染色體數(shù)目的改變

1、ABCFDEGHNormalAFDEGHBCFDEGHInterstitialTerminal123123123環(huán)狀染色體自我連接斷裂-融合橋4561254雙著絲點(diǎn)染色體12 645 3平衡易位123123132末端缺失中間缺失35 445312124 312351245缺失5重復(fù)5斷裂融合橋(breakage fusion bridge)12312377465deletion loopNormal chromotidsDeletion chromotids3)、假顯性(pesudo-dominance) 如果缺失的部分包括某些顯性基因，那么同源染色體上與這一缺失相對(duì)位置上的隱性基因就得以表現(xiàn)

2、，這一現(xiàn)象稱為假顯性。如果蠅的缺刻翅遺傳。 +Nw紅眼缺刻翅X+XN白眼正常翅XwY+w紅眼正常+紅眼正常wN白眼缺刻N(yùn)死亡+ + + + + + +b+ + + + + + +c+ + + + + + +Recessive b phenotypeRecessive c phenotypeWild type6.2.1.3 缺失與進(jìn)化 進(jìn)化的趨勢(shì)是基因組C值的增加，而缺失減小C值，因此它在進(jìn)化中沒有直接的作用。6.2.1.4 缺失的應(yīng)用 作為一種研究手段用來(lái)探測(cè)某些調(diào)控元件和蛋白質(zhì)的結(jié)合位點(diǎn)，如E.coli的復(fù)制起始區(qū)的分析等。 利用假顯性原理可以進(jìn)行基因的利用假顯性原理可以進(jìn)行基因的缺失定位缺

3、失定位(deletion mapping)。ABCFDEGHBCFADEGHBCCBFADEGHBCABCFDEGHBCNormalTandemReverseDisplacedABCFDEGHBCAABCFDEGHBCAAFDEGHBCFADEGHBCOverlap of homologuesSimultaneous breakReunion of homologues果蠅棒眼的遺傳果蠅的棒眼基因(Bar,B)位于X染色體上，對(duì)野生型的復(fù)眼呈不完全顯性，表型效應(yīng)是減少?gòu)?fù)眼中的小眼數(shù)，使圓而大的復(fù)眼呈棒狀。棒眼是由于X染色體上一個(gè)小片段(16A1A6區(qū)段)的順接重復(fù)所造成。棒眼作為一個(gè)純系很不穩(wěn)

4、定，大約16002000個(gè)子代個(gè)體中，會(huì)出現(xiàn)一個(gè)野生型的正常復(fù)眼和一個(gè)眼睛更窄小的棒眼，名為“雙棒眼”。正常復(fù)眼由約800個(gè)小眼組成，棒眼約有70個(gè)小眼，而雙棒眼只有45個(gè)小眼。 Bar+BarffuCrossover pointDoublebar+fWild-type+fuWild-typeHeterozygous Bar Homozygous BarHeterozygousDoublebarB+ / B+B / B+B / BBB / B+800 facets350 facets70 facets45 facetsV型位置效應(yīng)：局限于雜合狀態(tài)的基因，其中常染色質(zhì)區(qū)的顯性基因由于倒位、易位而

5、與異染色質(zhì)區(qū)相連接，從而導(dǎo)致在部分組織中這些野生型基因受到抑制，最終表現(xiàn)為野生型和突變型的鑲嵌花斑。 3)、劑量效應(yīng)(dosage effect) 如在細(xì)胞或個(gè)體中既有重復(fù)又有缺失，總的基因組平衡的話，除染色體重排引起的效應(yīng)外，個(gè)體表型是正常的。但若總量因重復(fù)而增加，那么某些基因及其產(chǎn)物的劑量也隨之增加，如這些基因或產(chǎn)物十分重要的話必然會(huì)引起表型異常。6.2.2.3 重復(fù)與進(jìn)化 重復(fù)增加基因組含量和新基因，是進(jìn)化的一種重要途徑。6.2.2.4 重復(fù)的應(yīng)用 通過重復(fù)可以研究位置效應(yīng)。在細(xì)胞學(xué)研究中可以通過重復(fù)來(lái)給某一染色體進(jìn)行標(biāo)記。 在育種中可用來(lái)固定雜種優(yōu)勢(shì)。對(duì)A/a來(lái)說(shuō)因A，a會(huì)分離，但如通

6、過不等交換獲得了順式，就不會(huì)分離而可固定雜種優(yōu)勢(shì)。ABCFDEGABCFDEGABCFDEGParacentricABCFDEGABCFDEGACBFEDGPericentric6.2.3.2 倒位的細(xì)胞學(xué)和遺傳學(xué)效應(yīng)1)、產(chǎn)生倒位環(huán)(inversion loop)。ABCFDEGABCFDEGParacentricADFGADFGBCBCEEPericentricSingle inversionMultiple inversion2)、抑制倒位區(qū)內(nèi)的重組，形成假連鎖。不論是臂間倒位還是臂內(nèi)倒位，由于倒位環(huán)內(nèi)非姐妹染色單體間發(fā)生單交換，而交換的產(chǎn)物都帶有缺失或重復(fù)，不能形成有功能的配子，因而好

7、象被抑制了，或相當(dāng)程度地減少雜合子中的重組。這種現(xiàn)象稱為交換抑制因子(crossover repressor,C)。據(jù)Schultz和Redfield(1951)在果蠅中的研究發(fā)現(xiàn)，一對(duì)染色體的雜合倒位，能增加同一染色體組中的非倒位片段的交換發(fā)生。這種現(xiàn)象稱為Schultz-Redfield效應(yīng)。3)、倒位雜合體育性降低，表現(xiàn)部分不育。ParacentricParacentricPericentric6.2.3.3 倒位的應(yīng)用1)、ClB技術(shù) 是摩爾根學(xué)生Muller在20世紀(jì)20年代利用果蠅建立的一套檢測(cè)基因隱性突變和致死突變的技術(shù)。 C表示交換(crossover)，Muller選擇了X染

8、色體上存在倒位的果蠅，目的是抑制交換。 l 指致死基因(lethal)，即在倒位的X染色體上帶有一個(gè)隱性致死基因。 B指棒眼(Bar)基因，為顯性突變。Herman J.Muller(1890-1967)C l B+ + +C l B死 亡+ + +野 生 型C l B棒 眼？+ + +非 棒 眼？C l B死 亡？+ + +非 棒 眼？可顯現(xiàn)隱性突變和致死突變C l B+ + +棒 眼可供下次檢測(cè)用選擇雄果蠅作為待測(cè)對(duì)象是因?yàn)椋?一只雄果蠅可和多只雌蠅交配，這樣篩選突變的樣本增加了。 雄果蠅是完全連鎖的，不會(huì)發(fā)生交換。用ClB雌果蠅有以下的優(yōu)點(diǎn)： 用C可抑制交換，使得結(jié)果明確，不受重組的干擾

9、。 B作為一種標(biāo)記易區(qū)分兩類雌蠅，可將ClB品系分離出來(lái)。 使一半無(wú)待測(cè)X染色體的雄蠅致死。2)、平衡致死品系(balanced lethal system) 這是利用倒位的交換抑制效應(yīng)，為了同時(shí)保存兩個(gè)致死基因而設(shè)計(jì)建立的果蠅品系。 保存一個(gè)隱性基因必須使之處于純合狀態(tài),因只有純合體才能真實(shí)遺傳。但致死基因不能以純合保存,因純合體是致死的,只能以雜合體狀態(tài)保存。 Muller提出可用另一個(gè)致死基因來(lái)“平衡”。其先決條件是,兩個(gè)致死基因緊密連鎖,極不易發(fā)生交換,或是利用倒位抑制交換,使兩個(gè)非等位的隱性致死基因永遠(yuǎn)處于一對(duì)同源染色體的不同成員上。展 翅D + + +粘膠眼 + Gl + +展 翅

10、D + + +展翅粘膠眼D + Gl野生型+ + + +粘膠眼 + + + Gl平衡致死系的形成死 亡D +D +展翅粘膠眼D + Gl永久雜種并非真實(shí)不分離，但可真實(shí)遺傳展翅粘膠眼D + Gl展翅粘膠眼D + Gl+ Gl + Gl死 亡展翅粘膠眼D + GlABCFDEMNQOPAFDEMNQOPBCInterstitial translocationABCFDEMNQOPABCQOPMNFDEReciprocal translocationRobertsonian translocation6.2.4.2 易位的細(xì)胞學(xué)效應(yīng) 相互易位雜合體在Metaphase I 由于同源部分的緊密配對(duì)而

11、出現(xiàn)特征性的十字形圖像。 隨著分裂的進(jìn)行，十字形圖像逐漸開放形成一個(gè)環(huán)形或雙環(huán)狀的“8”字形。 到Anaphase I ，染色體表現(xiàn)出不同的分離方式：1) 相鄰分離1(adjacent segregation-1)2) 相鄰分離2(adjacent segregation-2)3) 交互分離 (alternate segregation)減數(shù)分裂中期 I 的相互易位雜合體ABCFDEMNQOPFEDABCOQPMN1234相互易位雜合體在減數(shù)分裂后期 I 的三種分離方式Alternate Adjacent-1Adjacent-21 34 213241342143212341324Alterna

12、te 產(chǎn)生的配子是正常的和平衡易位的，可存活A(yù)djacent-1,2 產(chǎn)生的配子都有缺失和重復(fù)，是不可育的6.2.4.3 易位的遺傳學(xué)效應(yīng)1)、假連鎖現(xiàn)象(pesudolinkage) 非同源染色體上的基因在形成配子時(shí)相互不能自由組合的現(xiàn)象稱為假連鎖。由于只有交互分離的產(chǎn)物可育，鄰近分離的產(chǎn)物不可育，這樣自由組合的類型就不會(huì)出現(xiàn)在后代中。2)、花斑型位置效應(yīng)(variegated position effect) 指由于位于常染色質(zhì)區(qū)的基因經(jīng)易位而移到異染色質(zhì)區(qū)或其附近，引起這一基因的異染色質(zhì)化，使其作用受到抑制，表現(xiàn)出不穩(wěn)定的表型效應(yīng)。如果蠅的紅眼基因W+易位。bwbwee褐眼黑檀體+表型:

13、野生型2332bwbwee+bwe2/23/3/32易位雜合體bwbwee褐眼黑檀體+bw+e野生型+bwee致死:2缺失,3重復(fù)+ebwbw致死:3缺失,2重復(fù)果蠅假連鎖現(xiàn)象當(dāng)果蠅X染色體上的紅眼基因W+易位到異染色質(zhì)區(qū)時(shí)會(huì)出現(xiàn)紅白相間的復(fù)眼3)、基因重排導(dǎo)致癌基因(oncogene)的活化產(chǎn)生腫瘤4)、異位可導(dǎo)致人類家族性染色體異常6.2.4.4 易位、倒位與進(jìn)化 易位和倒位與進(jìn)化較為密切，它們是引起爆發(fā)式新種起源的重要途徑。6.2.4.4 易位的應(yīng)用 用于動(dòng)、植物育種。 利用易位控制蟲害：方法是以適當(dāng)劑量的放射線照射雄蟲，導(dǎo)致易位，使其后代約50%不能孵化，出現(xiàn)半不育。6.3 染色體數(shù)目

14、的改變一套基本的染色體數(shù)目稱為一倍體數(shù)(x)。帶有多個(gè)一倍體染色體數(shù)的生物稱為整倍體(euploid)。整倍體可分為一倍體、二倍體、多倍體。單倍體數(shù)(n)是指配子中所含的染色體數(shù)。大部分動(dòng)、植物的單倍體數(shù)一倍體數(shù)是相同的。n和x可以交替使用。但在某些植物如小麥其n和x的意義是不同的。少數(shù)二倍體生物增加或減少了一條或幾條完整的染色體，而不發(fā)生整套染色體的增減，稱為非整倍體(aneuploid)。6.3.1 整倍體(euploid)6.3.1.1 二倍體和單倍體大多數(shù)真核生物是二倍體(diploid)。單倍體(haploid)含有配子染色體數(shù)目。由二倍體產(chǎn)生的單倍體也稱為一倍體(monoploid

15、)。雄性蜜蜂、黃蜂、蟻都是一倍體。單倍體一般可由無(wú)融合生殖產(chǎn)生，也可通過花粉和花藥培養(yǎng)來(lái)獲得。單倍體植株矮小，生活力很弱，而且完全不育。單倍體通過染色體加倍，可獲得純合的二倍體。整倍體(euploid) ：一套基本的染色體數(shù)目稱為染色 體組(x)(x)。帶有染色體組數(shù)的生物稱為整倍體(euploid(euploid) )。整倍體可分為一倍體、二倍體、多倍體。非整倍體非整倍體(aneuploid(aneuploid) )：少數(shù)二倍體生物增加或減少了一條或幾條完整的染色體，而不發(fā)生整套染色體的增減，稱為非整倍體(aneuploid(aneuploid) )。 羅伯遜易位 減數(shù)分裂 羅伯遜易位親本

16、產(chǎn)生配子 合子 正常親本 產(chǎn)生配子正常配子 21-三體 21-單體 14-三體 表型正常的 14-單體 攜帶者 正常個(gè)體 圖 22-2 人類 21，14 染色體羅伯遜易位的個(gè)體其減數(shù)分裂有三種分離的方式，當(dāng)和正常人婚配可能 產(chǎn)生 21-三體，21-單體，14 三體，14 單體，攜帶者和正常人，形成了家族性染色體異常。 表 22-2 母親年齡和 21-三體發(fā)生率的關(guān)系母親的年齡21-三體發(fā)生率291/300030-341/60035-391/28040-441/7045-491/40 母親年齡的頻率分布（） 40 正常群體 Down s 綜合征 30 患兒的母親 20 10 0 10 15 20

17、 25 30 35 40 45 50 母親的年齡 圖 22- Down s 綜合征患兒的母親的年齡頻率分布和 正常人群年齡頻率分布的比較 T.turgidum AABB 7+7 AA T.monococcum (2n=28) (2n=14) 14+7 7+7 7+7 T.aestivum (2n=42) 14 AABBDD 14 7+7 7+7 T.searsii BB 14 DD T.taus (2n=14) (2n=14) 圖 22-38 小麥屬(Tyiticum)中，幾種野生小麥和普通小麥的染色體組分析 2 個(gè)二價(jià)體 1 個(gè)四價(jià)體 單價(jià)體 + 三價(jià)體 圖 22-34 同源多倍體減數(shù)分裂時(shí)

18、 4 條同源染色體可能的配對(duì)形式及分離 傘花山羊(A.umbellulata) 二粒小麥(T.dicoccoides) CC AABB 不育雜種 ABC 染色體加倍 普通小麥 (T.aestivum) 異源多倍體 AABBDD AABBCC 雜種 普通小麥 AA BB C D 回交 AA BB DD 配子 配子 某些配子：A B D +幾條 C 染色體 A B D 選擇： AA BB DD + 抗性染色體 誘變 小麥 AA BB DD 經(jīng)照射后的花粉 選育成抗性 AA BB DD 染色體上含抗性基 圖 22-37 E.R.Sears 培育具有抗銹病小麥的技術(shù)路線 培養(yǎng)成單粒小麥 一種野生二倍體

19、小麥 一種野生二倍體小麥 AA (T.monococcum) 可能 ( T.searsii ) AA BB A B (2) 一種野生四倍體小麥 (T.turgidum) AA BB 一種野生二倍體小麥 經(jīng)一萬(wàn)年栽培成二粒小麥 DD AA BB A B D (2 約 8 千年前) 六倍體小麥 (T.aestivum) AA BB DD 圖 22-33 現(xiàn)在的六培體小麥可能的演化途徑 (引自 Griffiths A.J.F.et alAn Introduction to Genetic Analysis5th Ed. 1993, Fig.9.12.) 花椰菜(2n=18) (B.oleracea)

20、 n=9 n=9 阿比西尼亞芥菜(2n=34) 蕪菁(2n=38) (B.carinata) (B.napus) n=8 n=10 黑芥菜(2n=16) n=8 卷葉甘藍(lán)(2n=36) n=10 中國(guó)甘藍(lán)(2n=20) (B.nigra) (B.juncea) B.campestris 圖 22-32 蕓苔屬植物中由三個(gè)親本種相互雜交，經(jīng)染色體加倍形成了不同的四倍體新種 (仿 Griffiths A.J.F.et alAn Introduction to Genetic Analysis5th Ed. 1993, Fig.9.1.) 二倍體和單倍體：大多數(shù)真核生物是二倍體(diploid)。單

21、倍體(haploid)含有配子染色體數(shù)目。由二倍體產(chǎn)生的單倍體也稱為一倍體(monoploid)。雄性蜜蜂、黃蜂、蟻都是一倍體。單倍體一般可由無(wú)融合生殖產(chǎn)生，也可通過花粉和花藥培養(yǎng)來(lái)獲得。單倍體植株矮小，生活力很弱，而且完全不育。單倍體通過染色體加倍，可獲得純合的二倍體。 多倍體(polyploid)具有3套以上染色體組的細(xì)胞或個(gè)體稱為多倍體。染色體加倍可自然發(fā)生，也可利用秋水仙素等方法人工誘發(fā)。秋水仙素的作用主要是抑制細(xì)胞分裂時(shí)紡綞絲的形成，使已復(fù)制并分開了的子染色體不能分向兩極，而仍留在一個(gè)細(xì)胞內(nèi)，染色體就由此加倍。顯花植物中有許多物種是多倍體，在大約15200種的顯花植物中多倍體物種約占

22、50%。單子葉植物中多倍體物種占90%以上的有天南星科、鳶尾科、龍舌蘭科、蘭科等。1)、同源多倍體(autopolyploid)具有3套以上相同染色體組的細(xì)胞或個(gè)體稱為同源多倍體，通常是由同一物種的染色體加倍而成。同源四倍體（AAAA）：與其原來(lái)的二倍體相比，莖粗葉大，花器、果實(shí)、種子等也大些，葉色也較深。但也出現(xiàn)葉子皺縮、分蘗減少、生長(zhǎng)緩慢、成熟延遲及育性降低等不良反應(yīng)。同源三倍體（AAA）：其主要特點(diǎn)是高度不育，基本上不結(jié)種子。但許多三倍體植物都具有很強(qiáng)的生活力，營(yíng)養(yǎng)器官十分繁茂。2)、同源多倍體減數(shù)分裂和基因分離的特點(diǎn)同源三倍體同源三倍體在減數(shù)分裂前期或形成一個(gè)三價(jià)體，或形成一個(gè)二價(jià)體和

23、一個(gè)單價(jià)體，無(wú)論何種配對(duì)方式，最后都是一條染色體走向一極，另兩條走向一極。具有兩條染色體的配子(2n)的概率是(1/2)n，具有一條染色體的配子(n)的概率也是(1/2)n 。三倍體所產(chǎn)生的絕大多數(shù)配子的染色體數(shù)目是在n和2n之間，這些配子的染色體都是不平衡的。TrivalentBivalent Univalent +同源三倍體聯(lián)會(huì)的可能方式二倍體西瓜2n=2x=22 秋水仙素加倍四倍體西瓜2n=4x=44四倍體西瓜2n=4x=44x二倍體西瓜2n=2x=22 配子：n=2x=22配子：n=X=11三倍體西瓜2n=3x=33同源四倍體同源四倍體聯(lián)會(huì)時(shí)可形成一個(gè)四價(jià)體，或一個(gè)三價(jià)體和一個(gè)單價(jià)體，

24、或兩個(gè)二價(jià)體等。如果同源四倍體的各個(gè)染色體在減數(shù)分裂中期 I 都以四價(jià)體或二價(jià)體的構(gòu)型出現(xiàn)，則后期 I的分離將基本上是均等的，形成的配子多數(shù)是可育的。但多數(shù)物種的同源四倍體都是部分不育或高度不育，主要原因是三價(jià)體和單價(jià)體的頻率較高，染色體分配不均衡，造成配子的染色體組成不平衡。同源四倍體在減數(shù)分裂是的可能配對(duì)方式Quadrivalent Two bivalents Trivalent Univalent +同源四倍體：對(duì)于基因(A,a)來(lái)講，二倍體有3種基因型，四倍體有5種基因型。即：AAAA(四式)、AAAa(三式)、AAaa(復(fù)式)、Aaaa(單式)、aaaa(零式)。3種雜合體分離形成配

25、子的種類和比例，取決于其是按染色體隨機(jī)分離(基因座位和著絲粒緊密連鎖，不發(fā)生交換)還是按染色單體隨機(jī)分離(基因座位和著絲粒距離較遠(yuǎn)，要考慮交換)。1234AAaa12AA34aa13Aa24Aa14Aa23Aa配對(duì)由于紡綞絲的隨機(jī)拉動(dòng)形成配子1+3 Aa2+4 Aa1+4 Aa2+3 Aa1+2 AA3+4 aa1+4 Aa2+3 Aa1+2 AA3+4 aa1+3 Aa2+4 Aa同源四倍體AAaa復(fù)式的基因分離同源四倍體某座位的等位基因按染色體隨機(jī)分離3)、異源多倍體(allopolyploid)兩個(gè)或兩個(gè)以上的不同物種雜交，它們的雜種經(jīng)染色體加倍形成的多倍體稱異源多倍體，偶倍數(shù)的異源多倍

26、體是可育的。普通小麥、棉花、煙草、油菜和甘蔗等都是異源多倍體，它們是長(zhǎng)期進(jìn)化的產(chǎn)物。人工創(chuàng)造異源多倍體的途徑，一般也是先雜交，再將雜種染色體加倍。但為了保證雜交的成功，其原始親本之間大都是有一定親緣關(guān)系的。一粒小麥T.monococum2n=14AA斯氏山羊草(或擬斯卑爾脫山羊草)T.searsii(或T.Aegilops speltoides)2n=14BBAB不育雜種染色體加倍擬二粒小麥T.dicoccoides2n=28AABB方穗山羊草T.tauschii2n=14DDABD不育雜種染色體加倍普通小麥T.aestivum2n=42AABBDD異源六倍體普通小麥可能的起源途徑花椰菜(2n

27、=18)B.oleracea阿比西尼亞芥菜(2n=34)B.carinata黑芥菜(2n=16)B.nigra蕪菁(2n=38)B.napus中國(guó)甘藍(lán)(2n=20)B.campestris卷葉甘藍(lán)(2n=36)B.juncean=9n=9n=8n=8n=10n=10蕓苔屬植物中由三個(gè)親本種相互雜交，經(jīng)染色體加倍形成了不同的四倍體新種人工創(chuàng)造的異源多倍體是由G.Karpechenko于1928年合成的蘿卜甘藍(lán).將蘿卜(Raphanus sativa, 2n=18)與甘藍(lán)(Brassica oleracea,2n=18)雜交，雜種經(jīng)染色體加倍形成了一個(gè)新種蘿卜甘藍(lán)Raphanobrassice),

28、其與預(yù)期目的相反長(zhǎng)出了蘿卜的葉子和甘藍(lán)的根。雖沒經(jīng)濟(jì)價(jià)值，但提供了產(chǎn)生種間和屬間雜種的可能性及在短期內(nèi)人工創(chuàng)造新物種的方法。異源八倍體的小黑麥(Triticale)是我國(guó)鮑文奎用普通小麥和黑麥(Secale cereale)雜交，并經(jīng)染色體加倍而后培育而成的。普通小麥 AABBDDX黑麥RRABDR不育染色體加倍 AABBDDRR八倍體小黑麥超倍體超倍體三體：2n+1四體：2n+2雙三體：2n+1+1雙四體：2n+2+2 可在自然群體中出現(xiàn)單體： 2n-1雙單體：2n-1-1缺體： 2n-2 在二倍體的自然群體中很難出現(xiàn)；只有異源多倍體才有出現(xiàn)的可能性Chromosomal arrangeme

29、nt of a woman with trisomy 21An individual with Downs syndromeAn individual with Downs syndromeChild with trisomy 186.3.2 體細(xì)胞非整倍體在體細(xì)胞或培養(yǎng)細(xì)胞中也會(huì)產(chǎn)生非整倍體。例如嵌合體(genetic mosaic)就是在發(fā)育早期產(chǎn)生了非整倍體。兩性嵌合體人既具有男性內(nèi)生殖腺睪丸，又具有女性的卵巢。這是人類第一例 體細(xì)胞非整倍體。如一種兩性嵌合體XO/XYY，可能是在XY合子發(fā)育早期，有絲分裂中兩條Y染色體的姐妹染色單體沒有分離，同趨于一極，使另一極缺少了Y染色體。這樣一個(gè)

30、子細(xì)胞后代為XYY，另一個(gè)為XO。果蠅中也存在兩性畸形的例子。果蠅的雌雄嵌合體。此合子是w+m+/wm，當(dāng)?shù)谝淮温蚜褧r(shí)一個(gè)細(xì)胞丟失了帶有w+m+基因的X染色體，發(fā)育成兩性嵌合體。身體的一半為雄性(左)，白眼，其基因型為O/ wm；另一半為雌性(紅眼)，其基因型為w+m+。6.3.1.2 多倍體(polyploid)具有2套以上染色體組的細(xì)胞或個(gè)體稱為多倍體。染色體加倍可自然發(fā)生，也可利用秋水仙素等方法人工誘發(fā)。秋水仙素的作用主要是抑制細(xì)胞分裂時(shí)紡綞絲的形成，使已復(fù)制并分開了的子染色體不能分向兩極，而仍留在一個(gè)細(xì)胞內(nèi)，染色體就由此加倍。顯花植物中有許多物種是多倍體，在大約15200種的顯花植物中

31、多倍體物種約占50%。單子葉植物中多倍體物種占90%以上的有天南星科、鳶尾科、龍舌蘭科、蘭科等。1)、同源多倍體(autopolyploid)具有2套以上相同染色體組的細(xì)胞或個(gè)體稱為同源多倍體，通常是由同一物種的染色體加倍而成。同源四倍體與其原來(lái)的二倍體相比，莖粗葉大，花器、果實(shí)、種子等也大些，葉色也較深。但也出現(xiàn)葉子皺縮、分蘗減少、生長(zhǎng)緩慢、成熟延遲及育性降低等不良反應(yīng)。同源三倍體的主要特點(diǎn)是高度不育，基本上不結(jié)種子。但許多三倍體植物都具有很強(qiáng)的生活力，營(yíng)養(yǎng)器官十分繁茂。2)、同源多倍體減數(shù)分裂和基因分離的特點(diǎn)同源三倍體同源三倍體在減數(shù)分裂前期或形成一個(gè)三價(jià)體，或形成一個(gè)二價(jià)體和一個(gè)單價(jià)體，

32、無(wú)論何種配對(duì)方式，最后都是一條染色體走向一極，另兩條走向一極。具有兩條染色體的配子(2n)的概率是(1/2)n，具有一條染色體的配子(n)的概率也是(1/2)n 。三倍體所產(chǎn)生的絕大多數(shù)配子的染色體數(shù)目是在n和2n之間，這些配子的染色體都是不平衡的。TrivalentBivalent Univalent +同源三倍體聯(lián)會(huì)的可能方式同源四倍體同源四倍體聯(lián)會(huì)時(shí)可形成一個(gè)四價(jià)體，或一個(gè)三價(jià)體和一個(gè)單價(jià)體，或兩個(gè)二價(jià)體等。如果同源四倍體的各個(gè)染色體在減數(shù)分裂中期 I 都以四價(jià)體或二價(jià)體的構(gòu)型出現(xiàn)，則后期 I的分離將基本上是均等的，形成的配子多數(shù)是可育的。但多數(shù)物種的同源四倍體都是部分不育或高度不育，主

33、要原因是三價(jià)體和單價(jià)體的頻率較高，染色體分配不均衡，造成配子的染色體組成不平衡。同源四倍體在減數(shù)分裂是的可能配對(duì)方式Quadrivalent Two bivalents Trivalent Univalent +同源四倍體對(duì)于基因(A,a)來(lái)講，二倍體有3種基因型，四倍體有5種基因型。即：AAAA(四顯體quadruplex)、AAAa(三顯體triplex)、Aaaa(二顯體duplex)、Aaaa(單顯體simplex)、aaaa(無(wú)顯體nulliplex)。3種雜合體分離形成配子的種類和比例，取決于其是按染色體隨機(jī)分離(基因座位和著絲粒緊密連鎖，不發(fā)生交換)還是按染色單體隨機(jī)分離(基因座

34、位和著絲粒距離較遠(yuǎn)，要考慮交換)。1234AAaa12AA34aa13Aa24Aa14Aa23Aa配對(duì)由于紡綞絲的隨機(jī)拉動(dòng)形成配子1+3 Aa2+4 Aa1+4 Aa2+3 Aa1+2 AA3+4 aa1+4 Aa2+3 Aa1+2 AA3+4 aa1+3 Aa2+4 Aa同源四倍體AAaa二顯體的基因分離同源四倍體某座位的等位基因按染色體隨機(jī)分離3)、異源多倍體(allopolyploid)兩個(gè)或兩個(gè)以上的不同物種雜交，它們的雜種經(jīng)染色體加倍形成的多倍體稱異源多倍體，也稱作雙二倍體(amphidiploid)。異源多倍體是可育的。普通小麥、棉花、煙草、油菜和甘蔗等都是異源多倍體，它們是長(zhǎng)期進(jìn)

35、化的產(chǎn)物。人工創(chuàng)造異源多倍體的途徑，一般也是先雜交，再將雜種染色體加倍。但為了保證雜交的成功，其原始親本之間大都是有一定親緣關(guān)系的。一粒小麥T.monococum2n=14AA斯氏山羊草(或擬斯卑爾脫山羊草)T.searsii(或T.Aegilops speltoides)2n=14BBAB不育雜種染色體加倍擬二粒小麥T.dicoccoides2n=28AABB滔氏麥草T.tauschii2n=14DDABD不育雜種染色體加倍普通小麥T.aestivum2n=42AABBDD異源六倍體普通小麥可能的起源途徑花椰菜(2n=18)B.oleracea阿比西尼亞芥菜(2n=34)B.carinata黑芥菜(2n=16)B.nigra蕪菁(2n=38)B.napus中國(guó)甘藍(lán)(2n=20)B.campestris卷葉甘藍(lán)(2n=36)B.juncean=9n=9n=8n=8n=10n=10蕓苔屬植