生物競賽-生物化學(xué)-41再次程序化的遺傳解碼和翻譯暫停-楊榮武《生物化學(xué)原理(第二版)(三)》教學(xué)文案

1、生物競賽生物化學(xué)原理（分子生物學(xué)）南京大學(xué)楊榮武生物競賽-生物化學(xué)-41再次程序化的遺傳解碼和翻譯暫停-楊榮武生物化學(xué)原理(第二版)(三)生物競賽生物化學(xué)原理（分子生物學(xué)）南京大學(xué)楊榮武提綱提綱再次程序化的遺傳解碼翻譯水平的移框通讀跳躍翻譯含硒半胱氨酸和吡咯賴氨酸的參入翻譯暫停生物競賽生物化學(xué)原理（分子生物學(xué)）南京大學(xué)楊榮武翻譯水平的移框翻譯水平的移框 也稱為核糖體移框，它是指核糖體在進(jìn)行移位反應(yīng)的時(shí)候，一次移動(dòng)的核苷酸數(shù)目不是3個(gè)，而是2個(gè)或4個(gè)的現(xiàn)象。這種翻譯水平的移框完全打破了原來的ORF的連續(xù)性，迫使翻譯在一個(gè)全新的ORF內(nèi)繼續(xù)進(jìn)行，直至遇到新的ORF內(nèi)的終止密碼子。通常將移動(dòng)2個(gè)和4

2、個(gè)核苷酸的移框分別稱為-1移框和+1移框。 實(shí)例：逆轉(zhuǎn)錄病毒（如RSV和HIV-1等）翻譯POL蛋白（逆轉(zhuǎn)錄酶）；大腸桿菌翻譯RF2；某些真核生物翻譯鳥氨酸脫羧酶的抗酶。生物競賽生物化學(xué)原理（分子生物學(xué)）南京大學(xué)楊榮武大腸桿菌的大腸桿菌的RF-2在翻譯水平的移框在翻譯水平的移框 生物競賽生物化學(xué)原理（分子生物學(xué)）南京大學(xué)楊榮武鳥氨酸脫羧酶的抗酶在翻譯水平的移框鳥氨酸脫羧酶的抗酶在翻譯水平的移框 生物競賽生物化學(xué)原理（分子生物學(xué)）南京大學(xué)楊榮武通讀（通讀（read-through） 是指翻譯中將一個(gè)可讀框內(nèi)的終止密碼子當(dāng)作一個(gè)正常的氨基酸的密碼子來閱讀，而得到一個(gè)加長的多肽鏈的過程。 實(shí)例：主要

3、是一些病毒，如煙草花葉病毒（TMV）和鼠類白血病病毒（MMLV）。MMLV是一種逆轉(zhuǎn)錄病毒，其POL蛋白也是與GAG蛋白一起作為融合蛋白被表達(dá)的，但并不是通過核糖體移框方式實(shí)現(xiàn)的，而是在翻譯GAG的時(shí)候，經(jīng)歷了通讀，將GAG的終止密碼子UAG當(dāng)作Gln的密碼子。這里通讀的效率也只有5%左右。生物競賽生物化學(xué)原理（分子生物學(xué)）南京大學(xué)楊榮武跳躍翻譯跳躍翻譯 是指核糖體在翻譯的過程中，直接跳過可讀框中的一段核苷酸序列，再接著翻譯下游序列的現(xiàn)象。這段漏讀的序列并不決定任何氨基酸序列，被稱為翻譯水平的內(nèi)含子以區(qū)別于分別在轉(zhuǎn)錄后加工和翻譯后加工中除去的內(nèi)含子和內(nèi)含肽。 實(shí)例：T4噬菌體的基因60蛋白和大

4、腸桿菌色氨酸阻遏蛋白（TrpR）。 生物競賽生物化學(xué)原理（分子生物學(xué)）南京大學(xué)楊榮武T4噬菌體的基因噬菌體的基因60蛋白的跳躍翻譯蛋白的跳躍翻譯 生物競賽生物化學(xué)原理（分子生物學(xué)）南京大學(xué)楊榮武Sec和和Pyl的參入的參入 Sec的參入可視為一種特殊形式的通讀，它將UGA終止密碼子作為Sec的密碼子。UGA的通讀與一些稱為含硒半胱氨酸插入序列（SECIS）的順式元件有關(guān)。 Pyl的參入也是一種特殊的通讀事件，僅發(fā)生在產(chǎn)甲烷古菌體內(nèi)。發(fā)生通讀的終止密碼子為UAG，由一種特殊的tRNAPyl進(jìn)行解碼。這種tRNA帶有的反密碼子為CUA 。生物競賽生物化學(xué)原理（分子生物學(xué)）南京大學(xué)楊榮武原核生物原核

5、生物Sec密碼子所處的環(huán)境密碼子所處的環(huán)境 生物競賽生物化學(xué)原理（分子生物學(xué)）南京大學(xué)楊榮武原核細(xì)胞原核細(xì)胞Sec的參入的參入 生物競賽生物化學(xué)原理（分子生物學(xué)）南京大學(xué)楊榮武SECIS元件在幫助元件在幫助Sec-tRNASec進(jìn)入進(jìn)入A部位中的作用部位中的作用 生物競賽生物化學(xué)原理（分子生物學(xué)）南京大學(xué)楊榮武吡咯賴氨酸的參入吡咯賴氨酸的參入 生物競賽生物化學(xué)原理（分子生物學(xué)）南京大學(xué)楊榮武翻譯暫停翻譯暫停 翻譯的延伸并不一定以勻速進(jìn)行，在mRNA編碼區(qū)內(nèi)可能存在一些“瓶頸”影響到延伸的速度，例如遇到稀有密碼子，或者mRNA的某些區(qū)域的序列正好與rRNA序列同源。當(dāng)核糖體遇到這些“瓶頸”的時(shí)候，翻譯可能不得不暫停。也許，在編碼區(qū)內(nèi)發(fā)生的翻譯暫停對(duì)于新生多肽鏈的正確折疊十分重要。 生物競賽生物化學(xué)原理（分子生