植物生理學第三章

1、基本要求基本要求了解光合作用的概念、意義、研究歷史、了解光合作用的概念、意義、研究歷史、光合作用總反應式；光合作用總反應式；葉綠體的結(jié)構(gòu)、光合色素葉綠體的結(jié)構(gòu)、光合色素的種類的種類；光合作用過程以及能量吸收轉(zhuǎn)變的情光合作用過程以及能量吸收轉(zhuǎn)變的情況；光合碳同化的基本生化途徑以及不同碳同況；光合碳同化的基本生化途徑以及不同碳同化類型植物的特性化類型植物的特性；光呼吸的含義、基本生化光呼吸的含義、基本生化途徑和可能的生理意義；途徑和可能的生理意義；影響光合作用的內(nèi)部影響光合作用的內(nèi)部和外部因素；和外部因素；光合產(chǎn)物的運輸、分配和調(diào)控；光合產(chǎn)物的運輸、分配和調(diào)控；掌握提高光能利用率的途徑與措施。掌握

2、提高光能利用率的途徑與措施。重點：重點：光合作用過程以及能量吸收轉(zhuǎn)變的情況；光合作用過程以及能量吸收轉(zhuǎn)變的情況；難點：光合作用過程以及能量吸收轉(zhuǎn)變的情況；難點：光合作用過程以及能量吸收轉(zhuǎn)變的情況；l3.1光合作用的概念及其重要性光合作用的概念及其重要性l3.2葉綠體和光合色素葉綠體和光合色素l3.3光合作用的機理光合作用的機理l3.4光呼吸光呼吸l3.5光合作用的影響因素光合作用的影響因素l3.6光合產(chǎn)物的運輸、分配和調(diào)控光合產(chǎn)物的運輸、分配和調(diào)控l3.7植物的光能利用植物的光能利用!說明說明!3.1.1光合作用的研究簡史光合作用的研究簡史!3.1.2光合作用的概念和意義光合作用的概念和意義(

3、碳素營養(yǎng)碳素營養(yǎng):植物吸收、轉(zhuǎn)運和同化碳水化植物吸收、轉(zhuǎn)運和同化碳水化合物的過程。合物的過程。(據(jù)碳素營養(yǎng)方式據(jù)碳素營養(yǎng)方式(碳素同化作用碳素同化作用植物植物異養(yǎng)植物異養(yǎng)植物(菟絲子、槲寄生菟絲子、槲寄生) 自養(yǎng)植物自養(yǎng)植物(絕大多數(shù)綠色植物絕大多數(shù)綠色植物) 化能合化能合成作用成作用細菌光細菌光合作用合作用植物光植物光合作用合作用z英國英國 Pristley1771年（植物可以凈化空氣）年（植物可以凈化空氣）z荷蘭荷蘭Ingenhousz1773年年(植物在光下凈化空氣植物在光下凈化空氣)z瑞士瑞士Senebier 1782年年(CO2為光合必需，為光合必需，O2為產(chǎn)物為產(chǎn)物)z瑞士瑞士Sa

4、ussure 1804年年(水參與光合水參與光合)zSachs1864年光合形成碳水化合物年光合形成碳水化合物(淀粉淀粉)zWilstatter1915年闡明葉綠素結(jié)構(gòu)年闡明葉綠素結(jié)構(gòu)z 20世紀初提出光反應和暗反應世紀初提出光反應和暗反應z1932年年Emerson,Arnold 提出光合單位提出光合單位z1937年年Hill光合放氧來自水光合放氧來自水z1943年年Emerson紅降現(xiàn)象紅降現(xiàn)象z1957年年Emerson雙光增益效應雙光增益效應z20世紀世紀40-50年代年代Calvin碳同化途徑碳同化途徑z1960年年Hill兩個光系統(tǒng)兩個光系統(tǒng)z1960年年Thomas CAM途徑途

5、徑z1966年年Hatch and Slack C4途徑途徑z1965年年Woodward合成葉綠素分子合成葉綠素分子z20世紀世紀60年代年代Michell化學滲透假說化學滲透假說z1992年年Macus光合電子傳遞光合電子傳遞z20世紀世紀90年代年代ATP酶與催化機理酶與催化機理概念概念廣義廣義（教材（教材P66）狹義：綠色植物吸收光能，把二氧化碳和水合狹義：綠色植物吸收光能，把二氧化碳和水合成有機物，同時釋放氧氣的過程。成有機物，同時釋放氧氣的過程。意義意義(1)把太陽能轉(zhuǎn)變?yōu)榭少A存的化學能把太陽能轉(zhuǎn)變?yōu)榭少A存的化學能(2)將無機物合成有機物將無機物合成有機物(3)維持大氣維持大氣CO

6、2和和O2平衡平衡(4)生物界獲得能量、食物以及氧氣的根本途徑生物界獲得能量、食物以及氧氣的根本途徑l當前光合作用的研究擬將進一步闡明以當前光合作用的研究擬將進一步闡明以下幾個關鍵問題：下幾個關鍵問題：光合作用結(jié)構(gòu)與功光合作用結(jié)構(gòu)與功能的關系及其遺傳控制能的關系及其遺傳控制 反應中心的結(jié)反應中心的結(jié)構(gòu)與功能構(gòu)與功能 放氧復合體的結(jié)構(gòu)與功能放氧復合體的結(jié)構(gòu)與功能 能量轉(zhuǎn)換與電子、質(zhì)子傳遞的規(guī)律能量轉(zhuǎn)換與電子、質(zhì)子傳遞的規(guī)律 CO2同化調(diào)節(jié)機理等。同化調(diào)節(jié)機理等。l說明說明l3.2.1葉綠素的形態(tài)結(jié)構(gòu)與成分葉綠素的形態(tài)結(jié)構(gòu)與成分l3.2.2光合色素的種類與理化性質(zhì)光合色素的種類與理化性質(zhì)l3.2.

7、3葉綠素的形成及條件葉綠素的形成及條件l質(zhì)體質(zhì)體包括包括白色體、有色體和葉綠體白色體、有色體和葉綠體。其中葉。其中葉綠體是最重要的一種綠體是最重要的一種,是進行光合作用的主是進行光合作用的主要細胞器。要細胞器。l高等植物的葉綠體由高等植物的葉綠體由前質(zhì)體前質(zhì)體(proplastid)發(fā)育發(fā)育而來，前質(zhì)體是近乎無色的質(zhì)體，它存在于而來，前質(zhì)體是近乎無色的質(zhì)體，它存在于莖端分生組織中。當莖端分生組織形成葉原莖端分生組織中。當莖端分生組織形成葉原基時，前質(zhì)體的雙層膜中的內(nèi)膜在若干處內(nèi)基時，前質(zhì)體的雙層膜中的內(nèi)膜在若干處內(nèi)折并伸入基質(zhì)擴展增大，在光照下逐漸排列折并伸入基質(zhì)擴展增大，在光照下逐漸排列成片

8、，并脫離內(nèi)膜形成囊狀結(jié)構(gòu)的類囊體，成片，并脫離內(nèi)膜形成囊狀結(jié)構(gòu)的類囊體，同時合成葉綠素，使前質(zhì)體發(fā)育成葉綠體。同時合成葉綠素，使前質(zhì)體發(fā)育成葉綠體。l葉肉細胞中的葉綠體較多分布在葉肉細胞中的葉綠體較多分布在與空氣與空氣接觸的質(zhì)膜旁接觸的質(zhì)膜旁，在與非綠色細胞，在與非綠色細胞(如表皮如表皮細胞和維管束細胞細胞和維管束細胞)相鄰處，通常見不到相鄰處，通常見不到葉綠體。這樣的分布葉綠體。這樣的分布有利于葉綠體同外有利于葉綠體同外界進行氣體交換界進行氣體交換。l葉綠體在細胞中不僅可葉綠體在細胞中不僅可隨原生質(zhì)環(huán)流運隨原生質(zhì)環(huán)流運動動，而且可隨，而且可隨光照的方向和強度而運動光照的方向和強度而運動。在在

9、弱光弱光下，葉綠體以下，葉綠體以扁平的一面向光扁平的一面向光以以接受較多的光能；而在接受較多的光能；而在強光強光下，葉綠體下，葉綠體的的扁平面與光照方向平行扁平面與光照方向平行，不致吸收過，不致吸收過多強光而引起結(jié)構(gòu)的破壞和功能的喪失。多強光而引起結(jié)構(gòu)的破壞和功能的喪失。1.葉綠素的形態(tài)結(jié)構(gòu)葉綠素的形態(tài)結(jié)構(gòu)$高等植物中葉綠體象高等植物中葉綠體象雙凸或平凸透鏡雙凸或平凸透鏡，長徑，長徑510um，短徑短徑24um，厚厚23um。$高等植物的葉肉細胞一般含高等植物的葉肉細胞一般含50200個個葉綠體，葉綠體，可占細胞質(zhì)的可占細胞質(zhì)的40%，葉綠體的數(shù)目因，葉綠體的數(shù)目因物種細胞物種細胞類型，生態(tài)環(huán)

10、境，生理狀態(tài)類型，生態(tài)環(huán)境，生理狀態(tài)而有所不同。而有所不同。$葉綠體由葉綠體葉綠體由葉綠體外被外被（chloroplast envelope）、）、類囊體類囊體（thylakoid）和和基質(zhì)基質(zhì)（stroma）3部分組成，葉綠體含有部分組成，葉綠體含有3種不同種不同的膜：的膜：外膜、內(nèi)膜、類囊體膜外膜、內(nèi)膜、類囊體膜和和3種彼此分開種彼此分開的腔：的腔：膜間隙、基質(zhì)和類囊體腔膜間隙、基質(zhì)和類囊體腔%被膜上無葉綠素，它的主要功能是被膜上無葉綠素，它的主要功能是控制物質(zhì)的控制物質(zhì)的進出進出，維持光合作用的微環(huán)境。，維持光合作用的微環(huán)境。%外膜外膜(outer membrane)為為非選擇性非選擇性

11、膜，膜，分子量小分子量小于于10000的物質(zhì)如蔗糖、核酸、無機鹽等能自由通過。的物質(zhì)如蔗糖、核酸、無機鹽等能自由通過。%內(nèi)膜內(nèi)膜(inner membrane)為為選擇透性選擇透性膜，膜，CO2、O2、H2O可自由通過；可自由通過；Pi、磷酸丙糖、雙羧酸、甘氨酸等磷酸丙糖、雙羧酸、甘氨酸等需經(jīng)膜上的運轉(zhuǎn)器需經(jīng)膜上的運轉(zhuǎn)器(translocator)才能通過；蔗糖、才能通過；蔗糖、C5C7糖的二磷酸酯、糖的二磷酸酯、NADP+、PPi等物質(zhì)則不能通過。等物質(zhì)則不能通過。l基質(zhì)以水為主體，內(nèi)含多種離子、低分子的有基質(zhì)以水為主體，內(nèi)含多種離子、低分子的有機物，以及多種可溶性蛋白質(zhì)等。機物，以及多種可

12、溶性蛋白質(zhì)等。l基質(zhì)是進行基質(zhì)是進行碳同化的場所碳同化的場所，它含有還原，它含有還原CO2與與合成淀粉的全部酶系合成淀粉的全部酶系(Rubisco)l基質(zhì)中含有氨基酸、蛋白質(zhì)、基質(zhì)中含有氨基酸、蛋白質(zhì)、DNA、RNA、脂類脂類(糖脂、磷脂、硫脂糖脂、磷脂、硫脂)、四吡咯、四吡咯(葉綠素類、葉綠素類、細胞色素類細胞色素類)和萜類和萜類(類胡蘿卜素、葉醇類胡蘿卜素、葉醇)等物質(zhì)等物質(zhì)及其合成和降解的酶類，還含有及其合成和降解的酶類，還含有還原亞硝酸鹽還原亞硝酸鹽和硫酸鹽的酶類和硫酸鹽的酶類以及參與這些反應的底物與產(chǎn)以及參與這些反應的底物與產(chǎn)物，因而物，因而在基質(zhì)中能進行多種多樣復雜的生化在基質(zhì)中能

13、進行多種多樣復雜的生化反應反應。l類囊體類囊體(thylakoid)是由是由單層膜單層膜圍起的扁平小囊，圍起的扁平小囊，膜厚度膜厚度57nm，囊腔囊腔(lumen)空間為空間為10nm左右，左右，片層伸展的方向為葉綠體的長軸方向片層伸展的方向為葉綠體的長軸方向。l類囊體分為二類：類囊體分為二類： 一類是一類是基質(zhì)類囊體基質(zhì)類囊體(stroma thylakoid),又稱又稱基質(zhì)片基質(zhì)片層層(stroma lamella)，伸展在基質(zhì)中彼此不重疊；伸展在基質(zhì)中彼此不重疊； 另一類是另一類是基粒類囊體基粒類囊體(grana thlylakoid)，或稱或稱基基粒片層粒片層(grana lamell

14、a)，可自身或與基質(zhì)類囊體可自身或與基質(zhì)類囊體重疊重疊(granum)。l片層與片層互相接觸的部分稱為片層與片層互相接觸的部分稱為堆疊區(qū)堆疊區(qū)(appessed region)，其他部位則為非堆疊區(qū)其他部位則為非堆疊區(qū)(nonappressed region)。非垛疊區(qū)非垛疊區(qū)垛疊區(qū)垛疊區(qū)l水水l無機鹽無機鹽l有機物（小分子、生物大分子）有機物（小分子、生物大分子）l（一）主要是（一）主要是3類：類：l 葉綠素、類胡蘿卜素和藻膽素葉綠素、類胡蘿卜素和藻膽素l葉綠素的知識葉綠素的知識l植物葉綠素包括植物葉綠素包括a、b、c、d四種。高等四種。高等植物中含有植物中含有a、b兩種，兩種，c、d存在于

15、藻類存在于藻類l葉綠素葉綠素a(Chl a)呈藍綠色，葉綠素呈藍綠色，葉綠素b(Chl b)呈黃綠色，呈黃綠色，l葉綠素是雙羧酸的酯，其中一個羧基被葉綠素是雙羧酸的酯，其中一個羧基被甲醇所酯化，另一個被葉綠醇所酯化甲醇所酯化，另一個被葉綠醇所酯化l1.葉綠素分子的理化性質(zhì)葉綠素分子的理化性質(zhì)l2.類胡蘿卜素的類胡蘿卜素的理化性質(zhì)理化性質(zhì)l3.藻膽素的藻膽素的理化性質(zhì)理化性質(zhì)l葉綠素分子含有一個葉綠素分子含有一個卟啉環(huán)卟啉環(huán)（porphyrin ring）的的“頭部頭部”和一個和一個葉綠醇葉綠醇(植醇，植醇，phytol)的的“尾尾巴巴”。卟啉環(huán)由四個。卟啉環(huán)由四個吡咯環(huán)吡咯環(huán)與四個與四個甲烯基

16、甲烯基(CH)連接而成，它是各種葉綠素的共同基本結(jié)構(gòu)。卟連接而成，它是各種葉綠素的共同基本結(jié)構(gòu)。卟啉環(huán)的啉環(huán)的中央中央絡合著一個絡合著一個鎂原子鎂原子，l“頭部頭部”有有極性極性，是，是親水親水的的l葉綠醇是由四個異戊二烯單位所組成的雙萜，是葉綠醇是由四個異戊二烯單位所組成的雙萜，是親脂親脂的，能伸入類囊體的擬脂層，故葉綠素能定的，能伸入類囊體的擬脂層，故葉綠素能定向排列。向排列。 葉綠素是參與光合作用的主要色素，吸收紅光和藍光，反射綠光l卟環(huán)上的卟環(huán)上的共軛雙鍵共軛雙鍵和中央和中央鎂原子鎂原子容易被容易被光激發(fā)光激發(fā)而引起而引起電子的得失電子的得失，這決定了葉綠素具有特殊的光化學性質(zhì)。，這決

17、定了葉綠素具有特殊的光化學性質(zhì)。全部全部chlb和和chla有收集光能作用，少數(shù)有收集光能作用，少數(shù)chla能把光能轉(zhuǎn)化為電能能把光能轉(zhuǎn)化為電能l卟啉環(huán)中的卟啉環(huán)中的鎂可被鎂可被H+、Cu2+、Zn2+ 等所置換等所置換。當為。當為H+所置換后，即形成褐色的所置換后，即形成褐色的去鎂葉綠素去鎂葉綠素(pheophytin，Pheo)。去鎂葉綠素中的去鎂葉綠素中的H 再被再被Cu2+取代，就形成取代，就形成銅銅代葉綠素代葉綠素，顏色比原來的葉綠素更鮮艷穩(wěn)定。根據(jù)這，顏色比原來的葉綠素更鮮艷穩(wěn)定。根據(jù)這一原理可用醋酸銅處理來保存綠色一原理可用醋酸銅處理來保存綠色標本標本。l由由8個異戊二烯形成的四

18、萜，含有一系列的共個異戊二烯形成的四萜，含有一系列的共軛雙鍵軛雙鍵l類胡蘿卜素包括胡蘿卜素類胡蘿卜素包括胡蘿卜素(carotene,C40H56O2)和葉黃素和葉黃素(xanthophyll, C40H56O2)。前者呈橙前者呈橙黃色，后者呈黃色。黃色，后者呈黃色。l類胡蘿卜素除了有吸收傳遞光能的作用外，還類胡蘿卜素除了有吸收傳遞光能的作用外，還可在強光下逸散能量，如可在強光下逸散能量，如-胡蘿卜素就是單線胡蘿卜素就是單線態(tài)分子氧態(tài)分子氧(1O2)的猝滅劑，具有使葉綠素免遭傷的猝滅劑，具有使葉綠素免遭傷害的光保護作用害的光保護作用(photoprotection)。l包括藻紅蛋白包括藻紅蛋白(

19、phycoerythrin)、藻藍蛋白藻藍蛋白(phycocyanin)和別藻藍蛋白和別藻藍蛋白(allophycocyanin)三類，前者呈紅色，后三類，前者呈紅色，后兩者呈藍色。兩者呈藍色。l藻膽素分子中的四個吡咯環(huán)形成直鏈共藻膽素分子中的四個吡咯環(huán)形成直鏈共軛體系，不含鎂也沒有葉綠醇鏈。藻膽軛體系，不含鎂也沒有葉綠醇鏈。藻膽素也有收集光能的功能。素也有收集光能的功能。l由于類胡蘿卜素和藻膽素吸收的光能能由于類胡蘿卜素和藻膽素吸收的光能能夠傳遞給葉綠素用于光合作用，因此它夠傳遞給葉綠素用于光合作用，因此它們被稱為們被稱為光合作用的輔助色素光合作用的輔助色素(accessory photos

20、ynthetic pigments)。l用分光光度計能精確測定光合色素的吸收光譜用分光光度計能精確測定光合色素的吸收光譜l葉綠素最強的吸收區(qū)有兩處：波長葉綠素最強的吸收區(qū)有兩處：波長640660nm的紅光的紅光部分和部分和430450nm的藍紫光部分。的藍紫光部分。l葉綠素葉綠素b吸收短波長藍紫光的能力比葉綠素吸收短波長藍紫光的能力比葉綠素a強，葉綠素強，葉綠素b含量的相對提高就有可能更有效地利用漫射光中較多含量的相對提高就有可能更有效地利用漫射光中較多的藍紫光，所以葉綠素的藍紫光，所以葉綠素b有陰生葉綠素之稱。有陰生葉綠素之稱。l類胡蘿卜素的吸收帶在類胡蘿卜素的吸收帶在400500nm的藍紫

21、光區(qū)，它們的藍紫光區(qū)，它們基本不吸收紅橙黃光，從而呈現(xiàn)橙黃色或黃色基本不吸收紅橙黃光，從而呈現(xiàn)橙黃色或黃色.l藻藍蛋白的吸收光譜最大值是在橙紅光部分，而藻紅蛋藻藍蛋白的吸收光譜最大值是在橙紅光部分，而藻紅蛋白則是在綠光部分。白則是在綠光部分。l葉綠素溶液在透射光下為翠綠色，在輻射光下呈現(xiàn)棕紅色，稱葉綠素溶液在透射光下為翠綠色，在輻射光下呈現(xiàn)棕紅色，稱為為熒光現(xiàn)象熒光現(xiàn)象；熒光出現(xiàn)后，立即中斷光源，繼續(xù)輻射出極微弱；熒光出現(xiàn)后，立即中斷光源，繼續(xù)輻射出極微弱的紅光，這種光稱為磷光，這種現(xiàn)象稱為的紅光，這種光稱為磷光，這種現(xiàn)象稱為磷光現(xiàn)象磷光現(xiàn)象。 l當葉綠素分子吸收光量子后，就由最穩(wěn)定的、能量的

22、最低狀態(tài)當葉綠素分子吸收光量子后，就由最穩(wěn)定的、能量的最低狀態(tài)基態(tài)基態(tài)（ground state）上升到不穩(wěn)定的高能狀態(tài)上升到不穩(wěn)定的高能狀態(tài)激發(fā)態(tài)激發(fā)態(tài)（excited state）。）。 葉綠素葉綠素熒光熒光指被激發(fā)的葉綠素分子從指被激發(fā)的葉綠素分子從第一單線態(tài)第一單線態(tài)回到回到基態(tài)基態(tài)所所發(fā)射的光。壽命很短（發(fā)射的光。壽命很短（10-8s10-10s）。）。 處于處于第一三線態(tài)第一三線態(tài)的葉綠素返回到的葉綠素返回到基態(tài)基態(tài)所發(fā)射的光稱為葉綠素所發(fā)射的光稱為葉綠素磷光磷光。壽命較長（。壽命較長（10-2s）。）。l熒光現(xiàn)象和熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象磷光現(xiàn)象在葉片和葉綠體中很難觀察到，是由于葉在葉

23、片和葉綠體中很難觀察到，是由于葉綠體吸收的光能主要用于光反應，很少以發(fā)光的形式散失。綠體吸收的光能主要用于光反應，很少以發(fā)光的形式散失。 葉綠素分子吸收光量子后，將電子從葉綠素分子吸收光量子后，將電子從基態(tài)激發(fā)到激發(fā)態(tài)。電子從激發(fā)態(tài)基態(tài)激發(fā)到激發(fā)態(tài)。電子從激發(fā)態(tài)回到基態(tài)是一個去激化過程，能量回到基態(tài)是一個去激化過程，能量以熒光、光化學轉(zhuǎn)換（驅(qū)動光合成）以熒光、光化學轉(zhuǎn)換（驅(qū)動光合成）和熱耗散等三種形式去激化和熱耗散等三種形式去激化l1.葉綠素的生物合成葉綠素的生物合成l2.影響葉綠素形成的條件影響葉綠素形成的條件l（參見（參見p72） 氨基酮戊酸氨基酮戊酸 膽色素原膽色素原 尿卟啉原尿卟啉原I

24、II糞卟啉原糞卟啉原III 原卟啉原原卟啉原IX 原卟啉原卟啉IXMg-原卟啉原卟啉IX Mg-原卟啉甲酯原卟啉甲酯原葉綠酸酯原葉綠酸酯 葉綠素酸酯葉綠素酸酯a 葉綠素葉綠素a 葉綠素葉綠素b光光v(1)光光 (主要條件主要條件,過強或過弱以及黑暗均不行過強或過弱以及黑暗均不行)v(2)溫度溫度 （一系列酶促反應，受溫度影響。最低溫度約（一系列酶促反應，受溫度影響。最低溫度約2，最適溫度約最適溫度約30,最高溫度約最高溫度約40。）。）v(3)礦質(zhì)元素礦質(zhì)元素（氮、鎂、鐵、錳、銅、鋅）（氮、鎂、鐵、錳、銅、鋅）v(4)氧氧 缺氧能引起缺氧能引起Mg-原卟啉原卟啉IX或或Mg-原卟啉甲酯的積累，

25、影原卟啉甲酯的積累，影響葉綠素的合成。響葉綠素的合成。v(5)水水 缺水不但影響葉綠素生物合成，而且還促使原有葉綠素缺水不但影響葉綠素生物合成，而且還促使原有葉綠素加速分解，所以干旱時葉片呈黃褐色加速分解，所以干旱時葉片呈黃褐色因缺乏某些條件而影響葉綠素形成，使葉子因缺乏某些條件而影響葉綠素形成，使葉子發(fā)黃的現(xiàn)象，稱為黃化現(xiàn)象發(fā)黃的現(xiàn)象，稱為黃化現(xiàn)象(etiolation)。l葉色既受到葉片本身色素含量比例的影葉色既受到葉片本身色素含量比例的影響，又受到光溫等環(huán)境因子的影響。響，又受到光溫等環(huán)境因子的影響。l低溫、高溫、短日照，弱光以及缺磷時低溫、高溫、短日照，弱光以及缺磷時 葉綠素分解快，類

26、胡蘿卜素較為穩(wěn)定，花葉綠素分解快，類胡蘿卜素較為穩(wěn)定，花青素合成較多青素合成較多栽培密度過大的小麥下部葉片葉色偏黃，栽培密度過大的小麥下部葉片葉色偏黃，為什么？為什么？韭黃或者蒜黃的葉色成因韭黃或者蒜黃的葉色成因?夏天成捆露天放置的綠色蔬菜裝在塑料夏天成捆露天放置的綠色蔬菜裝在塑料袋內(nèi)更容易發(fā)黃，為什么？袋內(nèi)更容易發(fā)黃，為什么？“霜葉紅于二月花霜葉紅于二月花”，為什么？，為什么？l說明說明l3.3.1光合作用的原初反應光合作用的原初反應l3.3.2電子傳遞和光合磷酸化電子傳遞和光合磷酸化l3.3.3碳素同化碳素同化l3.3.4光合作用的產(chǎn)物光合作用的產(chǎn)物l光合作用的實質(zhì)是將光能轉(zhuǎn)變成化學能光合

27、作用的實質(zhì)是將光能轉(zhuǎn)變成化學能。l根據(jù)是否需光，分為光反應和暗反應根據(jù)是否需光，分為光反應和暗反應 1.光反應必須有光，位置：光反應必須有光，位置：類囊體類囊體 2.暗反應不需有光，位置：暗反應不需有光，位置：葉綠體基質(zhì)葉綠體基質(zhì)根據(jù)能量轉(zhuǎn)變的性質(zhì)，將光合作用分為三個階段根據(jù)能量轉(zhuǎn)變的性質(zhì)，將光合作用分為三個階段：l1.光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換成電能，主要由原初光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換成電能，主要由原初反應完成；反應完成；l2.電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S化學能，由電子傳遞和光合磷電能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S化學能，由電子傳遞和光合磷酸化完成；酸化完成；l3.活躍的化學能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化學能，由碳同化活躍的化學能轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的化

28、學能，由碳同化完成。完成。l原初反應原初反應(primary reaction)是指從光合是指從光合色素分子被光激發(fā)，到引起第一個光化色素分子被光激發(fā)，到引起第一個光化學反應為止的過程，它包括光能的吸收、學反應為止的過程，它包括光能的吸收、傳遞與光化學反應。傳遞與光化學反應。l場所：類囊體膜的光合單位場所：類囊體膜的光合單位 1.光合單位光合單位:結(jié)合在類囊體膜上能進行光合作用的最小結(jié)構(gòu)單位。結(jié)合在類囊體膜上能進行光合作用的最小結(jié)構(gòu)單位。光合單位光合單位=聚光色素系統(tǒng)聚光色素系統(tǒng)+作用中心作用中心2.聚光色素系統(tǒng)：聚光色素系統(tǒng)：光能的吸收、傳遞光能的吸收、傳遞聚光色素：聚光色素：無光化學特性，

29、可把光能吸收并傳遞到作用中心色素，如同收無光化學特性，可把光能吸收并傳遞到作用中心色素，如同收音機的天線，也叫天線色素。全部葉綠素音機的天線，也叫天線色素。全部葉綠素b、類胡蘿卜素、藻膽素和絕大部類胡蘿卜素、藻膽素和絕大部分葉綠素分葉綠素b.3.作用中心：光能捕獲、轉(zhuǎn)換作用中心：光能捕獲、轉(zhuǎn)換作用中心色素作用中心色素:特殊性質(zhì)的葉綠素特殊性質(zhì)的葉綠素a分子，它不僅能捕獲光能，還具有光分子，它不僅能捕獲光能，還具有光化學活性，能將光能轉(zhuǎn)換成電能。也叫化學活性，能將光能轉(zhuǎn)換成電能。也叫“陷阱陷阱”(光合光合)作用中心作用中心：進行光合作用原初反應的最基本的色素蛋白復合體進行光合作用原初反應的最基本

30、的色素蛋白復合體。包括：包括：一個中心色素分子一個中心色素分子(P)、一個原初電子供體一個原初電子供體(D)、一個原初電子受體一個原初電子受體(A)。D.P.A D.P*.AD.P+.A D+.P.A-光光l葉綠素吸收光子轉(zhuǎn)變成了激發(fā)態(tài)，是不穩(wěn)定的狀態(tài)，經(jīng)葉綠素吸收光子轉(zhuǎn)變成了激發(fā)態(tài)，是不穩(wěn)定的狀態(tài)，經(jīng)過一定時間后，就會發(fā)生能量的轉(zhuǎn)變，轉(zhuǎn)變的方式有：過一定時間后，就會發(fā)生能量的轉(zhuǎn)變，轉(zhuǎn)變的方式有：l1放熱放熱 激發(fā)態(tài)的葉綠素分子在能級降低時以熱的形式釋放能量激發(fā)態(tài)的葉綠素分子在能級降低時以熱的形式釋放能量l2.發(fā)射熒光或磷光發(fā)射熒光或磷光 激發(fā)態(tài)的葉綠素分子回基態(tài)時，可以光子形式釋放能量。激發(fā)

31、態(tài)的葉綠素分子回基態(tài)時，可以光子形式釋放能量。l3.色素分子間的能量傳遞色素分子間的能量傳遞把捕獲的光能傳到反應中心色素分子，以把捕獲的光能傳到反應中心色素分子，以推動光化學反應的進行。分為以下兩種方式：推動光化學反應的進行。分為以下兩種方式：l激子傳遞激子傳遞(exciton transfer)相同分子內(nèi)依靠激子傳遞來轉(zhuǎn)移能量。相同分子內(nèi)依靠激子傳遞來轉(zhuǎn)移能量。適用于分子間距離小于適用于分子間距離小于2nm的相同色素分子間的光能傳遞的相同色素分子間的光能傳遞l共振傳遞共振傳遞(resonance transfer)依靠電子振動在分子間傳遞能量。適依靠電子振動在分子間傳遞能量。適用于分子間距離

32、大于用于分子間距離大于2nm的色素分子間的光能傳遞的色素分子間的光能傳遞l1.光系統(tǒng)光系統(tǒng)l2.光合鏈與電子傳遞光合鏈與電子傳遞l3.光合膜上的電子傳遞與光合膜上的電子傳遞與H+跨膜轉(zhuǎn)運跨膜轉(zhuǎn)運l4.光合磷酸化光合磷酸化（1）光系統(tǒng)的發(fā)現(xiàn)）光系統(tǒng)的發(fā)現(xiàn)1943年，年，Emerson發(fā)現(xiàn)發(fā)現(xiàn)紅降現(xiàn)象紅降現(xiàn)象；1956年，年， Emerson發(fā)現(xiàn)發(fā)現(xiàn)雙光增益效應雙光增益效應；Blinks發(fā)現(xiàn)光色瞬變效應發(fā)現(xiàn)光色瞬變效應(李繼侗殷宏章李繼侗殷宏章)希爾希爾(1960)等人提出了等人提出了雙光系統(tǒng)雙光系統(tǒng)(two photosystem)的概念的概念v小球藻為材料研究不同光質(zhì)的量子產(chǎn)額，小球藻為材料研

33、究不同光質(zhì)的量子產(chǎn)額，發(fā)現(xiàn)大于發(fā)現(xiàn)大于680nm的遠紅光的遠紅光(far-red light)雖雖然仍被葉綠素吸收，但量子產(chǎn)額急劇下然仍被葉綠素吸收，但量子產(chǎn)額急劇下降，這種現(xiàn)象被稱為降，這種現(xiàn)象被稱為紅降現(xiàn)象紅降現(xiàn)象(red drop)。v量子產(chǎn)額量子產(chǎn)額(量子效率量子效率)：光合作用中心美吸收一個光合作用中心美吸收一個光量子所引起的光合產(chǎn)物量的變化光量子所引起的光合產(chǎn)物量的變化(所放出氧分子數(shù)或所放出氧分子數(shù)或者所固定的者所固定的CO2的分子數(shù)）的分子數(shù)）v量子需要量量子需要量:每釋放一分子每釋放一分子O2或還原一分子或還原一分子CO2所所需吸收的光量子數(shù)。需吸收的光量子數(shù)。l小球藻在用遠

34、紅光照射時補加一點稍短小球藻在用遠紅光照射時補加一點稍短波長的光波長的光(例如例如650nm的光的光)，則量子產(chǎn)額，則量子產(chǎn)額大增大增(圖圖4-3)，比這兩種波長的光單獨照，比這兩種波長的光單獨照射的總和還要高。這種射的總和還要高。這種在長波紅光之外在長波紅光之外再加上較短波長的光促進光合效率的現(xiàn)再加上較短波長的光促進光合效率的現(xiàn)象被稱為雙光增益效應象被稱為雙光增益效應，或叫愛默生增，或叫愛默生增益效應益效應(Emerson enhancement effect)。光系光系統(tǒng)統(tǒng)顆粒顆粒 位置位置 光反應光反應(DCMU)中心中心色素色素結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)功能功能PS2小小光合光合膜外膜外側(cè)垛側(cè)垛疊區(qū)疊區(qū)

35、短波光短波光(抑制抑制)P680 核心復合體、核心復合體、捕光復合體、捕光復合體、放氧復合體放氧復合體水光解水光解放氧，放氧，還原質(zhì)還原質(zhì)體醌體醌PS1大大內(nèi)側(cè)內(nèi)側(cè)非垛非垛疊區(qū)疊區(qū)長波光長波光(不抑制不抑制)P700 核心復合體、核心復合體、捕光復合體捕光復合體傳遞電傳遞電子，生子，生成成NADPH核心復合體核心復合體(多肽多肽D1,D2)捕光復合體捕光復合體（LHC II）放氧復合體放氧復合體(OEC)原初電子供體：原初電子供體：YZP680原初電子受體：去鎂葉綠素原初電子受體：去鎂葉綠素質(zhì)體醌質(zhì)體醌: QA , QBChl結(jié)合的多肽結(jié)合的多肽cytb559結(jié)合的多肽結(jié)合的多肽多肽（多肽（3

36、個）個）Mn、Cl、Ca核心復合體核心復合體捕光復合體捕光復合體（LHC I）P700A0,A1,FNR(Fd-NADP還原酶還原酶)Fe-S中心中心l以二聚體形成存在，每個單體含有四個不以二聚體形成存在，每個單體含有四個不同的亞基。同的亞基。細胞色素細胞色素b6（cytcytb563）參與電子傳遞，參與電子傳遞，PQPQ循環(huán)循環(huán)細胞色素細胞色素f(cytf)(cytf)質(zhì)體藍素質(zhì)體藍素( (PC)PC)的電子供體的電子供體鐵硫蛋白鐵硫蛋白( (Fe-S) )R R：PQPQ的電子受體，的電子受體，cytfcytf的電子供體，的電子供體， PQPQ循環(huán)循環(huán)亞基亞基（質(zhì)體醌質(zhì)體醌PQPQ的結(jié)合蛋

37、白的結(jié)合蛋白）。）。 l1.質(zhì)體醌：質(zhì)體醌：電子與質(zhì)子穿梭，循環(huán)電子傳遞電子與質(zhì)子穿梭，循環(huán)電子傳遞l2.質(zhì)體藍素：質(zhì)體藍素：傳遞電子傳遞電子l3.鐵氧還蛋白：鐵氧還蛋白：傳遞電子傳遞電子找找看，它們在光合鏈的什么位置找找看，它們在光合鏈的什么位置?l（1）光合鏈）光合鏈光合鏈是指定位在光合膜上的，由多個電光合鏈是指定位在光合膜上的，由多個電子傳遞體組成的電子傳遞的總軌道。電子傳遞體組成的電子傳遞的總軌道。電子傳遞體按氧化還原電位高低排列，使子傳遞體按氧化還原電位高低排列，使電子傳遞鏈呈側(cè)寫的電子傳遞鏈呈側(cè)寫的“Z”形。形。l1)電子傳遞鏈主要由光合膜上的電子傳遞鏈主要由光合膜上的PS、Cyt

38、 b6/f、PS三個復合體串聯(lián)組成。三個復合體串聯(lián)組成。l2)電子傳遞有二處是逆電勢梯度，即電子傳遞有二處是逆電勢梯度，即P680至至P680*，P700至至P700*，這種逆電勢梯度的這種逆電勢梯度的“上坡上坡”電子傳遞電子傳遞均由聚光色素復合體吸收光能后推動，而其余電子傳均由聚光色素復合體吸收光能后推動，而其余電子傳遞都是順電勢梯度進行的。遞都是順電勢梯度進行的。l3)水的氧化與水的氧化與PS電子傳遞有關，電子傳遞有關，NADP+的還原與的還原與PS電子傳遞有關。電子最終供體為水，水氧化時，電子傳遞有關。電子最終供體為水，水氧化時，向向PS傳交傳交4個電子，使個電子，使2H2O產(chǎn)生產(chǎn)生1個

39、個O2和和4個個H+。電子的最終受體為電子的最終受體為NADP+。l4)PQ是雙電子雙是雙電子雙H+傳遞體，它伴隨電子傳遞，把傳遞體，它伴隨電子傳遞，把H+從類囊體膜外帶至膜內(nèi)，連同水分解產(chǎn)生的從類囊體膜外帶至膜內(nèi)，連同水分解產(chǎn)生的H+一起一起建立類囊體內(nèi)外的建立類囊體內(nèi)外的H+電化學勢差，并以此而推動電化學勢差，并以此而推動ATP生成。生成。v根據(jù)電子傳遞到根據(jù)電子傳遞到Fd后去向，將光合電子后去向，將光合電子傳遞分為三種類型傳遞分為三種類型v1.非循環(huán)式電子傳遞非循環(huán)式電子傳遞(noncyclic electron transport) v2.環(huán)循式電子傳遞環(huán)循式電子傳遞(cyclic e

40、lectron transport)v3.假循環(huán)式電子傳遞假循環(huán)式電子傳遞(pseudocyclic electron transport) l指水中的電子經(jīng)指水中的電子經(jīng)PS與與PS一直傳到一直傳到NADP+的電子傳遞途徑。的電子傳遞途徑。l傳遞過程如下：傳遞過程如下：H2O PS PQ Cyt b6/f PC PSFdFNR NADP+ l按非環(huán)式電子傳遞，每傳遞按非環(huán)式電子傳遞，每傳遞4個個e-，分解分解2個個H2O，釋放釋放1個個O2，還原還原2個個NADP+，需要吸收需要吸收8個光量子，量子產(chǎn)額為個光量子，量子產(chǎn)額為1/8，同時轉(zhuǎn)運同時轉(zhuǎn)運8個個H+進類囊體腔。進類囊體腔。l指指PS

41、中電子由經(jīng)中電子由經(jīng)Fd經(jīng)經(jīng)PQ，Cyt b6/f PC等傳遞體返回到等傳遞體返回到PS而構(gòu)成的循環(huán)電子而構(gòu)成的循環(huán)電子傳遞途徑。傳遞途徑。l傳遞過程傳遞過程 PSFdPQCyt b6/fPCPS l環(huán)式電子傳遞不發(fā)生環(huán)式電子傳遞不發(fā)生H2O的氧化，也不的氧化，也不形成形成NADPH，但有但有H+的跨膜運輸，每傳的跨膜運輸，每傳遞一個電子需要吸收一個光量子。遞一個電子需要吸收一個光量子。l指水中的電子經(jīng)指水中的電子經(jīng)PS與與PS傳給傳給Fd后再傳給后再傳給O2的電的電子傳遞途徑，這也叫做梅勒反應子傳遞途徑，這也叫做梅勒反應(Mehlers reaction)l傳遞過程傳遞過程H2OPSPQCy

42、t b6/fPCPSFdO2 lFd為單電子傳遞體，其氧化時把電子交給為單電子傳遞體，其氧化時把電子交給O2，使使O2生成超氧陰離子自由基。生成超氧陰離子自由基。Fd還原還原 + O2 Fd氧化氧化 + O2l 葉綠體中有超氧化物歧化酶葉綠體中有超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)，能消除能消除O2 - 。O2- + O2- + 2H H2O2 + O2l 假環(huán)式電子傳遞造成假環(huán)式電子傳遞造成O2的消耗與的消耗與H2O2的生成。假環(huán)的生成。假環(huán)式電子傳遞實際上也是非環(huán)式電子傳遞，有式電子傳遞實際上也是非環(huán)式電子傳遞，有H+的跨的跨膜運輸，只是電子的最終受體不是膜運

43、輸，只是電子的最終受體不是NADP+而是而是O2。l希爾反應：離體葉綠體在光下進行水分希爾反應：離體葉綠體在光下進行水分解，并放出氧氣的反應。解，并放出氧氣的反應。l水分子的水分子的H+必須有適當?shù)慕邮荏w，如必須有適當?shù)慕邮荏w，如l 2,6-二氯酚靛酚、苯酚、二氯酚靛酚、苯酚、NADP+,NAD+l水的氧化反應是生物界中植物光合作用水的氧化反應是生物界中植物光合作用特有的反應，也是光合作用中最重要的特有的反應，也是光合作用中最重要的反應之一。反應之一。lMn和和Cl為水光解所必需為水光解所必需l法國的喬利爾特用極譜電極測定小球藻法國的喬利爾特用極譜電極測定小球藻的光合放氧反應，小球藻預先保持在

44、暗的光合放氧反應，小球藻預先保持在暗中，然后給以一系列的瞬間閃光照射，中，然后給以一系列的瞬間閃光照射，發(fā)現(xiàn)閃光后氧的產(chǎn)量是不均量的，是以發(fā)現(xiàn)閃光后氧的產(chǎn)量是不均量的，是以4為周期呈現(xiàn)振蕩，即第一次閃光后沒有為周期呈現(xiàn)振蕩，即第一次閃光后沒有O2的釋放，第二次釋放少量的釋放，第二次釋放少量O2，第三次第三次O2的釋放達到高峰，每的釋放達到高峰，每4次閃光出現(xiàn)次閃光出現(xiàn)1次次放氧峰。放氧峰。參看下一頁示意圖參看下一頁示意圖l科克科克(B.Kok，1970)等人根據(jù)這一事實提出了關于等人根據(jù)這一事實提出了關于H2O裂解放氧的裂解放氧的“四量子機理假說四量子機理假說”：此模型被稱為：此模型被稱為水氧

45、化鐘水氧化鐘(water oxidizing clock)或或Kok鐘鐘(Kok clock)。lPS的反應中心與的反應中心與H2O之間存在一個正電荷的貯存之間存在一個正電荷的貯存處處(S) 每次閃光，每次閃光，S交給交給PS反應中心反應中心1個個e-；當當S失去失去4e-帶有帶有4個正電荷時能裂解個正電荷時能裂解2個個H2O釋放釋放1個個O2l這個模型還認為，這個模型還認為，S0和和S1是穩(wěn)定狀態(tài)，是穩(wěn)定狀態(tài)，S2和和S3在暗中在暗中退回到退回到S1，S4不穩(wěn)定。這樣在葉綠體暗適應過程后，不穩(wěn)定。這樣在葉綠體暗適應過程后，有有3/4的的M處于處于S1，1/4處于處于S0。因此最大的放因此最大

46、的放O2量在量在第三次閃光時出現(xiàn)。第三次閃光時出現(xiàn)。l當當S變化時，變化時，H+ 的釋放數(shù)是的釋放數(shù)是1、0、1、2，即，即2個個H2O中的中的4H+分別在分別在S0S1，S2S3，S3S4轉(zhuǎn)變時釋放。轉(zhuǎn)變時釋放。水中的水中的O2被釋放，而被釋放，而H+進入類囊體腔中，提高了類進入類囊體腔中，提高了類囊體腔中的囊體腔中的H+濃度。濃度。參看下一頁示意圖參看下一頁示意圖S0S1S2S3S4l除了除了PQ之外，光合鏈上其余組分只傳遞之外，光合鏈上其余組分只傳遞電子。電子。l是雙電子雙是雙電子雙H+傳遞體，它伴隨電子傳遞，傳遞體，它伴隨電子傳遞，把把H+從類囊體膜外帶至膜內(nèi)，連同從類囊體膜外帶至膜內(nèi)

47、，連同PS水分解產(chǎn)生的水分解產(chǎn)生的H+一起建立類囊體內(nèi)外的一起建立類囊體內(nèi)外的H+電化學勢差電化學勢差(質(zhì)子動力勢質(zhì)子動力勢pmf=質(zhì)子濃質(zhì)子濃度差度差 pH+質(zhì)子電位差質(zhì)子電位差)，并以此而推，并以此而推動動ATP生成。因此，生成。因此，質(zhì)子動力勢質(zhì)子動力勢pmf就是就是光合磷酸化的動力。光合磷酸化的動力。具體的光合膜上的電子傳遞與具體的光合膜上的電子傳遞與H+跨膜轉(zhuǎn)運，大家自己看圖總結(jié)跨膜轉(zhuǎn)運，大家自己看圖總結(jié)l光下在葉綠體光下在葉綠體(或載色體或載色體)中發(fā)生的由中發(fā)生的由ADP與與Pi合成合成ATP的反應稱為光合磷酸化的反應稱為光合磷酸化(photosynthetic phosphor

48、ylation，photophosphorylation)。l與光合電子傳遞類同，光合磷酸化也被分為與光合電子傳遞類同，光合磷酸化也被分為三種類型。三種類型。l).非環(huán)式光合磷酸化非環(huán)式光合磷酸化(noncyclic photophosphorylation) l).環(huán)式光合磷酸化環(huán)式光合磷酸化(cyclic photophosphorylation) l).假環(huán)式光合磷酸化假環(huán)式光合磷酸化(pseudocyclic photophosphorylation) l與非環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生的反應。與非環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生的反應。l可用下式表示?？捎孟率奖硎?。2+33Pi l 23O2+2H+2l

49、非環(huán)式光合磷酸化僅為含有基粒片層的放氧非環(huán)式光合磷酸化僅為含有基粒片層的放氧生物所特有，它在光合磷酸化中占主要地位。生物所特有，它在光合磷酸化中占主要地位。l與環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生的反應。與環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生的反應。 2l環(huán)式光合磷酸化是非光合放氧生物光能環(huán)式光合磷酸化是非光合放氧生物光能轉(zhuǎn)換的唯一形式，主要在基質(zhì)片層內(nèi)進轉(zhuǎn)換的唯一形式，主要在基質(zhì)片層內(nèi)進行。它在光合演化上較為原始，在高等行。它在光合演化上較為原始，在高等植物中可能起著補充植物中可能起著補充ATP不足的作用。不足的作用。l與假環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生的反應。此種光與假環(huán)式電子傳遞偶聯(lián)產(chǎn)生的反應。此種光合磷酸化既放氧又吸氧，還原的

50、電子受體最后又被合磷酸化既放氧又吸氧，還原的電子受體最后又被氧所氧化。氧所氧化。2+ ATP+ O2-。+lNADP+供應量較低，例如供應量較低，例如NADPH的氧化受阻，的氧化受阻，則有利于假環(huán)式電子傳遞的進行。則有利于假環(huán)式電子傳遞的進行。l非環(huán)式光合磷酸化與假環(huán)式光合磷酸化均被非環(huán)式光合磷酸化與假環(huán)式光合磷酸化均被DCMU(二氯苯基二甲基脲，敵草隆，二氯苯基二甲基脲，敵草隆，diuron，一種除草劑一種除草劑)所抑制，所抑制，而環(huán)式光合磷酸化則而環(huán)式光合磷酸化則不被不被DCMU抑制。抑制。l.光合磷酸化與電子傳遞的偶聯(lián)關系光合磷酸化與電子傳遞的偶聯(lián)關系l三種光合磷酸化作用都與電子傳遞相偶

51、聯(lián)。加三種光合磷酸化作用都與電子傳遞相偶聯(lián)。加入磷酸化底物會促進電子的傳遞和氧的釋放。入磷酸化底物會促進電子的傳遞和氧的釋放。l磷酸化和電子傳遞的關系可用磷酸化和電子傳遞的關系可用ATP/e2-或或P/O來來表示。表示。ATP/e2-表示每對電子通過光合電子傳遞表示每對電子通過光合電子傳遞鏈而形成的鏈而形成的ATP分子數(shù)；分子數(shù)；P/O表示光反應中每表示光反應中每釋放釋放1個氧原子所能形成的個氧原子所能形成的ATP分子數(shù)。比值分子數(shù)。比值越大，表示磷酸化與電子傳遞偶聯(lián)越緊密。越大，表示磷酸化與電子傳遞偶聯(lián)越緊密。l化學滲透學說化學滲透學說(chemiosmotic theory)由英國的米由英

52、國的米切爾切爾(Mitchell，1961)提出，提出，l該學說假設能量轉(zhuǎn)換和偶聯(lián)機構(gòu)具有以下特點：該學說假設能量轉(zhuǎn)換和偶聯(lián)機構(gòu)具有以下特點：由磷脂和蛋白多肽構(gòu)成的膜對離子和質(zhì)子的透過具有由磷脂和蛋白多肽構(gòu)成的膜對離子和質(zhì)子的透過具有選擇性具有氧化還原電位的電子傳遞體不勻稱地嵌選擇性具有氧化還原電位的電子傳遞體不勻稱地嵌合在膜內(nèi)。膜上有偶聯(lián)電子傳遞的質(zhì)子轉(zhuǎn)移系統(tǒng)。合在膜內(nèi)。膜上有偶聯(lián)電子傳遞的質(zhì)子轉(zhuǎn)移系統(tǒng)。膜上有轉(zhuǎn)移質(zhì)子的膜上有轉(zhuǎn)移質(zhì)子的ATP合酶。合酶。l光合電子傳遞鏈的電子傳遞會伴隨膜內(nèi)外兩側(cè)產(chǎn)光合電子傳遞鏈的電子傳遞會伴隨膜內(nèi)外兩側(cè)產(chǎn)生質(zhì)子動力生質(zhì)子動力(proton motive fo

53、rce,pmf)，并由質(zhì)子并由質(zhì)子動力推動動力推動H+濃度梯度返回膜外側(cè)時，濃度梯度返回膜外側(cè)時，ATP合酶合酶催化的合成。催化的合成。lATP合酶也稱偶聯(lián)因子合酶也稱偶聯(lián)因子(coupling factor)或或CF1-CF0復合體。由兩個蛋白復合體組復合體。由兩個蛋白復合體組成：一個是突出于膜表面的親水性的成：一個是突出于膜表面的親水性的“CF1”；另一個是埋置于膜中的疏水性另一個是埋置于膜中的疏水性的的“CF0”。ATP酶由九種亞基組成，分酶由九種亞基組成，分子量為子量為550 000左右，催化左右，催化ADP和和Pi合成合成ATP。另外另外ATP合酶還可以催化逆反應，合酶還可以催化逆反

54、應，即水解即水解ATP，并偶聯(lián)并偶聯(lián)H+向類囊體膜內(nèi)運向類囊體膜內(nèi)運輸。輸。l鮑易爾（鮑易爾（Boyer 1993）認為，認為，H+濃度遞濃度遞度引起度引起CF1上亞基的轉(zhuǎn)動變構(gòu)而催化上亞基的轉(zhuǎn)動變構(gòu)而催化ATP合成的。合成的。 l-亞基的轉(zhuǎn)動引起亞基的轉(zhuǎn)動引起亞基的構(gòu)象依緊繃亞基的構(gòu)象依緊繃(T)、松馳松馳(L)和開放和開放(O)的順序變化，完成的順序變化，完成ADP和和Pi的結(jié)合、的結(jié)合、 ATP的形成以及的形成以及ATP的釋放三個過程的釋放三個過程ATP和和NADPH用于暗反應中用于暗反應中CO2固固定和還原形成碳水化合物，是光反應定和還原形成碳水化合物，是光反應和暗反應的聯(lián)系物，二者合

55、稱和暗反應的聯(lián)系物，二者合稱同化力同化力l葉綠體進行光合磷酸化，必須：葉綠體進行光合磷酸化，必須：(1)類囊體膜上進行類囊體膜上進行電子傳遞；（電子傳遞；（2)類囊體膜內(nèi)外有質(zhì)子梯度；類囊體膜內(nèi)外有質(zhì)子梯度；(3)有活有活性的性的ATP酶。酶。破壞這三個條件之一的試劑都能使光破壞這三個條件之一的試劑都能使光合磷酸化中止合磷酸化中止，這些試劑也就成了光合磷酸化的抑，這些試劑也就成了光合磷酸化的抑制劑。制劑。lDCMU、KCN阻斷電子傳遞阻斷電子傳遞lDNP(dinitrophenol,二硝基酚二硝基酚)、尼日利亞菌素、尼日利亞菌素、NH+4等消除了跨膜的等消除了跨膜的H+電化學勢，而電子傳遞仍可

56、電化學勢，而電子傳遞仍可進行，甚至速度更快進行，甚至速度更快(，但磷酸化作用不再進行。，但磷酸化作用不再進行。l二環(huán)己基碳二亞胺二環(huán)己基碳二亞胺(DCCD)、對氯汞基苯對氯汞基苯(PCMB)、寡霉素抑制了寡霉素抑制了ATP酶活性從而阻斷光合磷酸化。酶活性從而阻斷光合磷酸化。l植物利用光反應中形成的植物利用光反應中形成的NADPH和和ATP將將CO2轉(zhuǎn)化成穩(wěn)定的碳水化合物的過程，稱轉(zhuǎn)化成穩(wěn)定的碳水化合物的過程，稱為為CO2同化同化(CO2 assimilation)或碳同化。或碳同化。l根據(jù)碳同化過程中最初產(chǎn)物所含碳原子的數(shù)目以根據(jù)碳同化過程中最初產(chǎn)物所含碳原子的數(shù)目以及碳代謝的特點，將碳同化途

57、徑分為三類：及碳代謝的特點，將碳同化途徑分為三類：C3途途徑徑(C3 pathway，卡爾文循環(huán)卡爾文循環(huán))、C4途徑途徑(C4 pathway)和和CAM(景天科酸代謝，景天科酸代謝，Crassulacean acid metabolism)途徑。途徑。 lC3途徑是光合碳代謝中最基本的循環(huán)，是所有途徑是光合碳代謝中最基本的循環(huán)，是所有放氧光合生物所共有的同化放氧光合生物所共有的同化CO2的途徑。的途徑。l1.過程過程 整個循環(huán)由整個循環(huán)由RuBP開始至開始至RuBP再生結(jié)束，再生結(jié)束，共有共有14步反應，均在葉綠體的基質(zhì)中進行。步反應，均在葉綠體的基質(zhì)中進行。全全過程分為羧化、還原、再生過

58、程分為羧化、還原、再生3個階段。個階段。(1)羧化階段羧化階段(carboxylation phase) 指進入指進入葉綠體的葉綠體的CO2與受體與受體RuBP結(jié)合，并水解產(chǎn)生結(jié)合，并水解產(chǎn)生PGA的反應過程的反應過程(圖圖4-17中的反應中的反應1)。以固定。以固定3分子分子CO2為例：為例：3RuBP+3CO2+3H2O PGA + 6H+l核酮糖核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶二磷酸羧化酶/加氧酶加氧酶(Rubisco)具有雙具有雙重功能，既能使重功能，既能使RuBP與與CO2起羧化反應，推動起羧化反應，推動C3碳循環(huán)，又能使碳循環(huán)，又能使RuBP與與O2起加氧反應而引起起加氧反應而引起C2

59、氧化循環(huán)即光呼吸氧化循環(huán)即光呼吸l(2)還原階段還原階段(reduction phase) 指利用同化力將指利用同化力將3-磷酸甘油酸還原為甘油醛磷酸甘油酸還原為甘油醛-3-磷酸的反應過程磷酸的反應過程l 6PGA+6ATP+6NADPH+ 6H+ 6GAP+6ADP+6NADP+ + 6Pi l(3)再生階段再生階段(regeneration phase) 指由甘油醛指由甘油醛-3-磷磷酸重新形成核酮糖酸重新形成核酮糖-1,-5-二磷酸的過程二磷酸的過程l 5GAP+3ATP+2H2O3RuBP+3ADP+2Pi+3H+lC3途徑的總反應式可寫成：途徑的總反應式可寫成：3CO2+5H2O+9

60、ATP+6NADPHGAP+9ADP+8Pi+6NADP+ +3H+ l每同化一個每同化一個CO2需要消耗需要消耗3個個ATP和和2個個NADPH，還原還原3個個CO2可輸出可輸出1個個磷酸丙磷酸丙糖糖(GAP或或DHAP)，固定固定6個個CO2可形成可形成1個個磷酸己糖磷酸己糖(G6P或或F6P)。形成的磷酸形成的磷酸丙丙糖可運出葉綠體糖可運出葉綠體，在，在細胞質(zhì)中合成蔗糖細胞質(zhì)中合成蔗糖或參與其它反應；形成的或參與其它反應；形成的磷酸己糖則留磷酸己糖則留在葉綠體中轉(zhuǎn)化成淀粉在葉綠體中轉(zhuǎn)化成淀粉而被臨時貯藏。而被臨時貯藏。lC3途徑的能量轉(zhuǎn)化效率為途徑的能量轉(zhuǎn)化效率為91% l參見教材參見教