細(xì)胞生物學(xué)翟中和編 第十章-細(xì)胞核與染色體 -

1、多數(shù)細(xì)胞的核質(zhì)比約為多數(shù)細(xì)胞的核質(zhì)比約為10% 細(xì)胞核改變是病理狀況下細(xì)胞壞死的主要標(biāo)志，與正常細(xì)胞相比，腫瘤細(xì)胞核質(zhì)比增高腫瘤細(xì)胞核質(zhì)比增高，大小形態(tài)參差不齊，呈現(xiàn)異型性，表現(xiàn)為核外形不規(guī)則。細(xì)胞核結(jié)構(gòu)的電鏡照片細(xì)胞核結(jié)構(gòu)的電鏡照片細(xì)胞核結(jié)構(gòu)模式圖細(xì)胞核結(jié)構(gòu)模式圖 核被膜又稱(chēng)核膜，是包圍核質(zhì)，不對(duì)稱(chēng)的雙層膜，是整個(gè)核被膜又稱(chēng)核膜，是包圍核質(zhì)，不對(duì)稱(chēng)的雙層膜，是整個(gè)內(nèi)膜系統(tǒng)的一部分。內(nèi)膜系統(tǒng)的一部分。包被在核外的包被在核外的雙層膜結(jié)構(gòu)雙層膜結(jié)構(gòu)，形成核內(nèi)特殊，形成核內(nèi)特殊的微環(huán)境，保護(hù)的微環(huán)境，保護(hù)DNA分子免受損傷，使分子免受損傷，使 DNA的復(fù)制和的復(fù)制和RNA的的翻譯表達(dá)在時(shí)空上分隔開(kāi)來(lái)

2、，染色體定位于核膜上，有利于解翻譯表達(dá)在時(shí)空上分隔開(kāi)來(lái)，染色體定位于核膜上，有利于解旋、復(fù)制、凝縮、平均分配到子核，核被膜還是核質(zhì)物質(zhì)交換旋、復(fù)制、凝縮、平均分配到子核，核被膜還是核質(zhì)物質(zhì)交換的通道。的通道。外核膜外核膜核周隙核周隙內(nèi)核膜內(nèi)核膜核孔復(fù)合體核孔復(fù)合體抽提后的核孔復(fù)合抽提后的核孔復(fù)合體體胞質(zhì)面胞質(zhì)面結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)抽提后的核孔復(fù)抽提后的核孔復(fù)合體合體核質(zhì)面核質(zhì)面結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu) 在電鏡下觀察，核孔是呈圓形或八角形，結(jié)構(gòu)似在電鏡下觀察，核孔是呈圓形或八角形，結(jié)構(gòu)似fish-trap，主要包括以下幾，主要包括以下幾個(gè)部分：個(gè)部分：胞質(zhì)環(huán)：位于核孔復(fù)合體胞質(zhì)一側(cè)，環(huán)上有胞質(zhì)環(huán)：位于核孔復(fù)合體胞質(zhì)一側(cè)，環(huán)

3、上有8條纖維伸向胞質(zhì)；條纖維伸向胞質(zhì)；核質(zhì)環(huán)：位于核孔復(fù)合體核質(zhì)一側(cè)，上面伸出核質(zhì)環(huán)：位于核孔復(fù)合體核質(zhì)一側(cè)，上面伸出8條纖維，纖維端部與端環(huán)相連，條纖維，纖維端部與端環(huán)相連，構(gòu)成籠子狀的結(jié)構(gòu)；構(gòu)成籠子狀的結(jié)構(gòu)；栓：核孔中央的一個(gè)栓狀的中央顆粒；栓：核孔中央的一個(gè)栓狀的中央顆粒；輻：核孔邊緣伸向核孔中央的突出物輻：核孔邊緣伸向核孔中央的突出物。 推測(cè)推測(cè)100余種不同的多肽，余種不同的多肽，1000多個(gè)蛋白質(zhì)分子，統(tǒng)稱(chēng)為多個(gè)蛋白質(zhì)分子，統(tǒng)稱(chēng)為核孔蛋白核孔蛋白(nucleoporin,Nup)。已在酵母中鑒定到。已在酵母中鑒定到30余種，在余種，在脊椎動(dòng)物中鑒定到脊椎動(dòng)物中鑒定到10余種。余種。

4、 核核 內(nèi)內(nèi)核核 外外既介導(dǎo)蛋白質(zhì)的入核入核轉(zhuǎn)運(yùn)，又介導(dǎo)RNA,核糖核蛋白顆粒出核出核轉(zhuǎn)運(yùn)。被動(dòng)擴(kuò)散被動(dòng)擴(kuò)散主動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸特殊的跨膜運(yùn)輸?shù)鞍讖?fù)合體，具有雙功能，雙向性。特殊的跨膜運(yùn)輸?shù)鞍讖?fù)合體，具有雙功能，雙向性。一、被動(dòng)擴(kuò)散一、被動(dòng)擴(kuò)散 是指通過(guò)自由擴(kuò)散或協(xié)助擴(kuò)散實(shí)現(xiàn)物質(zhì)由高濃度向低濃度方是指通過(guò)自由擴(kuò)散或協(xié)助擴(kuò)散實(shí)現(xiàn)物質(zhì)由高濃度向低濃度方向的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。向的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。 轉(zhuǎn)運(yùn)的動(dòng)力來(lái)自物質(zhì)的濃度梯度，不需要細(xì)胞提轉(zhuǎn)運(yùn)的動(dòng)力來(lái)自物質(zhì)的濃度梯度，不需要細(xì)胞提供代謝能量。供代謝能量。 膠體金顆粒穿越核孔，膠體金顆粒穿越核孔，估計(jì)核孔中央通道的估計(jì)核孔中央通道的直徑為直徑為12.5nm 核孔復(fù)合體作

5、為被動(dòng)擴(kuò)散的親水通道，其有效直徑為9-10nm，有的可達(dá)12.5nm，即離子，小分子以及直徑在10nm以下的物質(zhì)原則上可以自由通過(guò)。核孔復(fù)合體的物質(zhì)運(yùn)輸-被動(dòng)擴(kuò)散特殊的跨膜運(yùn)輸?shù)鞍讖?fù)合體，具有雙功能，雙向性。特殊的跨膜運(yùn)輸?shù)鞍讖?fù)合體，具有雙功能，雙向性。一、被動(dòng)擴(kuò)散一、被動(dòng)擴(kuò)散二、主動(dòng)運(yùn)輸二、主動(dòng)運(yùn)輸 是由是由載體蛋白載體蛋白所介導(dǎo)的物質(zhì)逆濃度梯度或電化學(xué)梯度由低所介導(dǎo)的物質(zhì)逆濃度梯度或電化學(xué)梯度由低濃度一側(cè)向高濃度一側(cè)進(jìn)行跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的方式。濃度一側(cè)向高濃度一側(cè)進(jìn)行跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的方式。 爪蟾卵母細(xì)胞核質(zhì)蛋白注射試驗(yàn)爪蟾卵母細(xì)胞核質(zhì)蛋白注射試驗(yàn)核定位信號(hào)：核定位信號(hào)： 親核蛋白一般都含有特殊的氨基酸序

6、列，這些內(nèi)含的特殊短肽保證了整個(gè)蛋白質(zhì)能夠夠通過(guò)核孔復(fù)合體被轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞核內(nèi)。這段特殊的氨基酸序列被命名為核定位序列（nuclear localization sequence，NLS）。 第一個(gè)被確定的NLS是病毒SV40的T抗原，它在胞質(zhì)中合成后很快積累在核中。其N(xiāo)LS為：pro-pro-lys-lys-lys-Arg-Lys-val，即使單個(gè)氨基酸被替換，亦失去作用。 NLS由4-8個(gè)氨基酸組成，含有Pro、Lys和Arg。對(duì)其連接的蛋白質(zhì)無(wú)特殊要求，并且完成核輸入后不被切除。 轉(zhuǎn)運(yùn)復(fù)合物轉(zhuǎn)運(yùn)復(fù)合物與與Ran-GTP（小分小分子的子的GTP酶酶）結(jié)結(jié)合，復(fù)合體解散，合，復(fù)合體解散，釋放出親

7、核蛋白；釋放出親核蛋白；親核蛋白從細(xì)胞質(zhì)向細(xì)胞核輸入的過(guò)程示意圖親核蛋白從細(xì)胞質(zhì)向細(xì)胞核輸入的過(guò)程示意圖 親核蛋白通過(guò)親核蛋白通過(guò)NLS與與NLS受體受體結(jié)合，即結(jié)合，即importin /二二聚體結(jié)合；形成聚體結(jié)合；形成轉(zhuǎn)運(yùn)復(fù)合物。轉(zhuǎn)運(yùn)復(fù)合物。轉(zhuǎn)運(yùn)轉(zhuǎn)運(yùn)復(fù)合復(fù)合物與核孔復(fù)物與核孔復(fù)合體胞質(zhì)環(huán)合體胞質(zhì)環(huán)上的纖維結(jié)上的纖維結(jié)合；合；與與Ran-GTP結(jié)合結(jié)合的的importin ，輸出，輸出細(xì)胞核，在細(xì)胞質(zhì)細(xì)胞核，在細(xì)胞質(zhì)中中Ran結(jié)合的結(jié)合的GTP水解形成水解形成Ran-GDP并與并與importin 解離，解離，Ran-GDP返回細(xì)胞返回細(xì)胞核重新轉(zhuǎn)換為核重新轉(zhuǎn)換為Ran-GTP；轉(zhuǎn)運(yùn)復(fù)合轉(zhuǎn)運(yùn)

8、復(fù)合物通過(guò)改變物通過(guò)改變構(gòu)象的核孔構(gòu)象的核孔復(fù)合體從胞復(fù)合體從胞質(zhì)面被轉(zhuǎn)移質(zhì)面被轉(zhuǎn)移到核質(zhì)面。到核質(zhì)面。 A：細(xì)胞核的功能 B：核被膜核被膜與核孔復(fù)合體核被膜與核孔復(fù)合體 知識(shí)框架知識(shí)框架：結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)功能功能外核膜外核膜核周隙核周隙內(nèi)核膜內(nèi)核膜核孔復(fù)合體核孔復(fù)合體BCA外核膜外核膜內(nèi)核膜內(nèi)核膜核纖層核纖層蛋白蛋白染色質(zhì)纖維染色質(zhì)纖維胞質(zhì)胞質(zhì)受體受體核纖層結(jié)構(gòu)模式圖核纖層結(jié)構(gòu)模式圖染染 色色 質(zhì)質(zhì)染色質(zhì)是細(xì)胞生命活動(dòng)的基礎(chǔ)染色質(zhì)是細(xì)胞生命活動(dòng)的基礎(chǔ)染染 色色 質(zhì)質(zhì)-成分成分 DNA 組蛋白組蛋白 非組蛋白非組蛋白 少量少量RNADNA 與組蛋白是染色質(zhì)的穩(wěn)定成分非組蛋白與RNA的含量隨細(xì)胞生理狀態(tài)

9、的不同而變化染染 色色 質(zhì)質(zhì)-成分成分-DNA 凡是具有細(xì)胞形態(tài)的生物其遺傳物質(zhì)都是DNA 只有少數(shù)病毒的遺傳物質(zhì)是RNA人類(lèi)人類(lèi)基因組基因組計(jì)劃計(jì)劃(human genome project, HGP) 人類(lèi)基因組計(jì)劃人類(lèi)基因組計(jì)劃 曼哈頓原子彈計(jì)劃曼哈頓原子彈計(jì)劃 阿波羅計(jì)劃阿波羅計(jì)劃 并稱(chēng)為三大科學(xué)計(jì)劃并稱(chēng)為三大科學(xué)計(jì)劃人類(lèi)基因組計(jì)劃簡(jiǎn)介人類(lèi)基因組計(jì)劃簡(jiǎn)介 人類(lèi)基因組計(jì)劃(human genome project, HGP)是由美國(guó)科學(xué)家于1985年率先提出，于1990年正式啟動(dòng)的。美國(guó)、英國(guó)、法蘭西共和國(guó)、德國(guó) 、日本和我國(guó)科學(xué)家共同參與了這一價(jià)值達(dá)30億美元的人類(lèi)基因組計(jì)劃。按照這個(gè)

10、計(jì)劃的設(shè)想，在2005年，要把人體內(nèi)約10萬(wàn)個(gè)基因的密碼全部解開(kāi)，同時(shí)繪制出人類(lèi)基因的譜圖。換句話說(shuō)，就是要揭開(kāi)組成人體10萬(wàn)個(gè)基因的30億個(gè)堿基對(duì)的秘密。人類(lèi)基因組計(jì)劃簡(jiǎn)介人類(lèi)基因組計(jì)劃簡(jiǎn)介人類(lèi)基因組計(jì)劃自1990年啟動(dòng)至2003年結(jié)束，歷時(shí)共13年。最新研究結(jié)果顯示:研究顯示,黑猩猩和人類(lèi)基因組的DNA序列相似性達(dá)到99%環(huán)球科技2009封面：人為什么能成為人DNA的分子結(jié)構(gòu)的分子結(jié)構(gòu)磷酸和脫氧核糖DNA構(gòu)成分子的基本骨架,與其連接的堿基對(duì)為隨機(jī)分布排列，因而形成了DNA分子結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性和多樣性。在這復(fù)雜多樣的DNA分子中蘊(yùn)藏著生物界無(wú)數(shù)的遺傳信息。 DNA分子上的每一個(gè)片段都是基因嗎？分

11、子上的每一個(gè)片段都是基因嗎？ DNA的分子結(jié)構(gòu)的分子結(jié)構(gòu)三種不同構(gòu)象的三種不同構(gòu)象的DNA雙螺旋雙螺旋人類(lèi)人類(lèi)基因組基因組DNA人類(lèi)基因組高度重復(fù)順序 （ 10%）中度重復(fù)順序 （ 30%）單一或低拷貝順序 （ 60%）基因及基因有關(guān)序列 10%人的每個(gè)體細(xì)胞中有2套染色體（2n）,故所含的DNA是由兩個(gè)基因組（genome）構(gòu)成。每個(gè)單倍體基因組約含3.2109bp。人類(lèi)基因的平均長(zhǎng)度為1-1.5kb，所以基因組以足以編碼1.5106蛋白質(zhì)，但實(shí)際上編碼蛋白質(zhì)的結(jié)構(gòu)基因只不過(guò)2萬(wàn)萬(wàn)2.5萬(wàn)萬(wàn)個(gè)，僅占總基因組的2-3。 高度重復(fù)順序 每個(gè)基因組中至少含105拷貝 ，每個(gè)重復(fù)單位的長(zhǎng)度大約是10

12、300個(gè)bp衛(wèi)星衛(wèi)星DNA，重復(fù)單位長(zhǎng)度，重復(fù)單位長(zhǎng)度5-100bp.小衛(wèi)星DNA,重復(fù)單位長(zhǎng)度12-100bp.高度重復(fù)高度重復(fù)DNA序列序列 （占脊椎動(dòng)物基因組（占脊椎動(dòng)物基因組10%）微衛(wèi)星DNA,重復(fù)單位長(zhǎng)度1-5bp.單一順序單一順序 高度重復(fù)和中度重復(fù)約占基因組的高度重復(fù)和中度重復(fù)約占基因組的60-65僅約僅約10%為基因及基因相關(guān)序列為基因及基因相關(guān)序列 基因及基因相關(guān)序列基因及基因相關(guān)序列基基 因因基因相關(guān)序列基因相關(guān)序列斷裂基因斷裂基因側(cè)翼序列（啟動(dòng)子，側(cè)翼序列（啟動(dòng)子， 增強(qiáng)子，增強(qiáng)子， 多聚腺苷酸多聚腺苷酸化附加信號(hào)）化附加信號(hào)）染染 色色 質(zhì)質(zhì)-成分成分 DNA 組蛋白

13、組蛋白 非組蛋白非組蛋白 少量少量RNA染染 色色 質(zhì)質(zhì)-成分成分 DNA 組蛋白組蛋白 基本結(jié)構(gòu)蛋白，富含帶正電荷的基本結(jié)構(gòu)蛋白，富含帶正電荷的Arg 和和 Lys 等堿性氨基酸，可以和酸性的等堿性氨基酸，可以和酸性的DNA緊密結(jié)合。緊密結(jié)合。 與與DNA結(jié)合沒(méi)有序列特異性。結(jié)合沒(méi)有序列特異性。染染 色色 質(zhì)質(zhì)-成分成分 DNA 組蛋白組蛋白 非組蛋白非組蛋白 少量少量RNA非組蛋白主要是指與特異DNA序列相結(jié)合的蛋白質(zhì)，所以又稱(chēng)序列特異性DNA結(jié)合蛋白。非組蛋白則大多是酸性的酸性的。凝膠延滯實(shí)驗(yàn)非組蛋白的特性非組蛋白的特性螺旋-轉(zhuǎn)角-螺旋 鋅指 Leu拉鏈 螺旋-環(huán)-螺旋 非組蛋白特異性結(jié)

14、合非組蛋白特異性結(jié)合DNA的不同結(jié)構(gòu)模式的不同結(jié)構(gòu)模式常染色質(zhì)和異染色質(zhì)常染色質(zhì)和異染色質(zhì) 間期染色質(zhì)按其形態(tài)特征，活性狀態(tài)和染色質(zhì)性能區(qū)分為兩種類(lèi)型：常染色質(zhì)和異染色質(zhì)。常染色質(zhì)：指間期細(xì)胞核內(nèi)染色質(zhì)纖維折疊壓縮程度低，相對(duì)處于伸展?fàn)顟B(tài)，用堿性染料染色時(shí)著色淺的那些染色質(zhì)。1.構(gòu)成常染色質(zhì)的DNA主要是單一序列DNA和中度重復(fù)序列DNA。2.處于常染色質(zhì)狀態(tài)是基因轉(zhuǎn)錄的必要條件，而不是充分條件。異染色質(zhì)：指間期細(xì)胞核內(nèi)染色質(zhì)纖維折疊壓縮程度高，相對(duì)處于聚縮狀態(tài)，用堿性染料染色時(shí)著色深的那些染色質(zhì)。異染色質(zhì)又可以分為結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)：結(jié)構(gòu)異染色質(zhì)：各個(gè)類(lèi)型的細(xì)胞中，除復(fù)制期以外，在整個(gè)細(xì)胞周期均處

15、于聚縮狀態(tài)，DNA組裝比在整個(gè)細(xì)胞周期中基本沒(méi)有較大變化的染色質(zhì)。兼性異染色質(zhì)：兼性異染色質(zhì)：在某些細(xì)胞類(lèi)型或一定的發(fā)育階段，原來(lái)的常染色質(zhì)聚縮，并喪失基因轉(zhuǎn)錄活性變?yōu)楫惾旧|(zhì)。雌性哺乳類(lèi)體細(xì)胞的核內(nèi)，兩條X染色體之一在發(fā)育早期隨機(jī)發(fā)生異染色質(zhì)化而失活，形成巴氏小體（Barr body）兼性異染色質(zhì)的總量隨不同細(xì)胞類(lèi)型而變化，一般胚胎細(xì)胞含量很少，而高度特化的細(xì)胞含量較多，說(shuō)明隨著細(xì)胞分化，較多的基因漸次以聚凝縮狀態(tài)關(guān)閉，從而再也不能接近基因活化蛋白。如何在一個(gè)網(wǎng)球內(nèi)包含有2km長(zhǎng)的細(xì)線？人的每個(gè)體細(xì)胞所含DNA約6x109bp分布在46條染色體中，總長(zhǎng)可達(dá)2m，平均每條染色體DNA分子長(zhǎng)約5

16、m，而細(xì)胞核直徑只有5-8um，這就意味著從染色質(zhì)DNA組裝成染色體要壓縮近萬(wàn)倍，相當(dāng)于一個(gè)網(wǎng)球內(nèi)包含有2km長(zhǎng)的細(xì)線。染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位染色質(zhì)的基本結(jié)構(gòu)單位核小體核小體鹽處理前后的染色質(zhì)絲的電鏡照片A: 自然結(jié)構(gòu)：30nm的纖絲B：解聚的串珠狀結(jié)構(gòu)核小體-念珠模型核小體-念珠模型核小體-念珠模型核小體-念珠模型核小體-念珠模型核小體 核小體和螺線管的結(jié)構(gòu)核小體和螺線管的結(jié)構(gòu)DNA 核小體 螺線管 ？ 染色體染色質(zhì)組裝的前期過(guò)程被大多科學(xué)家認(rèn)可染色質(zhì)組裝的前期過(guò)程被大多科學(xué)家認(rèn)可DNA 核小體 螺線管 超螺線管 染色體一級(jí)結(jié)構(gòu)二級(jí)結(jié)構(gòu)進(jìn)一步螺旋化三級(jí)結(jié)構(gòu)四級(jí)結(jié)構(gòu)染色體骨架示意圖染色體骨架示意

17、圖非組蛋白構(gòu)成的染色體非組蛋白構(gòu)成的染色體骨架和由骨架伸出的無(wú)骨架和由骨架伸出的無(wú)數(shù)的數(shù)的DNA側(cè)環(huán)側(cè)環(huán)染色體的骨架-放射環(huán)結(jié)構(gòu)模型： 30nm的螺旋管形成DNA復(fù)制環(huán)，每18個(gè)復(fù)制環(huán)呈放射狀平面排列，結(jié)合在核基質(zhì)（核骨架）上形成微帶（三級(jí)結(jié)構(gòu)三級(jí)結(jié)構(gòu)），大約106個(gè)微帶沿縱軸構(gòu)成子染色體。DNA 核小體 螺線管 （放射環(huán)）微帶（放射環(huán)）微帶 染色體第三節(jié)第三節(jié) 染色質(zhì)結(jié)構(gòu)與基因活化染色質(zhì)結(jié)構(gòu)與基因活化按功能狀態(tài)的不同可將染色質(zhì)分為活性染色質(zhì)和非活性染色質(zhì)?；钚匀旧|(zhì)活性染色質(zhì)：具有轉(zhuǎn)錄活性的染色質(zhì)。占基因總數(shù)的10%左右。非活性染色質(zhì)：非活性染色質(zhì)：沒(méi)有轉(zhuǎn)錄活性的染色質(zhì)。占基因總數(shù)的90%左

18、右?；钚匀旧|(zhì)的主要特征如下活性染色質(zhì)的主要特征如下：1.活性染色質(zhì)具有具有DNaseI超敏感位點(diǎn)超敏感位點(diǎn)（指在對(duì)染色質(zhì)進(jìn)行低DNaseI處理，切割將先發(fā)生在少數(shù)特異性位點(diǎn)上，這些特異性位點(diǎn)叫做DNaseI超敏感位點(diǎn)），超敏感位點(diǎn)為染色質(zhì)上無(wú)核小體的DNA片段，常位于5，-啟動(dòng)子區(qū)，長(zhǎng)100-200bp，是起始轉(zhuǎn)錄的必要條件?？蔀镽NA聚合酶，轉(zhuǎn)錄因子和調(diào)控因子提供結(jié)合位點(diǎn)。2.活性染色質(zhì)很少與組蛋白H1結(jié)合。3.組蛋白乙?；阴；潭雀摺?.核小體組蛋白H2B很少磷酸化磷酸化。5.H2A少有變異形式。6.H3的變種只在活性染色質(zhì)存在。7.HMG14和HMG17（非組蛋白的一種）只存在于活性

19、染色質(zhì)中。8.組蛋白存在泛素化泛素化修飾。組蛋白修飾組蛋白修飾是指組蛋白在相關(guān)酶作用下發(fā)生甲基化、乙是指組蛋白在相關(guān)酶作用下發(fā)生甲基化、乙?；?、磷酸化、腺苷酸化、泛素化、?；?、磷酸化、腺苷酸化、泛素化、ADP核糖基化等修核糖基化等修飾的過(guò)程。組蛋白在翻譯后的修飾中會(huì)發(fā)生改變，從而飾的過(guò)程。組蛋白在翻譯后的修飾中會(huì)發(fā)生改變，從而提供一種識(shí)別的標(biāo)志，為其它蛋白與提供一種識(shí)別的標(biāo)志，為其它蛋白與DNA的結(jié)的結(jié) 合產(chǎn)生合產(chǎn)生協(xié)同或拮抗效應(yīng)，它是一種動(dòng)態(tài)轉(zhuǎn)錄調(diào)控成分，稱(chēng)為協(xié)同或拮抗效應(yīng)，它是一種動(dòng)態(tài)轉(zhuǎn)錄調(diào)控成分，稱(chēng)為組組蛋白密碼蛋白密碼。組蛋白賴(lài)氨酸殘基乙?；呛诵◇w變構(gòu)的一種重要方式。乙?；蟮慕M蛋白

20、賴(lài)氨酸側(cè)鏈不再帶有正電荷，這樣就失去了與DNA緊密結(jié)合的能力，使相鄰核小體的聚合受阻。染色體的包裝方式染色體的包裝方式 染色體是間期細(xì)胞染色質(zhì)結(jié)構(gòu)緊密組裝的結(jié)果。 它由兩條相同的姐妹染色單體構(gòu)成，彼此以著絲粒。著絲粒（centromere）位于染色體主縊痕的染色質(zhì)部位，具有保守的著絲粒DNA序列，在其上有特異的動(dòng)粒（著絲點(diǎn)）蛋白與之相結(jié)合。Chapter 12 Cell Cycle 著絲粒著絲粒兩側(cè)各有一個(gè)由多種蛋白質(zhì)裝配成的3層盤(pán)狀特化結(jié)構(gòu)，為非染色體性質(zhì)物質(zhì)的附加物，稱(chēng)為動(dòng)粒動(dòng)粒（著絲著絲點(diǎn)）點(diǎn)）。動(dòng)粒動(dòng)粒與染色體的移動(dòng)有關(guān)，紡錘體的紡錘絲（或星射線）微管就附著在著絲點(diǎn)上，并牽引染色體移動(dòng)

21、 Cohesin (分子膠分子膠, 凝聚蛋白凝聚蛋白,整合素整合素)姐妹姐妹染色單體染色單體之間之間分離分離 APC（有絲分裂后期促進(jìn)因子）（有絲分裂后期促進(jìn)因子） 介導(dǎo)介導(dǎo)CyclinB降解，降解， CDK1 活性喪失活性喪失激活分離酶激活分離酶Separase活性活性Chapter 12 Cell Cycle 熒光原位熒光原位雜交顯示雜交顯示的端粒的端粒（上）和（上）和端粒序列端粒序列（下）（下） 染色體的三種基本序列染色體的三種基本序列特殊形態(tài)染色體（特定發(fā)育階段）-巨大染色體多線染色體燈刷染色體來(lái)源于核內(nèi)有絲分裂，核內(nèi)核內(nèi)DNA多次復(fù)制多次復(fù)制產(chǎn)生的子染色體平行排平行排列列，且體細(xì)胞內(nèi)

22、同源染色體配對(duì)，緊密結(jié)合在一起，從而阻止了染色體纖維進(jìn)一步聚縮，形成體積很大的由多條染色體組成的結(jié)構(gòu)叫多線染色體。多線染色體上含有一系列交替分布的帶和間帶帶和間帶。帶區(qū)的染色質(zhì)組裝程度比間帶染色質(zhì)高的多，所以帶區(qū)呈現(xiàn)深染而間帶淺染。燈刷染色體燈刷染色體1.核仁是真核細(xì)胞間期核仁是真核細(xì)胞間期核中最顯著的結(jié)構(gòu)。核中最顯著的結(jié)構(gòu)。2.沒(méi)有被膜包裹。沒(méi)有被膜包裹。核仁核仁核仁結(jié)構(gòu)核仁結(jié)構(gòu) 纖維中心纖維中心 致密纖維成分致密纖維成分 顆粒成分顆粒成分 核仁是一個(gè)核仁是一個(gè)高度動(dòng)態(tài)高度動(dòng)態(tài)的結(jié)構(gòu)的結(jié)構(gòu)核仁的大小，形態(tài)和數(shù)目隨生物的種類(lèi)，細(xì)胞類(lèi)型和細(xì)胞代謝狀態(tài)不同而變化不同而變化。蛋白質(zhì)合成旺盛合成旺盛，活躍生長(zhǎng)的細(xì)胞（如：分泌細(xì)胞，卵母細(xì)胞）的核仁大核仁大，可占總核體積的25%不具蛋白質(zhì)不具蛋白質(zhì)合成能力的細(xì)胞如：肌細(xì)胞，休眠的植物細(xì)胞，其核仁很小。核仁周期核仁周期：在細(xì)胞周期中，進(jìn)入有絲分裂時(shí)期，核仁消失消失；有絲分裂末期，核仁重建重建。功能與核糖體的生物發(fā)生核糖體的生物發(fā)生相關(guān)。包括：rRNA 合成， rRNA加工，和