第二章 礦質(zhì)營養(yǎng)-吸收-植物

1、必需元素必需元素如何吸收如何吸收營養(yǎng)元素學(xué)習(xí)導(dǎo)圖營養(yǎng)元素學(xué)習(xí)導(dǎo)圖怎樣轉(zhuǎn)運(yùn)怎樣轉(zhuǎn)運(yùn)如何同化如何同化元素元素植物的礦質(zhì)營養(yǎng)和氮素營養(yǎng)第一節(jié)第一節(jié) 植物體內(nèi)的元素及其生植物體內(nèi)的元素及其生 理作用理作用第二節(jié)第二節(jié) 植物細(xì)胞對溶質(zhì)的吸收植物細(xì)胞對溶質(zhì)的吸收第三節(jié)第三節(jié) 植物對礦質(zhì)元素的吸收植物對礦質(zhì)元素的吸收 及運(yùn)輸及運(yùn)輸?shù)谒墓?jié)第四節(jié) 氮的同化氮的同化第二節(jié)第二節(jié) 植物細(xì)胞對溶質(zhì)的吸收植物細(xì)胞對溶質(zhì)的吸收一一. 細(xì)胞吸收溶質(zhì)的特點(diǎn)細(xì)胞吸收溶質(zhì)的特點(diǎn)二二. 被動吸收被動吸收三三. 主動吸收主動吸收四四. 氮、磷、鉀、鈣的跨膜運(yùn)輸機(jī)制研究氮、磷、鉀、鈣的跨膜運(yùn)輸機(jī)制研究進(jìn)展進(jìn)展（拓展）（拓展） 細(xì)胞吸收

2、學(xué)習(xí)導(dǎo)圖被動吸收被動吸收主動吸收主動吸收動力？動力？膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白？膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白？特點(diǎn)？特點(diǎn)？1. 1. 對溶質(zhì)吸收具有選擇性對溶質(zhì)吸收具有選擇性Nitella obtusa Halicystis ovalis液泡中濃度液泡中濃度mmol/L海水中濃度海水中濃度mmol/L液泡中濃度液泡中濃度mmol/L海水中濃度海水中濃度mmol/LNa+5430257488K+1130.6533712Cl-20635543523一一. 細(xì)胞吸收溶質(zhì)的特點(diǎn)細(xì)胞吸收溶質(zhì)的特點(diǎn)2. 2. 溶質(zhì)吸收速率與溶質(zhì)濃度有關(guān)溶質(zhì)吸收速率與溶質(zhì)濃度有關(guān)一一. 細(xì)胞吸收溶質(zhì)的特點(diǎn)細(xì)胞吸收溶質(zhì)的特點(diǎn)3. 3. 對溶質(zhì)的吸收可分化二個

3、階段對溶質(zhì)的吸收可分化二個階段轉(zhuǎn)入水中轉(zhuǎn)入水中轉(zhuǎn)入水中轉(zhuǎn)入水中抑制呼吸抑制呼吸正常條件正常條件吸收溶質(zhì)量吸收溶質(zhì)量時間時間第一階段溶質(zhì)第一階段溶質(zhì)被動擴(kuò)散被動擴(kuò)散到質(zhì)外體。到質(zhì)外體。第二階段溶質(zhì)越過膜進(jìn)第二階段溶質(zhì)越過膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)或液泡，以入細(xì)胞內(nèi)或液泡，以主主動吸收動吸收為主為主一一. 細(xì)胞吸收溶質(zhì)的特點(diǎn)細(xì)胞吸收溶質(zhì)的特點(diǎn)問題？被動運(yùn)輸被動運(yùn)輸（passive transport） 主動運(yùn)輸主動運(yùn)輸（active transport） 如何進(jìn)入細(xì)胞？如何進(jìn)入細(xì)胞？怎樣實(shí)現(xiàn)選擇吸收？怎樣實(shí)現(xiàn)選擇吸收？如何提高利用率？如何提高利用率？減少化肥的使用減少化肥的使用?植物細(xì)胞吸收礦質(zhì)元素的方式（模式

4、圖）主動運(yùn)輸主動運(yùn)輸被動運(yùn)輸被動運(yùn)輸通道蛋白通道蛋白載體蛋白載體蛋白質(zhì)子泵質(zhì)子泵擴(kuò)散作用擴(kuò)散作用(簡單擴(kuò)散簡單擴(kuò)散)協(xié)助擴(kuò)散協(xié)助擴(kuò)散二.被動吸收（二）（二）. 協(xié)助擴(kuò)散（協(xié)助擴(kuò)散（facilitated diffusion）（一）（一）. 擴(kuò)散作用（擴(kuò)散作用（simple diffusion）分子或離子沿著化學(xué)勢或電化學(xué)勢梯度轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象分子或離子沿著化學(xué)勢或電化學(xué)勢梯度轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象化學(xué)勢梯度化學(xué)勢梯度電勢梯度電勢梯度順電化學(xué)勢梯度，有選擇性，順電化學(xué)勢梯度，有選擇性，借助膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（載體，離子借助膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白（載體，離子通道）。通道）。速度較快速度較快不直接消耗代謝能不直接消耗代謝能（一）. 擴(kuò)散

5、作用擴(kuò)散的動力擴(kuò)散的動力 分子或離子沿著化學(xué)勢梯度或電化學(xué)勢梯度轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象。分子或離子沿著化學(xué)勢梯度或電化學(xué)勢梯度轉(zhuǎn)移的現(xiàn)象。分子的分子的濃度梯度濃度梯度（concentration gradientconcentration gradient）即化學(xué)）即化學(xué)勢梯度是決定被動吸收的主要因素。勢梯度是決定被動吸收的主要因素。決定于決定于濃度梯度和電勢梯度濃度梯度和電勢梯度，即，即電化學(xué)勢梯度電化學(xué)勢梯度。（二）. 協(xié)助擴(kuò)散通道蛋白通道蛋白(channel)載體蛋白載體蛋白(carrier) 膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白或膜傳遞蛋白膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白或膜傳遞蛋白(transport proteins)順電化學(xué)勢梯度順電化學(xué)

6、勢梯度，有，有選擇選擇性，速度較快，性，速度較快，借助載體，離子通道。借助載體，離子通道。生物膜上的生物膜上的內(nèi)在蛋白內(nèi)在蛋白。其氨基酸序列中的若干疏水區(qū)域在膜其氨基酸序列中的若干疏水區(qū)域在膜上形成跨膜上形成跨膜孔道孔道結(jié)構(gòu)，結(jié)構(gòu)，具門控特性具門控特性，多種因素調(diào)節(jié)其開放多種因素調(diào)節(jié)其開放/ /關(guān)閉狀態(tài)，對關(guān)閉狀態(tài)，對離子離子具有選擇性具有選擇性。離子離子順電化學(xué)勢梯度順電化學(xué)勢梯度跨膜運(yùn)輸?？缒み\(yùn)輸。1、離子通道沒有飽和現(xiàn)象沒有飽和現(xiàn)象離子通道類型可可控控運(yùn)輸方向運(yùn)輸方向1. 1. 對跨膜電勢梯度發(fā)生反應(yīng)，常稱為電壓門控對跨膜電勢梯度發(fā)生反應(yīng)，常稱為電壓門控型（型（voltage-gated

7、voltage-gated）2. 2. 對光、激素等刺激發(fā)生反應(yīng)，即受藥物調(diào)節(jié)，對光、激素等刺激發(fā)生反應(yīng)，即受藥物調(diào)節(jié)，稱配體門控（稱配體門控（ligand-gatedligand-gated）3. 3. 張力控制的（張力控制的（stretch-activatedstretch-activated）內(nèi)向的離子通道內(nèi)向的離子通道外向的離子通道外向的離子通道K通道結(jié)構(gòu)模型示意圖通道結(jié)構(gòu)模型示意圖“門控結(jié)構(gòu)門控結(jié)構(gòu)”胞外胞外胞內(nèi)胞內(nèi)調(diào)節(jié)亞基調(diào)節(jié)亞基選擇性過濾結(jié)構(gòu)選擇性過濾結(jié)構(gòu)質(zhì)膜質(zhì)膜通道主體結(jié)構(gòu)通道主體結(jié)構(gòu)電電化化學(xué)學(xué)勢勢梯梯度度由帶正電荷的氨基由帶正電荷的氨基酸構(gòu)成酸構(gòu)成“門控結(jié)構(gòu)門控結(jié)構(gòu)，門控結(jié)

8、構(gòu)在膜電位門控結(jié)構(gòu)在膜電位的調(diào)控下控制通道的調(diào)控下控制通道蛋白的蛋白的構(gòu)象變化構(gòu)象變化使使通道打開或關(guān)閉。通道打開或關(guān)閉。膜片鉗（膜片鉗（PC）使用微電極從一小片細(xì)胞膜上獲得電子信息的技術(shù)，將跨膜電使用微電極從一小片細(xì)胞膜上獲得電子信息的技術(shù)，將跨膜電壓保持恒定，測量通過膜的離子電流的大小。壓保持恒定，測量通過膜的離子電流的大小。中國農(nóng)業(yè)大學(xué)中國農(nóng)業(yè)大學(xué)武維華院士武維華院士 團(tuán)隊(duì)團(tuán)隊(duì)鉀離子吸收機(jī)制研究鉀離子吸收機(jī)制研究2、載體（Carriers） 生物膜上的一些有跨膜區(qū)域結(jié)構(gòu)的特殊蛋白生物膜上的一些有跨膜區(qū)域結(jié)構(gòu)的特殊蛋白, ,有有與離子與離子的結(jié)合部位的結(jié)合部位，與溶質(zhì)、離子等嚴(yán)格選擇性結(jié)合

9、，類似酶的，與溶質(zhì)、離子等嚴(yán)格選擇性結(jié)合，類似酶的特性，特性，發(fā)生構(gòu)象變化發(fā)生構(gòu)象變化，結(jié)合或釋放離子。，結(jié)合或釋放離子。不具門控特性不具門控特性，由底物或其它化學(xué)信號激活。由底物或其它化學(xué)信號激活。 載運(yùn)物質(zhì)的動力是跨膜的載運(yùn)物質(zhì)的動力是跨膜的電化學(xué)勢梯度電化學(xué)勢梯度。載體的動力學(xué)飽和效應(yīng)NH4+、NO3-、H2PO4-、SO42-KCl-呈離子狀態(tài)的有機(jī)代謝物呈離子狀態(tài)的有機(jī)代謝物如如，氨基酸和有機(jī)酸，氨基酸和有機(jī)酸經(jīng)經(jīng)通道的運(yùn)轉(zhuǎn)通道的運(yùn)轉(zhuǎn)是一種簡單擴(kuò)散過程，是一種簡單擴(kuò)散過程，沒有飽和現(xiàn)象沒有飽和現(xiàn)象。經(jīng)經(jīng)載體的運(yùn)轉(zhuǎn)載體的運(yùn)轉(zhuǎn)依賴于溶質(zhì)與載體特殊部位的結(jié)合，依賴于溶質(zhì)與載體特殊部位的結(jié)合

10、，有飽和現(xiàn)象有飽和現(xiàn)象。載體的動力學(xué)飽和效應(yīng)載體的動力學(xué)飽和效應(yīng)通道蛋白通道蛋白/ /載體蛋白區(qū)載體蛋白區(qū) 別別被 動 吸 收 小 結(jié) 簡單擴(kuò)散（簡單擴(kuò)散（simple diffusion） 協(xié)助擴(kuò)散（易化擴(kuò)散）（協(xié)助擴(kuò)散（易化擴(kuò)散）（facilitated diffusion） 都順電化學(xué)梯度？都順電化學(xué)梯度？是否具有選擇性？是否具有選擇性？問題問題？被動運(yùn)輸被動運(yùn)輸（passive transport） 主動運(yùn)輸主動運(yùn)輸（active transport） 如何進(jìn)入細(xì)胞？如何進(jìn)入細(xì)胞？怎樣實(shí)現(xiàn)選擇吸收？怎樣實(shí)現(xiàn)選擇吸收？如何提高利用率？如何提高利用率？減少化肥的使用減少化肥的使用?第二節(jié)

11、植物細(xì)胞對溶質(zhì)的吸收一一. 細(xì)胞吸收溶質(zhì)的特點(diǎn)細(xì)胞吸收溶質(zhì)的特點(diǎn)二二. 被動吸收被動吸收三三. 主動吸收主動吸收三.主動吸收：1. ATP酶酶 -初級共轉(zhuǎn)運(yùn)初級共轉(zhuǎn)運(yùn) 2. 共轉(zhuǎn)運(yùn)共轉(zhuǎn)運(yùn)(Cotransport) -次級共轉(zhuǎn)運(yùn)次級共轉(zhuǎn)運(yùn) 共向轉(zhuǎn)運(yùn)共向轉(zhuǎn)運(yùn)(Symport) 反向轉(zhuǎn)運(yùn)反向轉(zhuǎn)運(yùn)(antiport)指細(xì)胞直接利用指細(xì)胞直接利用ATP水解的能量，逆著電化學(xué)水解的能量，逆著電化學(xué)勢梯度運(yùn)輸離子的過程。勢梯度運(yùn)輸離子的過程。 1、ATP酶ATPH2O ADPPi是質(zhì)膜上的插入蛋白。是質(zhì)膜上的插入蛋白。又稱為又稱為ATP磷酸水解酶磷酸水解酶ATP酶將ATP水解釋放的能量用于轉(zhuǎn)運(yùn)離子的作用機(jī)制

12、 外側(cè)外側(cè)內(nèi)側(cè)內(nèi)側(cè)ATP酶酶HATP酶上有與一個陽離子相結(jié)合的部位，還有一個與酶上有與一個陽離子相結(jié)合的部位，還有一個與ATP結(jié)合的部位。當(dāng)未與結(jié)合的部位。當(dāng)未與Pi結(jié)合時，陽離子的結(jié)合部結(jié)合時，陽離子的結(jié)合部位對陽離子有高的親和性位對陽離子有高的親和性ATP酶在膜的內(nèi)側(cè)與陽離子結(jié)合，同時與酶在膜的內(nèi)側(cè)與陽離子結(jié)合，同時與ATP末端的末端的PI結(jié)合，并釋放結(jié)合，并釋放ADP當(dāng)磷酸化后，當(dāng)磷酸化后，ATP酶處于高能態(tài)，其構(gòu)象發(fā)生變酶處于高能態(tài)，其構(gòu)象發(fā)生變化，將陽離子暴露于膜的外側(cè)，同時對陽離子的化，將陽離子暴露于膜的外側(cè)，同時對陽離子的親和力降低，將陽離子釋放出去親和力降低，將陽離子釋放出去并

13、將結(jié)合的并將結(jié)合的Pi水解釋放回膜的內(nèi)水解釋放回膜的內(nèi)側(cè)。側(cè)。ATP酶又恢復(fù)低能量構(gòu)象酶又恢復(fù)低能量構(gòu)象ATP酶類型、物質(zhì)跨膜運(yùn)輸?shù)年P(guān)系3. 葉綠體葉綠體4.線粒體線粒體2.液泡液泡無機(jī)離子、糖、無機(jī)離子、糖、氨基酸氨基酸陽離子陽離子陰離子陰離子1.質(zhì)膜質(zhì)膜5.高爾基體高爾基體6、Ca-ATPase（1 1）質(zhì)膜）質(zhì)膜H H-ATPase -ATPase 分子量：分子量：100，000，底物是，底物是Mg-ATP，最適，最適pH為為6.5，最適溫度，最適溫度3040常用抑制劑為常用抑制劑為礬酸鈉礬酸鈉是植物生命活動中的主宰酶，對植是植物生命活動中的主宰酶，對植物許多生命活動起重要的調(diào)控作用。物

14、許多生命活動起重要的調(diào)控作用。由多基因家族基因編碼（已發(fā)由多基因家族基因編碼（已發(fā)現(xiàn)現(xiàn)12個基因），表達(dá)具有組織個基因），表達(dá)具有組織 特異性。特異性。 質(zhì)膜質(zhì)膜H H-ATPase-ATPase在礦質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)中的主要作用在礦質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)中的主要作用 （1）使）使細(xì)胞質(zhì)的細(xì)胞質(zhì)的pH升高升高，但由于細(xì)胞質(zhì)有較強(qiáng)的調(diào)，但由于細(xì)胞質(zhì)有較強(qiáng)的調(diào)控作用，所以這種升高并不顯著。通常細(xì)胞質(zhì)的控作用，所以這種升高并不顯著。通常細(xì)胞質(zhì)的pH在在7.07.5之間。之間。（2）使）使細(xì)胞壁的細(xì)胞壁的pH降低降低，由于胞壁的緩沖能力較小，由于胞壁的緩沖能力較小，其其pH通常降到通常降到5.05.5。（3）使細(xì)胞質(zhì)相對于細(xì)胞壁

15、表現(xiàn)電負(fù)性，這是由于將）使細(xì)胞質(zhì)相對于細(xì)胞壁表現(xiàn)電負(fù)性，這是由于將陽離子支出細(xì)胞質(zhì)而保留陰離子，從而使質(zhì)膜從內(nèi)到陽離子支出細(xì)胞質(zhì)而保留陰離子，從而使質(zhì)膜從內(nèi)到外形成負(fù)的電勢差的緣故。外形成負(fù)的電勢差的緣故。（2 2）液泡膜上的）液泡膜上的 H+-ATPase將將H+泵入液泡泵入液泡液泡的液泡的pH低低它是由至少它是由至少10個亞基構(gòu)個亞基構(gòu)成的復(fù)合物成的復(fù)合物 （750kDa）。）。 液泡膜質(zhì)子泵和質(zhì)膜質(zhì)子泵的區(qū)別液泡膜質(zhì)子泵和質(zhì)膜質(zhì)子泵的區(qū)別（1）轉(zhuǎn)運(yùn)）轉(zhuǎn)運(yùn)H+時不與時不與ATP末端末端P結(jié)合。結(jié)合。（2）每水解）每水解1個個ATP運(yùn)送運(yùn)送2個個H+進(jìn)入液泡進(jìn)入液泡（3）不依賴）不依賴K+的

16、激活，可被的激活，可被Cl-刺激刺激（4）對礬酸鹽不敏感，被硝酸根離子抑制）對礬酸鹽不敏感，被硝酸根離子抑制2. 共轉(zhuǎn)運(yùn)(Cotransport) 初級共轉(zhuǎn)運(yùn)初級共轉(zhuǎn)運(yùn) （primary cotransport） 共向轉(zhuǎn)運(yùn)共向轉(zhuǎn)運(yùn)(Symport) 反向轉(zhuǎn)運(yùn)反向轉(zhuǎn)運(yùn)(antiport)次級共轉(zhuǎn)運(yùn)（次級共轉(zhuǎn)運(yùn)（secondary cotransport）H-ATP酶泵出質(zhì)子的過程酶泵出質(zhì)子的過程由質(zhì)子泵活動所建立的跨膜質(zhì)子電化學(xué)勢梯度所驅(qū)動由質(zhì)子泵活動所建立的跨膜質(zhì)子電化學(xué)勢梯度所驅(qū)動的其他無機(jī)離子或小分子物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸過程。的其他無機(jī)離子或小分子物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸過程。ABCaCa2+2+-ATP

17、ase -ATPase 質(zhì)外體質(zhì)外體中通常含有較高濃度的中通常含有較高濃度的Ca2+，而，而細(xì)胞質(zhì)中細(xì)胞質(zhì)中Ca2+濃度則較低濃度則較低，Ca2+-ATPase逆電化學(xué)梯度將逆電化學(xué)梯度將Ca2+從細(xì)胞質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到從細(xì)胞質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到胞壁或液泡胞壁或液泡中。中。 中國農(nóng)業(yè)大學(xué)中國農(nóng)業(yè)大學(xué)武維華院士武維華院士 團(tuán)隊(duì)團(tuán)隊(duì)知識拓展：知識拓展：鈣介導(dǎo)植物對鉀離子的吸收鈣介導(dǎo)植物對鉀離子的吸收AKT1AtKC1K+ uptakeCBL1CBL9Low K+ stressCa2+PiLKS1A Novel PK-Regulated Pathway of K+-Uptake in Plants拓展知識拓展知識- 植物

18、細(xì)胞氮、磷、鉀、鈣的跨植物細(xì)胞氮、磷、鉀、鈣的跨膜運(yùn)輸機(jī)制膜運(yùn)輸機(jī)制1. 氮素跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)氮素跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)NO3- 吸收的動力學(xué)：吸收的動力學(xué)： 高親和性高親和性(HATS): Km: 10-100M; 飽和飽和: 0.2-0.5mM 低親合性低親合性(LATS): 作用范圍：作用范圍：0.5- 50mMNRT2: 高親和力的轉(zhuǎn)運(yùn)體高親和力的轉(zhuǎn)運(yùn)體(Km 10-100M； 0.5mM即飽和即飽和)。轉(zhuǎn)錄水平受轉(zhuǎn)錄水平受NO3- 強(qiáng)烈誘導(dǎo)強(qiáng)烈誘導(dǎo), 受銨鹽和酰胺抑制，受銨鹽和酰胺抑制， 表達(dá)具有組織和發(fā)育時期特異性，如表達(dá)具有組織和發(fā)育時期特異性，如NRT2.1主要在根表達(dá)。主要在根表達(dá)。NON

19、O3 3- - 的轉(zhuǎn)運(yùn)體：的轉(zhuǎn)運(yùn)體： NRT2 family: 7個基因個基因NRT1 family: 53個基因個基因(已證明已證明13個具有硝酸轉(zhuǎn)運(yùn)活性，個具有硝酸轉(zhuǎn)運(yùn)活性， 其它一些具有二其它一些具有二/三肽轉(zhuǎn)運(yùn)活性三肽轉(zhuǎn)運(yùn)活性) 是雙重親和力轉(zhuǎn)運(yùn)體（如是雙重親和力轉(zhuǎn)運(yùn)體（如NRT1-1）；）； 或低親和力轉(zhuǎn)運(yùn)體（如或低親和力轉(zhuǎn)運(yùn)體（如NRT1-2）。）。 誘導(dǎo)型表達(dá)誘導(dǎo)型表達(dá), 或組成型表達(dá)。或組成型表達(dá)。 表達(dá)具有組織和發(fā)育時期特異性。表達(dá)具有組織和發(fā)育時期特異性。拓展知識拓展知識硝態(tài)氮的跨膜運(yùn)輸機(jī)制硝態(tài)氮的跨膜運(yùn)輸機(jī)制(Gazzarrini et al., 1999, Plant

20、Cell; Sohlenkamp et al., 2002, Plant Physiol.; Yuan et al., 2007, Plant Cell)AMT1;1AMT1;2AMT2;1AMT1;1AMT2;1source leavessink leavesFunctional organization of different AMTs in rootsAMT1;1AMT1;2AMT1;3AMT1;5AMT2;1rootsRootsAMT1;4flower拓展知識拓展知識氨態(tài)氮的跨膜運(yùn)輸機(jī)制氨態(tài)氮的跨膜運(yùn)輸機(jī)制(Loqu & Yuan, et al., 2006, Plant J

21、; Yuan et al., 2007, Plant Cell)AMT1:3AMT1:1AMT1:2拓展知識拓展知識氨態(tài)氮的跨膜運(yùn)輸機(jī)制氨態(tài)氮的跨膜運(yùn)輸機(jī)制Plant nitrogen nutrition: sensing and signaling氮的形態(tài)、濃度；干旱、氮的形態(tài)、濃度；干旱、pH影響植物對氮影響植物對氮的吸收的吸收NRT 分布、類型及其調(diào)控機(jī)制分布、類型及其調(diào)控機(jī)制.拓展知識拓展知識-氮信號轉(zhuǎn)導(dǎo)氮信號轉(zhuǎn)導(dǎo)Overview of phosphate transport processes in a plantPHT1-type transporters play a criti

22、cal role in Pi transport. PHT1;1 and PHT1;4 mainly mediate Pi uptake in the roots, and are regulated by PHF1-facilitated localization of PHT1s to the plasma membrane and by transcriptional control mediated by miRNAs. PHO1 mainly contributes to the long-distance transport of Pi, which is regulated by

23、 PHO2 and cis-NAT. VPT1 (PHT5;1) is theprimary transporter that mediates vacuolar Pi sequestration. Regulation of PHT1-family transporters at multiple levels, including modifcation of chromatin, activation/inhibition of transcription, and posttranslational control拓展知識拓展知識磷的運(yùn)輸機(jī)制磷的運(yùn)輸機(jī)制磷轉(zhuǎn)運(yùn)體磷轉(zhuǎn)運(yùn)體2. 磷素跨膜轉(zhuǎn)

24、運(yùn)系統(tǒng)磷素跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)一般以一般以H2PO4- 吸收；吸收； 土壤溶液的磷濃度低，在土壤溶液的磷濃度低，在1M以下；胞質(zhì)磷在以下；胞質(zhì)磷在mM水平；水平； 磷吸收也是一個耗能的主動過程磷吸收也是一個耗能的主動過程 每吸收每吸收1分子磷需要分子磷需要2-4個質(zhì)子。個質(zhì)子。在擬南芥基因組中有在擬南芥基因組中有9個編碼個編碼磷轉(zhuǎn)運(yùn)體的基因磷轉(zhuǎn)運(yùn)體的基因PHT1-19 不同的組織和不同類型的細(xì)胞中表達(dá)不同的磷轉(zhuǎn)運(yùn)體。不同的組織和不同類型的細(xì)胞中表達(dá)不同的磷轉(zhuǎn)運(yùn)體。拓展知識拓展知識磷的運(yùn)輸機(jī)制磷的運(yùn)輸機(jī)制3. K3. K+ +的跨膜運(yùn)輸機(jī)制的跨膜運(yùn)輸機(jī)制 在在K+濃度低于濃度低于0.2mmol/L時，時

25、， Km=0.021mmol/L； 當(dāng)當(dāng)K+濃度高于濃度高于0.2mmol/L時，時， km=16mmol/L. 表明植物細(xì)胞對表明植物細(xì)胞對K+吸收涉及吸收涉及到兩個過程。到兩個過程。 拓展知識拓展知識鉀的跨膜運(yùn)輸機(jī)制鉀的跨膜運(yùn)輸機(jī)制知識拓展：知識拓展：鉀通道和轉(zhuǎn)運(yùn)體的調(diào)控鉀通道和轉(zhuǎn)運(yùn)體的調(diào)控 鈣鈣/CPK3調(diào)控調(diào)控TPK1；磷酸化調(diào)控磷酸化調(diào)控KUP6和和GORK。鈣鈣/CBL1/9/CIPK23調(diào)控調(diào)控AKTI和和HAK5Overview of potassium transport in a plant（ Mingda Luan , et al. 2017. ）葉片葉片根根（Wang

26、, et al. 2013. ）高親和性高親和性 K K+ +吸收機(jī)制吸收機(jī)制: : 主動運(yùn)輸機(jī)制主動運(yùn)輸機(jī)制 (1) K+-H+同向共運(yùn)載體同向共運(yùn)載體 KUP/HAK/KT轉(zhuǎn)運(yùn)體家族轉(zhuǎn)運(yùn)體家族(13個基因個基因) (2) Na+-K+ 同向共運(yùn)轉(zhuǎn)體同向共運(yùn)轉(zhuǎn)體 HKT1轉(zhuǎn)運(yùn)體轉(zhuǎn)運(yùn)體 (3）其它高親和性）其它高親和性K+載體載體 如如: KEA: K+/H+反向轉(zhuǎn)運(yùn)體反向轉(zhuǎn)運(yùn)體 K+-ATPase: 動物、細(xì)菌和真菌中都存在動物、細(xì)菌和真菌中都存在拓展知識拓展知識鉀的跨膜運(yùn)輸機(jī)制鉀的跨膜運(yùn)輸機(jī)制低親和性低親和性 K K+ +吸收機(jī)制吸收機(jī)制“Shaker”通道通道:(擬南芥中編碼擬南芥中編碼

27、Shaker蛋白的基蛋白的基因有因有9個）：個）：根系從土壤中吸收根系從土壤中吸收K+ 調(diào)節(jié)保衛(wèi)細(xì)胞膜的調(diào)節(jié)保衛(wèi)細(xì)胞膜的K+內(nèi)流內(nèi)流維管束鞘細(xì)胞向木質(zhì)部釋放維管束鞘細(xì)胞向木質(zhì)部釋放K+ 花粉吸收花粉吸收K+促進(jìn)水分內(nèi)流，花粉管伸長促進(jìn)水分內(nèi)流，花粉管伸長拓展知識拓展知識鉀的跨膜運(yùn)輸機(jī)制鉀的跨膜運(yùn)輸機(jī)制由由K+離子通道介導(dǎo)。離子通道介導(dǎo)。 K+通道分為通道分為: Shaker channel，Two-pore domain K+ channel； Kir-like K+ channel。都定位于都定位于質(zhì)膜質(zhì)膜上。上。各種鉀通道蛋各種鉀通道蛋白表達(dá)具有組白表達(dá)具有組織特異性織特異性KAT1 AK

28、T1拓展知識拓展知識問問 題題 植物需要哪些礦質(zhì)營養(yǎng)？植物需要哪些礦質(zhì)營養(yǎng)？ 植物細(xì)胞如何吸收礦質(zhì)營養(yǎng)？植物細(xì)胞如何吸收礦質(zhì)營養(yǎng)？ 礦質(zhì)營養(yǎng)如何在植物中運(yùn)輸？礦質(zhì)營養(yǎng)如何在植物中運(yùn)輸？ 氮在體內(nèi)是如何同化的？氮在體內(nèi)是如何同化的？吸收特點(diǎn)吸收特點(diǎn)可積累溶質(zhì)可積累溶質(zhì)選擇性吸收選擇性吸收受濃度影響受濃度影響分二個階段分二個階段吸收方式吸收方式簡單擴(kuò)散簡單擴(kuò)散協(xié)助擴(kuò)散協(xié)助擴(kuò)散主動吸收主動吸收運(yùn)輸?shù)鞍走\(yùn)輸?shù)鞍淄ǖ赖鞍淄ǖ赖鞍纵d體蛋白載體蛋白離子泵離子泵植物細(xì)胞營養(yǎng)元素機(jī)制植物細(xì)胞營養(yǎng)元素機(jī)制總結(jié)總結(jié)第三章第三章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng)和氮素營養(yǎng)植物的礦質(zhì)營養(yǎng)和氮素營養(yǎng)第一節(jié)第一節(jié) 植物體內(nèi)的元素及其生植物體

29、內(nèi)的元素及其生 理作用理作用第二節(jié)第二節(jié) 植物細(xì)胞對溶質(zhì)的吸收植物細(xì)胞對溶質(zhì)的吸收第三節(jié)第三節(jié) 植物對礦質(zhì)元素的吸收植物對礦質(zhì)元素的吸收 及運(yùn)輸及運(yùn)輸?shù)谒墓?jié)第四節(jié) 氮的同化氮的同化第三節(jié)第三節(jié) 植物對礦質(zhì)元素的吸收及運(yùn)輸植物對礦質(zhì)元素的吸收及運(yùn)輸一、一、植物吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)植物吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)！ 二、根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域和過程二、根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域和過程三、影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素三、影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素四、葉片對礦質(zhì)元素有吸收四、葉片對礦質(zhì)元素有吸收五、礦質(zhì)元素在體內(nèi)的運(yùn)輸和利用五、礦質(zhì)元素在體內(nèi)的運(yùn)輸和利用（一）（一） 吸收礦質(zhì)和水分的不成比例吸收礦質(zhì)和水分的不成比例黃瓜

30、黃瓜吸水吸水K+Br-光光520ml9.28.4暗暗90ml10.58.8一、植物吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)一、植物吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)吸鹽和吸水是兩個相對獨(dú)立的生理過程吸鹽和吸水是兩個相對獨(dú)立的生理過程相關(guān)相關(guān)（1）礦質(zhì)元素必須溶于水中才能被吸收，隨水一起進(jìn)入）礦質(zhì)元素必須溶于水中才能被吸收，隨水一起進(jìn)入根部自由空間。根部自由空間。（2）由于礦質(zhì)的吸收形成水勢差）由于礦質(zhì)的吸收形成水勢差-吸水的動力。吸水的動力。無關(guān)無關(guān)（1）動力和吸收方式不同：礦質(zhì)元素的吸收方式以主動）動力和吸收方式不同：礦質(zhì)元素的吸收方式以主動吸收為主。水分吸收主要是被動吸收。吸收為主。水分吸收主要是被動吸收。（2）植物吸收養(yǎng)分的

31、量與吸水的量無一致關(guān)系。）植物吸收養(yǎng)分的量與吸水的量無一致關(guān)系。（二）對離子的選擇吸收（二）對離子的選擇吸收1、物種間的差異、物種間的差異水稻和番茄養(yǎng)分吸收的差異水稻和番茄養(yǎng)分吸收的差異表示試驗(yàn)結(jié)束時培養(yǎng)液中各表示試驗(yàn)結(jié)束時培養(yǎng)液中各種養(yǎng)分濃度占開始試驗(yàn)時種養(yǎng)分濃度占開始試驗(yàn)時番茄吸收番茄吸收CaCa、MgMg多，而多，而水稻吸收水稻吸收SiSi多多離子離子胞外濃度胞外濃度mmol/L胞內(nèi)濃度胞內(nèi)濃度mmol/L積累率（膜積累率（膜內(nèi)濃度內(nèi)濃度/膜外）膜外）K+0.141601142Na+0.510.61.18NO3-0.1338292SO42-0.611423玉米根對離子的選擇性吸收玉米根對

32、離子的選擇性吸收2、同一植物、同一植物對溶液中的不同離子對溶液中的不同離子非鹽生植物非鹽生植物(甜土植物甜土植物):對對K+的吸收高于對的吸收高于對Na的吸收，的吸收，鹽生植物鹽生植物:對對Na的吸收高于對的吸收高于對K+的吸收。的吸收。3. 對同一種鹽的不同離子吸收的差異上對同一種鹽的不同離子吸收的差異上生理酸性鹽生理酸性鹽 如如 (NH4)2SO4生理堿性鹽生理堿性鹽 如如NaNO3或或Ca(NO3)2生理中性鹽生理中性鹽 如如KNO3陽離子陽離子陰離子陰離子 陽離子陽離子陰離子陰離子 陽離子陽離子陰離子陰離子= =小麥根在鹽類溶液中的生長情況小麥根在鹽類溶液中的生長情況 A. NaCl+

33、 KCl+ CaCl A. NaCl+ KCl+ CaCl2 2； B. NaCl+CaClB. NaCl+CaCl2 2 C. CaCl C. CaCl2 2； D. NaClD. NaCl（三）單鹽毒害與離子對抗（三）單鹽毒害與離子對抗1.單鹽毒害單鹽毒害溶液中只有一種礦質(zhì)鹽對植物起毒溶液中只有一種礦質(zhì)鹽對植物起毒害作用的現(xiàn)象。害作用的現(xiàn)象。2.離子拮抗離子拮抗離子間能相互減弱或消除單鹽毒害作用的現(xiàn)象。離子間能相互減弱或消除單鹽毒害作用的現(xiàn)象。植物吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)植物吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)小結(jié)小結(jié)（一）（一） 吸收礦質(zhì)和水分的不成比例吸收礦質(zhì)和水分的不成比例（二）（二）對離子吸收具有選擇性對

34、離子吸收具有選擇性（三）單鹽毒害和離子拮抗（三）單鹽毒害和離子拮抗平衡溶液平衡溶液（balanced solution）把幾種必要的礦質(zhì)元素按一定的比例配制成混合把幾種必要的礦質(zhì)元素按一定的比例配制成混合溶液，這種使植物生長良好而無毒害的溶液。溶液，這種使植物生長良好而無毒害的溶液。問問 題題 植物需要哪些礦質(zhì)營養(yǎng)？植物需要哪些礦質(zhì)營養(yǎng)？ 植物細(xì)胞如何吸收礦質(zhì)營養(yǎng)？植物細(xì)胞如何吸收礦質(zhì)營養(yǎng)？ 礦質(zhì)營養(yǎng)如何在植物中運(yùn)輸？礦質(zhì)營養(yǎng)如何在植物中運(yùn)輸？(長距離長距離-自學(xué)自學(xué)) 氮在體內(nèi)是如何同化的？氮在體內(nèi)是如何同化的？第三節(jié)第三節(jié) 植物對礦質(zhì)元素的吸收及運(yùn)輸植物對礦質(zhì)元素的吸收及運(yùn)輸一、植物吸收礦

35、質(zhì)元素的特點(diǎn)一、植物吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)二、根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域和過程二、根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域和過程三、影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素三、影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素四、葉片對礦質(zhì)元素有吸收四、葉片對礦質(zhì)元素有吸收五、礦質(zhì)元素在體內(nèi)的運(yùn)輸和利用五、礦質(zhì)元素在體內(nèi)的運(yùn)輸和利用二、根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域和過程二、根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域和過程1區(qū)域區(qū)域（一）根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域（一）根系吸收礦質(zhì)元素的區(qū)域根根 冠冠分生區(qū)分生區(qū)伸長區(qū)伸長區(qū)根毛區(qū)根毛區(qū)設(shè)計實(shí)驗(yàn)證明根毛區(qū)吸收能力最強(qiáng)？設(shè)計實(shí)驗(yàn)證明根毛區(qū)吸收能力最強(qiáng)？（1）用）用32P研究研究5-7天小麥初生根不分枝部分的吸收區(qū)。天小麥初生根不分枝部分的吸

36、收區(qū)。發(fā)現(xiàn)發(fā)現(xiàn)32P的的積累有兩個高峰積累有兩個高峰：一是根冠及分生區(qū)；一是根：一是根冠及分生區(qū)；一是根毛發(fā)生區(qū)。毛發(fā)生區(qū)。（2）以）以32P研究大麥根尖對研究大麥根尖對P的積累與運(yùn)輸，發(fā)現(xiàn)的積累與運(yùn)輸，發(fā)現(xiàn)根毛區(qū)根毛區(qū)運(yùn)輸最快運(yùn)輸最快。（3）以黑麥草為材料，）以黑麥草為材料，去掉根毛去掉根毛，不去根毛比較對礦質(zhì)，不去根毛比較對礦質(zhì)的吸收，結(jié)果不去根毛的比去根毛的吸收礦質(zhì)高出的吸收，結(jié)果不去根毛的比去根毛的吸收礦質(zhì)高出80%左左右。右。根毛區(qū)吸收大面積大，且已分化出有輸導(dǎo)組織，所以可根毛區(qū)吸收大面積大，且已分化出有輸導(dǎo)組織，所以可能是吸收礦質(zhì)的活躍區(qū)域。能是吸收礦質(zhì)的活躍區(qū)域。不同的礦質(zhì)營養(yǎng)元

37、素的主要根系吸收區(qū)域不同的礦質(zhì)營養(yǎng)元素的主要根系吸收區(qū)域是有所不同的，而且不同植物對同種礦質(zhì)是有所不同的，而且不同植物對同種礦質(zhì)元素的吸收部位也有所不同。元素的吸收部位也有所不同。 大麥吸收鈣、鐵的區(qū)域主要是在根尖區(qū)域，大麥吸收鈣、鐵的區(qū)域主要是在根尖區(qū)域， 玉米的整個根系表面都能夠吸收鐵。玉米的整個根系表面都能夠吸收鐵。 許多植物的整個根系表面都能夠吸收鉀、硝酸根、銨、許多植物的整個根系表面都能夠吸收鉀、硝酸根、銨、磷酸根離子，磷酸根離子， 玉米吸收鉀、硝酸根離子的主要區(qū)域是根尖的伸長區(qū)。玉米吸收鉀、硝酸根離子的主要區(qū)域是根尖的伸長區(qū)。（二）根系吸收礦質(zhì)元素的過程（二）根系吸收礦質(zhì)元素的過程

38、-自學(xué)自學(xué)1. 離子被吸附在根部細(xì)胞表面離子被吸附在根部細(xì)胞表面 細(xì)胞吸附離子具有交換性質(zhì)，故稱為細(xì)胞吸附離子具有交換性質(zhì)，故稱為交換吸附交換吸附。2. 離子進(jìn)入根部導(dǎo)管離子進(jìn)入根部導(dǎo)管 共質(zhì)體途徑共質(zhì)體途徑 質(zhì)外體途徑質(zhì)外體途徑三、影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素三、影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素1.溫度溫度 2.通氣狀況通氣狀況 3.土壤溶液濃度土壤溶液濃度 4.土壤土壤pH5.離子間相互作用離子間相互作用6.微生物在的作用微生物在的作用-菌根菌根1. 1.溫度溫度溫度對小麥幼苗吸收鉀的影響溫度對小麥幼苗吸收鉀的影響 各種植物根對礦物質(zhì)吸收的最適溫度要求是不同的。各種植物根對礦物質(zhì)吸收的最適溫度要求

39、是不同的。溫度太低不要勉強(qiáng)施肥。溫度太低不要勉強(qiáng)施肥。三、影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素三、影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素2. 2.通氣狀況通氣狀況在一定范圍內(nèi)，氧氣供應(yīng)越好，吸收礦質(zhì)就多。在一定范圍內(nèi)，氧氣供應(yīng)越好，吸收礦質(zhì)就多。 氧不足時，進(jìn)行無氧呼吸，影響根細(xì)胞活力。氧不足時，進(jìn)行無氧呼吸，影響根細(xì)胞活力。 中耕，排澇，落干，曬田，南方冷水田，爛中耕，排澇，落干，曬田，南方冷水田，爛泥田等都與土壤通氣相關(guān)。泥田等都與土壤通氣相關(guān)。 三、影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素三、影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素3. 3.土壤溶液濃度土壤溶液濃度在外界溶液濃度較低時，隨溶液濃度增高，根吸收在外界溶液濃度較低時，隨溶液

40、濃度增高，根吸收離子有一定程度的增加離子有一定程度的增加. . 在濃度較高時，吸收速率與濃度無關(guān)，當(dāng)濃度過高時，在濃度較高時，吸收速率與濃度無關(guān)，當(dāng)濃度過高時，會產(chǎn)生燒苗現(xiàn)象。會產(chǎn)生燒苗現(xiàn)象。 注意施肥的方式，配合灌水，施肥要均勻注意施肥的方式，配合灌水，施肥要均勻 三、影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素三、影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素陽離子陽離子的吸收速率隨的吸收速率隨pH升高而加速；升高而加速；陰離子陰離子的吸收速率隨的吸收速率隨pH增高而下降增高而下降.三、影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素三、影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素4. 4.土壤土壤pHpH4. 4.土壤土壤pHpH1）pH的改變影響的改變影響細(xì)胞所

41、帶電荷細(xì)胞所帶電荷2）pH的改變可以引起土壤溶液中的改變可以引起土壤溶液中養(yǎng)分狀態(tài)變化養(yǎng)分狀態(tài)變化。 在堿性條件下：在堿性條件下：Ca、Mg、Fe、Cu、Zn沉淀沉淀 在酸性條件下各種礦質(zhì)鹽的溶解性增加，在酸性條件下各種礦質(zhì)鹽的溶解性增加， 但但PO43-、 K+、Ca2+、Mg2+等易被雨水淋失。等易被雨水淋失。3）pH的改變會影響土壤的改變會影響土壤微生物微生物的活動。的活動。4）對陰陽離子的影響不同）對陰陽離子的影響不同。5. 5. 離子間相互作用離子間相互作用抑制作用抑制作用 P過多時，與過多時，與Zn形成不溶解的形成不溶解的Zn3(PO4)2，導(dǎo)致缺，導(dǎo)致缺Zn 三、影響根系吸收礦質(zhì)

42、元素的因素三、影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素協(xié)同作用協(xié)同作用P能促進(jìn)能促進(jìn)N的吸收，因?yàn)榈鞍踪|(zhì)合成時需要大量的吸收，因?yàn)榈鞍踪|(zhì)合成時需要大量ATP。 K K能活化許多酶，促進(jìn)核酸形成和能活化許多酶，促進(jìn)核酸形成和N N代謝，所以，也能代謝，所以，也能促進(jìn)促進(jìn)N N的吸收與利用。的吸收與利用。NLA 和和 miR827在硝酸鹽依賴型磷的吸收在硝酸鹽依賴型磷的吸收中起關(guān)鍵的作用中起關(guān)鍵的作用知識拓展知識拓展硝態(tài)氮與磷的吸收硝態(tài)氮與磷的吸收Signal transduction and ion transporter regulation in Arabidopsis responses to low-K+ stress知識拓展知識拓展硝態(tài)氮硝態(tài)氮/氨態(tài)氮與鉀的吸收氨態(tài)氮與鉀的