺[狀上皮附著在釉質(zhì)表面形成結(jié)合上皮（三）牙槽骨的形成牙囊細胞在牙槽窩內(nèi)壁分化為成骨細胞，形成固有牙槽骨，不斷增多使其與牙的間隙逐漸減少 一、 牙的萌出分為3個時期：（一）萌出前期：指牙根發(fā)育時，牙胚在牙槽窩中的移動.1、牙胚整體移動2、牙胚生長時一部分保持固定而其他部分繼續(xù)生長，使牙胚 上移（二）萌出期：牙進入口腔達到咬合接觸。 縮余釉上皮作用：保護 分泌酶溶解冠方的結(jié)締組織 引導(dǎo)管：牙的萌出通道，內(nèi)有結(jié)締組織條索連接牙囊主動萌出：牙本身的運動被動萌出：縮余釉上皮與釉質(zhì)表面分離，臨床牙冠暴露， 牙齦向根方移動（三）萌出后期：牙建立咬合功能后，牙以及牙周組織繼續(xù) 發(fā)育成熟。 1、牙槽骨密度增加 2、牙周膜纖維束不斷改建成各組主纖維 3、牙根繼續(xù)發(fā)育，根尖孔逐漸形成（四）萌出機制： 1、牙根的發(fā)育 2、液體壓力 3、牙槽骨的選擇性吸收和沉積 4、牙周組織的牽拉作用6歲左右-12歲左右，乳牙陸續(xù)脫落，被恒牙代替。機制：牙根被吸收，牙周膜也被吸收