第三章 (3)霉菌

1、第第四四節(jié)節(jié) 霉菌霉菌形形 態(tài)態(tài)基本結(jié)構(gòu)基本結(jié)構(gòu)繁殖方式繁殖方式代表屬代表屬總總 結(jié)結(jié)復(fù)復(fù) 習(xí)習(xí)霉菌和酵母同屬于真菌。霉菌和酵母同屬于真菌。霉菌：霉菌：為絲狀真菌的統(tǒng)稱。凡是在營(yíng)養(yǎng)為絲狀真菌的統(tǒng)稱。凡是在營(yíng)養(yǎng)基質(zhì)上能形成基質(zhì)上能形成絨毛狀絨毛狀、網(wǎng)狀網(wǎng)狀或或絮狀菌絲絮狀菌絲體的真菌體的真菌，統(tǒng)稱為霉菌。，統(tǒng)稱為霉菌。霉菌分屬于真菌界霉菌分屬于真菌界的的藻狀菌綱藻狀菌綱、子囊菌子囊菌綱綱和和半知菌半知菌綱綱。霉菌的分布：霉菌的分布：在自然界分布相當(dāng)廣泛，在自然界分布相當(dāng)廣泛，無(wú)所不在無(wú)所不在，而，而且種類和數(shù)量驚人。且種類和數(shù)量驚人。在自然界中，霉菌是各種復(fù)雜有機(jī)物，在自然界中，霉菌是各種復(fù)雜有

2、機(jī)物，尤其是數(shù)量最大的尤其是數(shù)量最大的纖維素纖維素、半纖維素半纖維素和和木質(zhì)素木質(zhì)素的主要分解菌。的主要分解菌。一般情況下，霉菌在潮濕的環(huán)境下易于一般情況下，霉菌在潮濕的環(huán)境下易于生長(zhǎng)，特別是生長(zhǎng)，特別是偏酸性的基質(zhì)偏酸性的基質(zhì)當(dāng)中。當(dāng)中。霉菌的應(yīng)用：霉菌的應(yīng)用：生產(chǎn)各種傳統(tǒng)食品：如釀制生產(chǎn)各種傳統(tǒng)食品：如釀制醬醬、醬油醬油、干酪干酪等。等。工業(yè)應(yīng)用：工業(yè)應(yīng)用：生產(chǎn)生產(chǎn)有機(jī)酸有機(jī)酸（如檸檬酸、葡萄糖酸）、（如檸檬酸、葡萄糖酸）、 酶制劑酶制劑（如（如淀粉酶、蛋白酶和纖維素酶）、淀粉酶、蛋白酶和纖維素酶）、抗生素抗生素（如青霉素、（如青霉素、頭孢霉素）、頭孢霉素）、維生素維生素、生物堿生物堿、真

3、菌多糖真菌多糖、植物、植物生生長(zhǎng)刺激素長(zhǎng)刺激素（如赤霉素）、生產(chǎn)（如赤霉素）、生產(chǎn)甾體激素類藥物甾體激素類藥物和釀和釀造食品等，另外在造食品等，另外在生物防治生物防治、污水處理污水處理和生物測(cè)定和生物測(cè)定等方面等方面都有都有應(yīng)用。應(yīng)用。霉菌的危害：霉菌的危害：引起霉變：引起霉變：可造成食品、生活用品以及一些工具、可造成食品、生活用品以及一些工具、儀器和工業(yè)原料等的霉變。儀器和工業(yè)原料等的霉變。引起植物病害：引起植物病害：真菌大約可真菌大約可引起引起3萬(wàn)種植物病害萬(wàn)種植物病害。如水果、蔬菜、糧食等植物的病害。例如馬鈴薯晚如水果、蔬菜、糧食等植物的病害。例如馬鈴薯晚疫病、小麥的麥銹病和水稻的疫病、

4、小麥的麥銹病和水稻的稻瘟病稻瘟病等等。等等。引起動(dòng)物疾病：引起動(dòng)物疾?。嚎梢鹑梭w和動(dòng)物病變?？梢鹑梭w和動(dòng)物病變。淺淺部部病變?nèi)缙つw蘚菌引起的各種病變?nèi)缙つw蘚菌引起的各種蘚癥蘚癥;深深部病變?nèi)缂炔坎∽內(nèi)缂瓤汕趾汕趾ζつw皮膚、粘膜粘膜，又可侵犯，又可侵犯肌肉肌肉、骨骼骨骼和和內(nèi)臟內(nèi)臟的各種致病真菌，在當(dāng)前已知道的約的各種致病真菌，在當(dāng)前已知道的約5萬(wàn)種真菌萬(wàn)種真菌中，被國(guó)際確認(rèn)的人、畜致病菌或條件中，被國(guó)際確認(rèn)的人、畜致病菌或條件致病菌已致病菌已有有200余種。余種。產(chǎn)生毒素，引起產(chǎn)生毒素，引起食物中毒：食物中毒：霉菌能產(chǎn)生多種毒霉菌能產(chǎn)生多種毒素，目前已知有素，目前已知有100種以上種以上

5、。例如：黃曲霉毒素，。例如：黃曲霉毒素，毒性極強(qiáng)，可引起食物中毒及癌癥。毒性極強(qiáng)，可引起食物中毒及癌癥。產(chǎn)毒霉菌產(chǎn)生毒素需要的條件n食物基質(zhì)的水分含量和濕度：大部分霉菌需要水分活性（aw）0.80n基質(zhì)：所需營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)主要是糖、少量氮質(zhì)和無(wú)機(jī)鹽n空氣流通n溫度：生長(zhǎng)溫度2028， 30 減弱，0 幾乎不生長(zhǎng)。黃曲霉毒素:黃曲霉+寄生曲霉n火雞的X?。?1960年6月8月間，英國(guó)英格蘭南部和東部地區(qū)n主要癥狀：動(dòng)物食欲減退、羽翼下垂，發(fā)病后一直昏睡，一周后死亡。死時(shí)，頭向后背，腳向后伸，呈現(xiàn)出一種特殊的死相。n解剖時(shí)發(fā)現(xiàn)，肝臟出血、壞死，腎臟肥大。n1961年，從霉變的花生餅粉中分離到黃曲霉 n黃

6、曲霉產(chǎn)生的一種在紫外光下產(chǎn)生藍(lán)和綠色熒光的毒素，造成了火雞的死亡n在污染黃曲霉的食物中分離到4種具有紫外光下發(fā)熒光的物質(zhì)，并分別命名為黃曲霉毒素B1、B2、G1和G2n糧食中毒素的含量也可從1ug/kg(1ppb)至高達(dá)12000ug/kg(12ppm)n黃曲霉毒素B1、B2、G1、G2這四種毒素的比例約為1.0：0.1：0.3：0.03結(jié)構(gòu) n已確定的黃曲霉毒素有十幾種，在紫外線下都發(fā)出熒光，根據(jù)所發(fā)熒光的顏色命名，發(fā)蘭色的為黃曲霉毒素B1、B2；發(fā)黃綠色光的為G1和G2等n化學(xué)結(jié)構(gòu)上，黃曲霉毒素屬于二呋喃氧雜萘鄰?fù)难苌?，即含有一個(gè)二呋喃環(huán)和一個(gè)氧雜萘鄰?fù)ㄏ愣顾兀﹏B1和G1的二呋喃環(huán)

7、末端有雙鍵。二呋喃環(huán)末端有雙鍵者毒性較強(qiáng)并有致癌性靶器官 n主要為肝臟n急性中毒的動(dòng)物主要表現(xiàn)為肝臟損傷、肝實(shí)質(zhì)細(xì)胞消失延遲、膽管增生和肝出血n慢性中毒主要表現(xiàn)為生長(zhǎng)發(fā)育遲緩、肝臟出現(xiàn)亞急性或慢性損傷?？梢鹪l(fā)性肝癌n也可作用于其他器官，如腎臟、胃、直腸、乳腺、卵巢等 代謝 n黃曲霉毒素在動(dòng)物體內(nèi)經(jīng)細(xì)胞內(nèi)質(zhì)網(wǎng)微粒體混合功能氧化酶系代謝n在微粒體混合功能氧化酶系的作用下黃曲霉毒素B1發(fā)生脫甲基、羥化及環(huán)氧化反應(yīng) n黃曲霉毒素B1羥化而成為M1、Q1nM1由于首先在牛羊奶中發(fā)現(xiàn)，故稱M1n環(huán)氧化后形成的環(huán)氧化物能與細(xì)胞內(nèi)大分子物質(zhì)DNA、RNA和蛋白質(zhì)共價(jià)結(jié)合，從而對(duì)機(jī)體細(xì)胞或組織產(chǎn)生危害生物活

8、性 1）毒性 n急性毒性：黃曲霉毒素對(duì)家畜、家禽及動(dòng)物有強(qiáng)烈的毒性，按毒性級(jí)別分類，屬于超劇毒級(jí)，其毒性是氰化鉀的10倍，是砒霜的68倍n急性毒性表現(xiàn)為：食欲明顯減退、體重下降、口渴、便血、生長(zhǎng)緩慢、發(fā)育停滯、皮膚出血或充血。隨后出現(xiàn)抽搐、過(guò)度興奮、黃疸等癥狀。中毒的主要病變?cè)诟闻K，表現(xiàn)為肝出血、壞死和膽管增生，也可見(jiàn)到腎臟損傷 n慢性毒性： 慢性中毒的表現(xiàn)往往使動(dòng)物生長(zhǎng)障礙，肝臟出現(xiàn)亞急性和慢性損害。如肝實(shí)質(zhì)細(xì)胞變性和灶性壞死、肝實(shí)質(zhì)細(xì)胞增生、以及膽管的囊性增生等 2）誘變性 n 在有無(wú)S9的情況下都能使人體成纖維細(xì)胞發(fā)生程序外DNA合成n使鼠傷寒沙門氏菌TA98及TA100在有S9的情況下

9、發(fā)生陽(yáng)性致突變反應(yīng)，枯草桿菌試驗(yàn)也呈陽(yáng)性n動(dòng)物實(shí)驗(yàn)中造成染色體畸形，染色體斷裂及形成加合物；微核實(shí)驗(yàn)陽(yáng)性；姐妹染色單體交換等3）致癌性n實(shí)驗(yàn)?zāi)Ｐ桶▏X類、靈長(zhǎng)類和魚(yú)類的許多種類動(dòng)物以及特異的生物標(biāo)記物如尿中黃曲霉毒素B1代謝物和黃曲霉毒素B1-DNA加合物證實(shí)了這種關(guān)系胚胎毒性n 將黃曲霉毒素B1給予妊娠地鼠，能使胎鼠死亡及對(duì)仔鼠有發(fā)育毒性n孕期暴露AFB1越早，對(duì)子代的損傷越嚴(yán)重 霉菌的霉菌的菌體菌體由分枝或不分枝的菌絲構(gòu)成。由分枝或不分枝的菌絲構(gòu)成。 許多分枝菌絲相互交織在一起構(gòu)成許多分枝菌絲相互交織在一起構(gòu)成菌絲體菌絲體。 菌絲是中空管狀結(jié)構(gòu)，直徑約菌絲是中空管狀結(jié)構(gòu)，直徑約2-102

10、-10m m。霉菌菌絲類型：霉菌菌絲類型：按形態(tài)分：按形態(tài)分：無(wú)隔菌絲：無(wú)隔菌絲：為長(zhǎng)管狀單細(xì)胞，為長(zhǎng)管狀單細(xì)胞，細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含多個(gè)核。細(xì)胞質(zhì)內(nèi)含多個(gè)核。其生長(zhǎng)表現(xiàn)為菌絲的延長(zhǎng)和細(xì)胞核其生長(zhǎng)表現(xiàn)為菌絲的延長(zhǎng)和細(xì)胞核的增多。的增多。這是這是低等真菌所具有的菌絲類型。低等真菌所具有的菌絲類型。一、霉菌的形態(tài)和結(jié)構(gòu)一、霉菌的形態(tài)和結(jié)構(gòu)有隔菌絲有隔菌絲菌絲中有隔膜，被隔膜隔開(kāi)的菌絲中有隔膜，被隔膜隔開(kāi)的一段菌絲就是一個(gè)細(xì)胞，菌絲一段菌絲就是一個(gè)細(xì)胞，菌絲由由多個(gè)細(xì)胞組成，每個(gè)細(xì)胞內(nèi)多個(gè)細(xì)胞組成，每個(gè)細(xì)胞內(nèi)有一至多個(gè)核。隔膜上有單孔有一至多個(gè)核。隔膜上有單孔或多孔，細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核可自或多孔，細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核可

11、自由流通，每個(gè)細(xì)胞功能相同。由流通，每個(gè)細(xì)胞功能相同。這是高等真菌所具有的類型。這是高等真菌所具有的類型。（一）、霉菌的形態(tài)（一）、霉菌的形態(tài)按功能分按功能分: :營(yíng)養(yǎng)菌絲（基內(nèi)菌營(yíng)養(yǎng)菌絲（基內(nèi)菌絲）絲）: :伸入到培養(yǎng)基內(nèi)伸入到培養(yǎng)基內(nèi)部，以吸收養(yǎng)分為主部，以吸收養(yǎng)分為主的菌絲。的菌絲。 氣生菌絲氣生菌絲: :向空中生長(zhǎng)向空中生長(zhǎng)的菌絲的菌絲. .氣生菌絲發(fā)育到一定氣生菌絲發(fā)育到一定階段可分化成階段可分化成繁殖菌繁殖菌絲絲. . 霉菌（青霉）的菌絲、霉菌（青霉）的菌絲、（二）、霉菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)（二）、霉菌的細(xì)胞結(jié)構(gòu)由由細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞壁、細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核、線粒體、核糖體、內(nèi)細(xì)

12、胞核、線粒體、核糖體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)質(zhì)網(wǎng)及各種及各種內(nèi)含物內(nèi)含物（肝糖、脂（肝糖、脂肪滴、異染粒等）等組成。肪滴、異染粒等）等組成。幼齡菌往往幼齡菌往往液泡液泡小而少，老齡小而少，老齡菌具有較大的液泡。菌具有較大的液泡。細(xì)胞膜細(xì)胞膜液泡液泡內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)細(xì)胞壁細(xì)胞壁線粒體線粒體細(xì)胞核細(xì)胞核核糖體核糖體霉 菌 基 本 結(jié) 構(gòu)n細(xì)胞壁：主要成分為幾丁質(zhì)n細(xì)胞膜：n細(xì)胞核：核膜、核仁、核質(zhì)n細(xì)胞質(zhì)：內(nèi)含物、細(xì)胞器細(xì)胞壁：細(xì)胞壁：除少數(shù)低等水生霉菌細(xì)胞壁含除少數(shù)低等水生霉菌細(xì)胞壁含纖維素纖維素外外, ,大部大部分霉菌細(xì)胞壁主要由分霉菌細(xì)胞壁主要由幾丁質(zhì)幾丁質(zhì)組成組成. . 幾丁質(zhì)是由數(shù)百個(gè)幾丁質(zhì)是由數(shù)百個(gè)N-N

13、-乙酰葡萄糖胺分子以乙酰葡萄糖胺分子以-1-1，4 4糖苷糖苷鍵連接而成的。鍵連接而成的。幾丁質(zhì)和纖維素分別構(gòu)成高等和低等霉菌細(xì)胞壁的網(wǎng)狀幾丁質(zhì)和纖維素分別構(gòu)成高等和低等霉菌細(xì)胞壁的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)微纖絲。微纖絲使細(xì)胞壁具有堅(jiān)韌的機(jī)械性能。微纖絲。微纖絲使細(xì)胞壁具有堅(jiān)韌的機(jī)械性能。組成真菌細(xì)胞壁的另一類成分為無(wú)定型物質(zhì)，主要是一組成真菌細(xì)胞壁的另一類成分為無(wú)定型物質(zhì)，主要是一些些蛋白質(zhì)、甘露聚糖和葡聚糖，蛋白質(zhì)、甘露聚糖和葡聚糖，它們填充于上述纖維狀它們填充于上述纖維狀物質(zhì)構(gòu)成的網(wǎng)內(nèi)或網(wǎng)外，充實(shí)細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)。物質(zhì)構(gòu)成的網(wǎng)內(nèi)或網(wǎng)外，充實(shí)細(xì)胞壁的結(jié)構(gòu)。霉菌的細(xì)胞膜、細(xì)胞核、線粒體、核糖體等結(jié)構(gòu)與其他霉

14、菌的細(xì)胞膜、細(xì)胞核、線粒體、核糖體等結(jié)構(gòu)與其他真核生物（如酵母）基本相同。真核生物（如酵母）基本相同。菌落特征：菌落特征：霉菌的菌落霉菌的菌落大大、疏、疏松松、干干燥、燥、不透明不透明，有的呈，有的呈絨毛狀絨毛狀或或絮狀絮狀或或網(wǎng)狀網(wǎng)狀等，菌體可沿培養(yǎng)基表面蔓延生等，菌體可沿培養(yǎng)基表面蔓延生長(zhǎng)，由于不同的真菌孢子含有不同的長(zhǎng)，由于不同的真菌孢子含有不同的色素，所以菌落可呈現(xiàn)紅、黃、綠、色素，所以菌落可呈現(xiàn)紅、黃、綠、青綠、青灰、黑、白、灰等多種顏色。青綠、青灰、黑、白、灰等多種顏色。二、霉菌的菌落特征二、霉菌的菌落特征液體培養(yǎng)時(shí)的特征：液體培養(yǎng)時(shí)的特征：如果是如果是靜止培養(yǎng)靜止培養(yǎng)，霉菌往往在

15、表面上生長(zhǎng)，霉菌往往在表面上生長(zhǎng)，液液面上形成菌膜面上形成菌膜。如果是如果是震蕩培養(yǎng)震蕩培養(yǎng)，菌絲有時(shí)相互，菌絲有時(shí)相互纏繞在一起形纏繞在一起形成菌絲球成菌絲球，菌絲球可能均勻地，菌絲球可能均勻地懸浮在培養(yǎng)液中懸浮在培養(yǎng)液中或或沉于培養(yǎng)液底部沉于培養(yǎng)液底部。三、霉 菌 繁 殖 方 式繁殖方式繁殖方式菌絲片段菌絲片段孢孢 子子液體液體無(wú)性無(wú)性孢子孢子有性有性孢子孢子厚垣孢子厚垣孢子節(jié)節(jié) 孢孢 子子 孢囊孢子孢囊孢子 分生孢子分生孢子游動(dòng)孢子游動(dòng)孢子卵卵 孢孢 子子 接合孢子接合孢子子囊孢子子囊孢子無(wú)性繁殖：無(wú)性繁殖：不經(jīng)過(guò)兩個(gè)性細(xì)胞的結(jié)合，只是由營(yíng)不經(jīng)過(guò)兩個(gè)性細(xì)胞的結(jié)合，只是由營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞分裂或分化

16、而形成同種新個(gè)體的過(guò)程。養(yǎng)細(xì)胞分裂或分化而形成同種新個(gè)體的過(guò)程。霉菌的無(wú)性繁殖主要通過(guò)產(chǎn)生以下霉菌的無(wú)性繁殖主要通過(guò)產(chǎn)生以下四種類型的無(wú)四種類型的無(wú)性孢子性孢子來(lái)實(shí)現(xiàn)。來(lái)實(shí)現(xiàn)。1 1、孢囊孢子、孢囊孢子由于由于生于孢子囊內(nèi)，又叫內(nèi)生孢子。生于孢子囊內(nèi)，又叫內(nèi)生孢子。它是它是由氣生菌絲頂端膨大形成特殊囊狀結(jié)構(gòu)由氣生菌絲頂端膨大形成特殊囊狀結(jié)構(gòu)孢孢子囊，孢子囊子囊，孢子囊逐漸長(zhǎng)大逐漸長(zhǎng)大，在囊中形成許，在囊中形成許多核多核，每，每一個(gè)核外包以原生質(zhì)并產(chǎn)生細(xì)胞壁，形成一個(gè)核外包以原生質(zhì)并產(chǎn)生細(xì)胞壁，形成孢囊孢孢囊孢子子。（一）霉菌的無(wú)性繁殖（一）霉菌的無(wú)性繁殖孢囊孢子孢囊孢子根霉根霉Rhizopus

17、 的孢囊孢子的掃的孢囊孢子的掃描電鏡照片描電鏡照片2 2、分生孢子：、分生孢子：是霉菌中是霉菌中常見(jiàn)的常見(jiàn)的一類一類無(wú)性孢子無(wú)性孢子, ,生于生于細(xì)胞外細(xì)胞外, ,所以所以又叫外生孢子又叫外生孢子. .是大多數(shù)是大多數(shù)子囊菌綱子囊菌綱及全部及全部半知菌半知菌的無(wú)性繁殖方式的無(wú)性繁殖方式. .分生孢子是由分生孢子是由菌絲頂端細(xì)胞菌絲頂端細(xì)胞，或由分生孢子梗頂，或由分生孢子梗頂端細(xì)胞端細(xì)胞經(jīng)過(guò)分割或縮縊而形成的單個(gè)或成簇的孢經(jīng)過(guò)分割或縮縊而形成的單個(gè)或成簇的孢子子。 例：曲霉屬例：曲霉屬分生孢子梗的頂端膨大分生孢子梗的頂端膨大成球形的頂囊，孢子著成球形的頂囊，孢子著生于頂囊的小梗之上。生于頂囊的小

18、梗之上。青霉屬：青霉屬：分生孢子著生分生孢子著生在帚狀的多分支的小梗在帚狀的多分支的小梗上。上。還有些霉菌的分生孢子還有些霉菌的分生孢子著生在分生孢子墊或分著生在分生孢子墊或分生孢子器等特殊構(gòu)造上。生孢子器等特殊構(gòu)造上。曲霉的分生孢子頂囊部曲霉的分生孢子頂囊部 青霉的分生孢子梗頂部青霉的分生孢子梗頂部 3 3、節(jié)孢子（、節(jié)孢子（又稱粉孢子）又稱粉孢子）它是由它是由菌絲斷裂形成菌絲斷裂形成的外的外生孢子。生孢子。當(dāng)菌絲長(zhǎng)到一定階段，當(dāng)菌絲長(zhǎng)到一定階段，出出現(xiàn)許多橫膈膜，然后從橫現(xiàn)許多橫膈膜，然后從橫膈膜處斷裂，產(chǎn)生許多孢膈膜處斷裂，產(chǎn)生許多孢子子。孢子是成串的短柱狀、。孢子是成串的短柱狀、筒狀或

19、兩端鈍圓的細(xì)胞。筒狀或兩端鈍圓的細(xì)胞。例：白地霉例：白地霉節(jié)孢子節(jié)孢子4 4、厚垣孢子、厚垣孢子這類孢子具有這類孢子具有很厚的壁很厚的壁，又叫，又叫厚厚壁孢子壁孢子。菌絲頂端或中間的個(gè)別細(xì)胞膨大、菌絲頂端或中間的個(gè)別細(xì)胞膨大、原生質(zhì)濃縮、變圓，然后細(xì)胞壁原生質(zhì)濃縮、變圓，然后細(xì)胞壁加厚形成圓形、紡錘形或長(zhǎng)方形加厚形成圓形、紡錘形或長(zhǎng)方形的厚壁孢子。的厚壁孢子。厚垣孢子也是霉菌的休眠體厚垣孢子也是霉菌的休眠體，對(duì)，對(duì)熱、干燥等不良環(huán)境抵抗力很強(qiáng)。熱、干燥等不良環(huán)境抵抗力很強(qiáng)。厚垣孢子厚垣孢子有性繁殖：有性繁殖：經(jīng)過(guò)兩個(gè)性細(xì)胞結(jié)合而產(chǎn)生新個(gè)體經(jīng)過(guò)兩個(gè)性細(xì)胞結(jié)合而產(chǎn)生新個(gè)體的過(guò)程。的過(guò)程。 有性繁殖

20、一般包括有性繁殖一般包括三個(gè)階段三個(gè)階段：質(zhì)配：質(zhì)配：兩個(gè)性細(xì)胞的核共存于一個(gè)細(xì)胞中，形兩個(gè)性細(xì)胞的核共存于一個(gè)細(xì)胞中，形成雙核細(xì)胞，每個(gè)核的染色體數(shù)目都是單倍的成雙核細(xì)胞，每個(gè)核的染色體數(shù)目都是單倍的（即（即 n+nn+n）。）。核配：核配：形成二倍體接合子，核的染色體數(shù)目是形成二倍體接合子，核的染色體數(shù)目是雙倍的（即雙倍的（即2n2n）。）。減數(shù)分裂：減數(shù)分裂：形成單倍體有性孢子。核的染色體形成單倍體有性孢子。核的染色體數(shù)目是單倍的（即數(shù)目是單倍的（即n n）( (二二) )霉菌的有性繁殖霉菌的有性繁殖大多數(shù)霉菌是單倍體，二倍體僅限于接合子。大多數(shù)霉菌是單倍體，二倍體僅限于接合子。在霉菌中

21、，有性繁殖不如無(wú)性繁殖普遍，有性在霉菌中，有性繁殖不如無(wú)性繁殖普遍，有性繁殖多發(fā)生在特定的條件下，往往在自然條件繁殖多發(fā)生在特定的條件下，往往在自然條件下較多，在一般培養(yǎng)基上不常出現(xiàn)。下較多，在一般培養(yǎng)基上不常出現(xiàn)。不同的霉菌有性繁殖的方式不同。多數(shù)霉菌是不同的霉菌有性繁殖的方式不同。多數(shù)霉菌是由菌絲分化形成特殊的性細(xì)胞（器官）由菌絲分化形成特殊的性細(xì)胞（器官）配配子囊或由配子囊產(chǎn)生的配子（雄器和雌器）相子囊或由配子囊產(chǎn)生的配子（雄器和雌器）相互交配，形成有性孢子?；ソ慌洌纬捎行枣咦?。常見(jiàn)的有性孢子有常見(jiàn)的有性孢子有卵孢子、接合孢子、子囊孢卵孢子、接合孢子、子囊孢子和擔(dān)孢子。子和擔(dān)孢子。1

22、1、卵孢子、卵孢子由大小不同的配子囊結(jié)合后發(fā)育而成。由大小不同的配子囊結(jié)合后發(fā)育而成。2n 2n 小型的配子囊稱雄器，大型的配子囊稱藏卵器，藏卵器小型的配子囊稱雄器，大型的配子囊稱藏卵器，藏卵器內(nèi)有一個(gè)或數(shù)個(gè)稱為卵球的原生質(zhì)團(tuán)，它相當(dāng)于高等生內(nèi)有一個(gè)或數(shù)個(gè)稱為卵球的原生質(zhì)團(tuán)，它相當(dāng)于高等生物的卵。當(dāng)雄器與藏卵器配合時(shí)，雄器中的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)物的卵。當(dāng)雄器與藏卵器配合時(shí)，雄器中的細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核通過(guò)受精管進(jìn)入藏卵器，并與卵球結(jié)合，受精卵球胞核通過(guò)受精管進(jìn)入藏卵器，并與卵球結(jié)合，受精卵球生出外壁，發(fā)育成卵孢子。生出外壁，發(fā)育成卵孢子。2 2、接合孢子、接合孢子是由菌絲生出的結(jié)構(gòu)基本相似、形態(tài)相是由菌絲生

23、出的結(jié)構(gòu)基本相似、形態(tài)相同或略有不同兩個(gè)配子囊接合而成。同或略有不同兩個(gè)配子囊接合而成。 接合孢子的形態(tài)：厚壁、粗糙、黑殼。接合孢子的形態(tài)：厚壁、粗糙、黑殼。接合過(guò)接合過(guò)程程：兩個(gè)相鄰的菌絲相遇，各自兩個(gè)相鄰的菌絲相遇，各自向?qū)Ψ缴鰳O短的側(cè)枝向?qū)Ψ缴鰳O短的側(cè)枝，稱原配子囊。，稱原配子囊。原配子囊原配子囊接觸后接觸后，頂端各自膨大并形成頂端各自膨大并形成橫隔橫隔，分隔形成兩個(gè)配子囊細(xì)胞，配子，分隔形成兩個(gè)配子囊細(xì)胞，配子囊下的部分稱配子囊柄。囊下的部分稱配子囊柄。然后相接觸的然后相接觸的兩個(gè)配子囊之間的橫隔消失，發(fā)生質(zhì)配、兩個(gè)配子囊之間的橫隔消失，發(fā)生質(zhì)配、核配，同時(shí)外部形成厚壁，即成接合孢

24、核配，同時(shí)外部形成厚壁，即成接合孢子。子。接合孢子接合孢子根霉根霉 Rhizopus 的結(jié)合孢的結(jié)合孢子子接合孢子形成過(guò)程：接合孢子形成過(guò)程：根據(jù)產(chǎn)生接合孢子的菌絲來(lái)源或親和力不同可分為：根據(jù)產(chǎn)生接合孢子的菌絲來(lái)源或親和力不同可分為：同宗配合同宗配合：菌體自身可孕，不需要?jiǎng)e的菌體幫助而能：菌體自身可孕，不需要?jiǎng)e的菌體幫助而能獨(dú)立進(jìn)行有性生殖。獨(dú)立進(jìn)行有性生殖。當(dāng)同一菌體的兩根菌絲甚至同一菌絲的分枝相互接觸當(dāng)同一菌體的兩根菌絲甚至同一菌絲的分枝相互接觸時(shí)，便可產(chǎn)生接合孢子。時(shí)，便可產(chǎn)生接合孢子。 異宗配合異宗配合：菌體自身不孕，需要借助別的可親和菌體：菌體自身不孕，需要借助別的可親和菌體的不同交

25、配型來(lái)進(jìn)行有性生殖。即它需要兩種不同菌的不同交配型來(lái)進(jìn)行有性生殖。即它需要兩種不同菌系的菌絲相遇才能形成接合孢子。系的菌絲相遇才能形成接合孢子。這兩種不同菌系的菌體在形態(tài)、大小上一般無(wú)區(qū)別，這兩種不同菌系的菌體在形態(tài)、大小上一般無(wú)區(qū)別，但生理上有差別，常用但生理上有差別，常用“+ +”和和“- -”來(lái)表示。如果一種來(lái)表示。如果一種菌系或配子囊為菌系或配子囊為“+ +”，那么。凡是能與之接合而形成，那么。凡是能與之接合而形成接合孢子的另一菌系或配子囊為接合孢子的另一菌系或配子囊為“- -”。3 3、子囊孢子、子囊孢子在子囊內(nèi)形成的有性孢子。形成子囊孢子是子囊菌綱的主在子囊內(nèi)形成的有性孢子。形成子

26、囊孢子是子囊菌綱的主要特征。要特征。 子囊：兩性細(xì)胞接觸以后形成的囊狀結(jié)構(gòu)。子囊有球形、子囊：兩性細(xì)胞接觸以后形成的囊狀結(jié)構(gòu)。子囊有球形、棒形、圓筒形、長(zhǎng)方形等，因種而異。棒形、圓筒形、長(zhǎng)方形等，因種而異。子囊內(nèi)孢子通常是子囊內(nèi)孢子通常是1 18 8個(gè)。個(gè)。子囊孢子的形狀、大小、顏色也各不相同。子囊孢子的形狀、大小、顏色也各不相同。不同的子囊菌形成子囊的方式不同不同的子囊菌形成子囊的方式不同最簡(jiǎn)單的是兩個(gè)營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞結(jié)合形成子囊，細(xì)胞核分裂形成最簡(jiǎn)單的是兩個(gè)營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞結(jié)合形成子囊，細(xì)胞核分裂形成子核，每一子核形成一個(gè)子囊孢子。例：釀酒酵母。子核，每一子核形成一個(gè)子囊孢子。例：釀酒酵母。 子囊形成的方

27、式、形狀、大小子囊形成的方式、形狀、大小子囊孢子子囊孢子霉菌不同性別的菌絲，分化出雄器（?。┖彤a(chǎn)囊霉菌不同性別的菌絲，分化出雄器（?。┖彤a(chǎn)囊器器（大），兩個(gè)性器官接觸后，雄器的內(nèi)含物通過(guò)受精絲（大），兩個(gè)性器官接觸后，雄器的內(nèi)含物通過(guò)受精絲進(jìn)入產(chǎn)囊器，進(jìn)行質(zhì)配。質(zhì)配后，產(chǎn)囊器生出許多短菌進(jìn)入產(chǎn)囊器，進(jìn)行質(zhì)配。質(zhì)配后，產(chǎn)囊器生出許多短菌絲（稱產(chǎn)囊絲），產(chǎn)囊絲頂端的細(xì)胞是雙核的，在頂端絲（稱產(chǎn)囊絲），產(chǎn)囊絲頂端的細(xì)胞是雙核的，在頂端細(xì)胞內(nèi)發(fā)生核配，成子囊母細(xì)胞。再經(jīng)有絲分裂和減數(shù)細(xì)胞內(nèi)發(fā)生核配，成子囊母細(xì)胞。再經(jīng)有絲分裂和減數(shù)分裂產(chǎn)生分裂產(chǎn)生1-81-8個(gè)子囊孢子。個(gè)子囊孢子。子囊果：在子囊和子囊

28、孢子發(fā)育過(guò)程中，雄器和雌器下子囊果：在子囊和子囊孢子發(fā)育過(guò)程中，雄器和雌器下面的細(xì)胞生出許多菌絲，形成保護(hù)組織，整個(gè)結(jié)構(gòu)成為面的細(xì)胞生出許多菌絲，形成保護(hù)組織，整個(gè)結(jié)構(gòu)成為一子實(shí)體。這種有性的子實(shí)體稱為子囊果，子囊包在其一子實(shí)體。這種有性的子實(shí)體稱為子囊果，子囊包在其中。中。子囊果主要有三種類型：一種為完全封閉式，稱閉囊殼。子囊果主要有三種類型：一種為完全封閉式，稱閉囊殼。瓶形有孔口的稱子囊殼。開(kāi)口呈盤狀的稱子囊盤。瓶形有孔口的稱子囊殼。開(kāi)口呈盤狀的稱子囊盤。 子囊果的形狀子囊果的形狀閉囊殼子囊殼子囊盤4 4、擔(dān)孢子、擔(dān)孢子擔(dān)子菌所特有，經(jīng)兩性擔(dān)子菌所特有，經(jīng)兩性細(xì)胞核配合后產(chǎn)生的外細(xì)胞核配合

29、后產(chǎn)生的外生孢子。因著生在擔(dān)子生孢子。因著生在擔(dān)子上而得名。上而得名。四、霉菌的代表屬四、霉菌的代表屬（一）毛霉（一）毛霉屬屬（MucorMucor) )在分類系統(tǒng)中屬于接合菌綱、毛霉目。在分類系統(tǒng)中屬于接合菌綱、毛霉目。分布分布: :廣泛分布于土壤、空氣中，也常見(jiàn)于水廣泛分布于土壤、空氣中，也常見(jiàn)于水果、蔬菜、各類淀粉食物、谷物上，引起霉果、蔬菜、各類淀粉食物、谷物上，引起霉腐變質(zhì)。腐變質(zhì)。特征：特征：低等真菌，菌絲發(fā)達(dá)、繁密，為白色低等真菌，菌絲發(fā)達(dá)、繁密，為白色、無(wú)隔多核菌絲，為單細(xì)胞真菌。菌落蔓延、無(wú)隔多核菌絲，為單細(xì)胞真菌。菌落蔓延性強(qiáng)，多呈棉絮狀。性強(qiáng)，多呈棉絮狀。代表代表種：種：

30、高大毛霉、總狀毛霉和梨形毛霉。高大毛霉、總狀毛霉和梨形毛霉。繁殖：繁殖：無(wú)性繁殖：產(chǎn)孢囊孢子。無(wú)性繁殖：產(chǎn)孢囊孢子。有性繁殖：產(chǎn)生接合孢子。有性繁殖：產(chǎn)生接合孢子。無(wú)性繁殖：無(wú)性繁殖：孢子囊梗直接從菌絲體上發(fā)孢子囊梗直接從菌絲體上發(fā)出，單生或分枝，頂端產(chǎn)生出，單生或分枝，頂端產(chǎn)生膨大的孢子囊，孢子囊為球膨大的孢子囊，孢子囊為球形，囊壁上常有針狀的草酸形，囊壁上常有針狀的草酸鈣結(jié)晶。在囊軸與孢子囊梗鈣結(jié)晶。在囊軸與孢子囊梗相連處無(wú)囊托，但孢子囊壁相連處無(wú)囊托，但孢子囊壁破裂時(shí)，留有殘跡破裂時(shí)，留有殘跡囊領(lǐng)。囊領(lǐng)。毛霉毛霉的孢子囊梗有的孢子囊梗有單生的，也有分枝單生的，也有分枝的。的。分枝有單軸、

31、假軸分枝有單軸、假軸兩種類型。兩種類型。毛霉的菌絲多為白毛霉的菌絲多為白色，孢子囊黑色或色，孢子囊黑色或褐色，孢子囊孢子褐色，孢子囊孢子大部分無(wú)色或淺蘭大部分無(wú)色或淺蘭色，因種而異。色，因種而異。毛霉的應(yīng)用：毛霉的應(yīng)用：能產(chǎn)生蛋白酶，具有很強(qiáng)的蛋白質(zhì)分解能能產(chǎn)生蛋白酶，具有很強(qiáng)的蛋白質(zhì)分解能力，多用于制作腐乳、豆豉。力，多用于制作腐乳、豆豉。有的可產(chǎn)生淀粉酶，把淀粉轉(zhuǎn)化有的可產(chǎn)生淀粉酶，把淀粉轉(zhuǎn)化為糖。在為糖。在工業(yè)上常用作糖化菌或生產(chǎn)淀粉酶。工業(yè)上常用作糖化菌或生產(chǎn)淀粉酶。有些毛霉還能產(chǎn)生檸檬酸、草酸等有機(jī)酸，有些毛霉還能產(chǎn)生檸檬酸、草酸等有機(jī)酸，有的也可用于甾體轉(zhuǎn)化。有的也可用于甾體轉(zhuǎn)化。

32、（二）根霉（二）根霉（RhizopusRhizopus) )：與毛霉同屬接合菌綱毛霉目。與毛霉同屬接合菌綱毛霉目。 分布分布: :分布于土壤、空氣中，常見(jiàn)于淀分布于土壤、空氣中，常見(jiàn)于淀粉食品上，可引起霉腐變質(zhì)和水果粉食品上，可引起霉腐變質(zhì)和水果、蔬菜的腐爛。、蔬菜的腐爛。形態(tài)特征：形態(tài)特征：很多特征與毛霉相似，菌絲也為白色、很多特征與毛霉相似，菌絲也為白色、無(wú)隔多核的單細(xì)胞真菌，多呈絮狀。無(wú)隔多核的單細(xì)胞真菌，多呈絮狀。主要區(qū)別在于根霉有假根和匍匐枝，與主要區(qū)別在于根霉有假根和匍匐枝，與假根相對(duì)處向上生出孢囊梗。孢子假根相對(duì)處向上生出孢囊梗。孢子囊梗與囊軸相連處有囊托，無(wú)囊領(lǐng)。囊梗與囊軸相連

33、處有囊托，無(wú)囊領(lǐng)。 繁殖：繁殖：無(wú)性繁殖產(chǎn)孢囊孢子，有性繁殖產(chǎn)生接合無(wú)性繁殖產(chǎn)孢囊孢子，有性繁殖產(chǎn)生接合孢子。根霉的孢子囊和孢囊孢子多為黑色或孢子。根霉的孢子囊和孢囊孢子多為黑色或褐色，有的顏色較淺。褐色，有的顏色較淺。代表種代表種：米根霉（：米根霉（R.oryzaeR.oryzae) ) 黑根霉黑根霉( (R.nigricanR.nigrican) )等。等。應(yīng)用：應(yīng)用：根霉能產(chǎn)生一些酶根霉能產(chǎn)生一些酶類，如淀粉酶、果膠類，如淀粉酶、果膠酶、脂肪酶等，是生產(chǎn)這些酶類的菌種。在酶、脂肪酶等，是生產(chǎn)這些酶類的菌種。在釀酒工業(yè)上常用做糖化菌。釀酒工業(yè)上常用做糖化菌。 有些根霉還能產(chǎn)生乳酸、延胡索酸

34、等有機(jī)有些根霉還能產(chǎn)生乳酸、延胡索酸等有機(jī)酸。有的也可用于甾體轉(zhuǎn)化。酸。有的也可用于甾體轉(zhuǎn)化。（三）曲霉（三）曲霉( (AspergillusAspergillus) )：多數(shù)屬于子囊菌亞門，少數(shù)屬于半知菌多數(shù)屬于子囊菌亞門，少數(shù)屬于半知菌亞門。亞門。分布：分布：廣泛分布于土壤、空氣和谷物上廣泛分布于土壤、空氣和谷物上，可引起食物、谷物和果蔬的霉腐，可引起食物、谷物和果蔬的霉腐變質(zhì)，有的可產(chǎn)生致癌性的黃曲霉變質(zhì)，有的可產(chǎn)生致癌性的黃曲霉毒素。毒素。形態(tài)特征：形態(tài)特征： 菌絲發(fā)達(dá)多分枝，有隔多菌絲發(fā)達(dá)多分枝，有隔多核的多細(xì)胞真菌。分生孢子梗由特核的多細(xì)胞真菌。分生孢子梗由特化了的厚壁而膨大的菌絲細(xì)胞（足化了的厚壁而膨大的菌絲細(xì)胞（足細(xì)胞）上垂直生出；分生孢子頭狀細(xì)胞）上垂直生出；分生孢子頭狀如如“菊花菊花”。曲曲 霉霉土曲霉菌落土曲霉菌落黑曲霉菌落黑曲霉菌落繁殖：繁殖：無(wú)性繁殖產(chǎn)分生孢子；大多數(shù)有性階